<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

Волокна ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на спинальные б- и г-мотонейроны мышц - разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также реципрокное тормозное влияние на мотонейроны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет ретикулярная формация моста - медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они составляют медиальную нисходящую разгибательную систему.
В. Двигательные системы среднего мозга включают красные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние - первичные зрительные центры вместе с латеральными коленчатыми телами; задние - первичные слуховые центры вместе с медиальными коленчатыми телами, ядра III и IV пары черепных нервов, черную субстанцию, ретикулярную формацию и голубое пятно. Ниже приведена характеристика рефлексов.
1. Характеристика рефлексов, осуществляемых средним мозгом (мезенцефальное животное). Они более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тормозящее влияние красного ядра на б- и г-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность (см. рис. 5.9). Руброспиналъный тракт (тракт Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая б- и г-мотонейроны сгибателей, повышает их тонус и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-разгибателей, снижая их тонус. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспинальный (от ретикулярной формации продолговатого мозга) и пирамидный кортикоспинальный тракты. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеются четыре главных парных моторных центров и трактов, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей, - два ретикулоспинальных пути, руброспинальный путь и волокна ядра Дейтерса (см. рис. 5.9). Рефлексы мезенцефального животного изучил голландский физиолог Р.Магнус (1924). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее-головы) и перемещением его в пространстве, Р. Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статокинетические.























Рис. 5.9. Механизмы регуляции тонуса мышц и возникновения децеребрационной ригидности при перерезке ствола мозга между средним мозгом и мостом (пунктирная линия). КЯ -красное ядро; РФ - ретикулярная формация моста (1) и продолговатого мозга (2); Д - ядро Дейтерса. Нейроны спинного мозга: 3 - возбуждающий, 4 - тормозной, б - мотонейрон, г- мотонейрон; 5 - проприорецептор (мышечное веретено); 6 - мышца-разгибатель

2. Статические рефлексы (перераспределение мышечного тонуса при изменении положения головы в покое) в свою очередь делятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринтные вестибулярные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Рефлекс выпрямления головы возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается выпрямление туловища. В осуществлении выпрямительных рефлексов принимают участие также и рецепторы кожи - дублирование рефлексогенных зон. При выключении рецепторов кожи или вестибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрямительные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрямительных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необходимо обязательное участие красных ядер, повреждение которых, как показано в эксперименте на животных, предотвращает возникновение выпрямительных рефлексов. Однако у человека и обезьян выпрямительные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры большого мозга; при ее выключении выпрямительные рефлексы не возникают. При изменении положения головы появляются также рефлексы компенсаторного положения глаз, обеспечивающие правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.
3. Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Перераспределение тонуса направлено на преодоление действующих на человека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуществления необходимо обязательное участие структур среднего мозга.
Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или при остановке движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или при остановке движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-сгибателей. О рефлекторном характере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вестибулярных рецепторов разрушением лабиринта.
Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров (при наркозе он исчезает). При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое - против направления вращения. Движение глаз при нистагме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые движения) зависит от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагиттального и фронтального полукружных каналов.
Наряду с регуляцией мышечного тонуса, позы и равновесия структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста.
Произвольная локомоция без участия корковых нейронов невозможна.
В условиях эксперимента при сохранении среднего мозга у животного возникает сторожевой рефлекс - повороты головы, глаз, ушей, туловища в сторону звука или света (настораживание), при этом повышается тонус мышц-сгибателей (животное как бы готовится к прыжку). В случае действия светового раздражителя наблюдаются зрачковый рефлекс (сужение зрачка), аккомодация, дивергенция и конвергенция зрительных осей, что осуществляется с помощью передних холмиков четверохолмия (первичный зрительный центр) и III и IV пар черепных нервов. Задние холмики четверохолмия - первичные слуховые центры.
4. Функции голубого пятна. Оно расположено в среднем мозге, оказывает моделирующее влияние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадренергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к б-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для б-мотонейронов. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища, конечностей. При одностороннем разрушении голубого пятна возникают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что, как предполагают, связано с нарушением функциональных связей голубого пятна и базальных ганглиев. В электрофизиологических экспериментах было показано, что норадренергические нейроны голубого пятна оказывают ингибирующее действие почти на все иннервируемые ими образования ЦНС. Поскольку эти нейроны возбуждаются во время различных стрессовых воздействий, считают, что их ингибирующий эффект играет двоякую роль: 1) под их влиянием при стрессе нервная система предохраняется от перевозбуждения; 2) возбудимость клеток нервной системы поддерживается на постоянном уровне с целью оптимальной передачи сигналов.
5. Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мышечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движений конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осуществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.
Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная масса нейронов которой находится в стволе мозга.
5.4. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра.
Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направление.
А. Функциональные особенности нейронов ретикулярной формации:
• полимодальность - для нейронов ретикулярной формации характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов;
• тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;
• высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.);
• более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;
• высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.
Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3), активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами: она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.
Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают б- и г-мотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.
От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция б- и г-мотонейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей см. рис. 5.9.
В. Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.
В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регулярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.
Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полученных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.
Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929), Дж. Моруцци (1941) установили, что раздражением некоторых точек ретикулярной формации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.
5.5. СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов).
Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.
Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 5.2.2.
Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переключения).
А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проекционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.
1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискоталамический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого ядра (Голля) и клиновидного ядра (Бурдаха), которые проводят импульсы от проприорецепторов. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. Латеральная петля входит в проводниковый отдел слухового анализатора, ее волокна переключаются в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов. Импульсы по специфическим восходящим путям поступают в корковый конец соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т.д.).
2. Неспецифические (экстралемнисковые) восходящие пути переключаются в неспецифических (интраламинарных и ретикулярном) ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих температурную и болевую чувствительность. Импульсация от них проецируется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение возбуждения. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны полимодальные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена.
3. Часть афферентной импулъсации поступает в мозжечок по другим системам. Через ствол мозга в мозжечок проходят задний спинно-мозжечковый тракт Флексига и передний спинно-мозжечковый тракт Говерса, проводящие импульсацию от рецепторов мышц и связок, а также вестибуломозжечковый тракт, несущий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры мозжечка информация передается в вентральные ядра таламуса, далее она проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры большого мозга.
Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга включают двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути - важнейший компонент экстрапирамидной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. Экстрапирамидная система представляет собой совокупность ядер ствола мозга внепирамидной системы. Ее основными элементами являются: полосатое тело, бледный шар, красное ядро, ретикулярная формация.
В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка; к ним относится кортикомостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные). Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительных и слуховых рефлексах. Все двигательные реакции организма осуществляются нисходящими системами с помощью б и г-мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательных ядер черепных нервов.
5.6. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия, регуляции мышечного тонуса.
А. Функциональная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:
• древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;
• старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; получает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;
• новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полушарий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.
1. Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.
Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от активности клеток Пуркинье.
Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) поступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибулярных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и ретикулярной формации.
На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.
Преобладающее как прямое, так и опосредованное афферентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным.
Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.
Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.
Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).
Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.
2. Подкорковая система мозжечка включает три функционально разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра.
Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.
На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.
Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.
Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200 импульсов в секунду).
3. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - со средним мозгом. По проводящим путям ножек мозжечок получает афферентную импульсацию (входы) от других отделов мозга и посылает эфферентные импульсы (выходы) к различным структурам мозга.
Через верхние ножки сигналы идут в таламус, мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг, к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации.
Афферентная импульсация в кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы поступает по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.
Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.
Рассмотренная структурно-функциональная организация нейронов мозжечка позволяет понять соматические и вегетативные его функции.
Б. Двигательные функции мозжечка состоят в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.
1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, от приорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симтомом поражения архицеребеллума.
2. Координация выполняемого движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящим в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов, а также импульсация от моторной коры большого мозга, представляющая собой программу произвольного движения. Анализируя информацию о программе и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Например, подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить прическу, надеть очки. Однако на каком-то этапе это движение становится только движением к кнопке, и, чтобы палец попал именно на кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движения. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует постоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Нарушение координации движения является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.
3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осуществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную кору и из нее через пирамидную и экстрапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их программы в самом мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкальных инструментах.
В. Двигательные функции мозжечка играют важную роль в регуляции мышечного тонуса, сохранении позы, координации выполняемых движений, в программировании планируемых движений. Если мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, то у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Эти расстройства проявляются различными симптомами, которые связаны друг с другом.
1. Дистония (distonia - нарушение тонуса) - повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30-300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2-10 имп/с) - увеличивается. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц-разгибателей.
2. Астения (astenia - слабость) - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц.
3. Астазия (astasia, от греч. а - не, stasia - стояние) - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение.
4. Тремор (tremor - дрожание) - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении.
5.Дucмempuя (dismetria - нарушение меры) - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо в недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку мимо предмета (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия).
6. Атаксия (ataksia, от греч. а - не, taksia - порядок) - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная - шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону.
7. Дизартрия (disartria - расстройство организации речевой моторики). При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности. При повреждении мозжечка страдают когнитивные процессы.
После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения, которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мосто-мозжечковый тракт.
Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности.
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.
5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.
Таламус (thalamus - зрительный бугор) - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.
А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфические) делят на сенсорные и несенсорные.
1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации. Главные сенсорные ядра следующие.
Вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии, поэтому электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).
Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.
Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная извилина).
2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса».
Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору.
Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой
Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки (nuclei pulvinar), медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.
Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».
В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульсация от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схемы тела».
Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в образовании памяти.
В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифические ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т.е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.
Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.
Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.
Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.
5.8. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии расположены в основании больших полушарий и включают три парных образования: бледный шар (pallidum), филогенетически более позднее образование - полосатое тело (corpus striatum) и наиболее молодую часть - ограду (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупу (putamen).
А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических ядер таламуса.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода:
• от полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
• от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.
Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.
Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).
2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.
3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.
4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «застывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.
При поражении стриарной системы возникает гипотонически-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефицитом тормозящего влияния стриатума на нижележащие двигательные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипотония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произвольных движениях и волнении.
Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением определенных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в мускулатуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы поражения полосатого тела весьма разнообразны.
Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут наблюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз связывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Характерным его признаком является образование преходящих контрактур (spasmus mobilis), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. У детей нередко наблюдается двусторонний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.
Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечностях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильственные движения при гемибаллизме производятся с большой силой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связывают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), расположенного под зрительным бугром.
Хореические гиперкинезы - быстрые сокращения различных групп мышц лица, туловища и конечностей. Гиперкинез не ритмичен, не координирован, распространяется на большие группы мышц дистальных и проксимальных отделов. Может напоминать произвольные движения, так как в процесс вовлекаются синергичные мышцы. Отмечаются нахмуривание бровей, лба, высовывание языка, порывистые, беспорядочные движения конечностей. Гиперкинез может охватывать половину тела - гемихорея. Хореический гиперкинез возникает при поражении неостриатума и наблюдается при подкорковых дегенерациях, ревматическом поражении мозга, наследственной хорее Гентингтона.
В некоторых случаях хореические гиперкинезы сочетаются с атетозом (хореоатетоз). Хореоатетоз может наблюдаться у больных как постоянно, так и в виде приступов - пароксизмальный хореоатетоз. Описано несколько вариантов семейной формы пароксизмального хореоатетоза.
Миоклонии - короткие молниеносные клонические подергивания мышцы или группы мышечных волокон, чаще ритмического характера. Миоклонии могут быть как генерализованными, так и локальными. Наиболее частая их локализация - проксимальные отделы конечностей, туловище, лицо. Описана локальная миоклония языка, мягкого нёба (велопалатинный нистагм). Миоклонии сохраняются в покое и при движении, усиливаются при волнении. В отличие от клонических судорог миоклонии обычно не вызывают движений конечностей. Миоклонический гиперкинез наблюдается при воспалительных, токсических, наследственно-дегенеративных поражениях экстрапирамидной системы, преимущественно зубчатых ядер, нижних олив, красных ядер, черного вещества, стриатума.
Тики - быстрые клонические подергивания ограниченной группы мышц, как правило, стереотипного характера, имитирующие произвольные движения, в связи с чем они нередко производят впечатление нарочитых. Чаще локализуются в мышцах лица и проявляются быстрым наморщиванием лба, поднятием бровей, миганием, высовыванием языка. Реже встречается тик шейных мышц: поворот головы в сторону, кивание вперед. У детей тик нередко развивается как проявление невроза в результате образующегося патологического условного рефлекса, как подражание лицам, страдающим гиперкинезами (функциональный гиперкинез). Тик лицевой мускулатуры может возникнуть при невралгии тройничного нерва. Наряду с локальными формами может быть генерализованный тик, характеризующийся вовлечением мышц конечностей, туловища, дыхательных мышц, мимической мускулатуры. Особое место занимает генерализованный импульсивный тик - синдром де ля Туретта, при котором наблюдаются импульсивные подпрыгивания, приседания, гримасничанье, вокальные феномены в виде похрюкивания, вскриков, выкрикивания бранных слов (копролалия). В возникновении тиков играют роль как функциональные, так и органические факторы (врожденная, конституциональная недостаточность).
Дрожание - стереотипный клонический ритмичный гиперкинез, преимущественно наблюдающийся в кистях рук, стопах; может также отмечаться дрожание туловища, головы. Дрожание - внешнее проявление нередко невидимого сокращения мышц. По-видимому, дрожание реализуется сегментарным двигательным аппаратом, но причиной его может быть поражение и сегментарных, и надсегментарных двигательных структур, прежде всего стриопаллидарной системы и мозжечка. Амплитуда дрожания и его частота, длительность отдельных фаз могут быть различными в зависимости от механизма возникновения.
Торсионная дистония - судорожные переразгибания позвоночника в поясничном и шейном отделах. Движения туловища имеют вращательный, штопороподобный характер, сопровождаются гиперлордозом, сколиозом, вычурными позами. Для гиперкинеза характерно появление при произвольных движениях. Торсионная дистония может прекращаться при различных компенсаторных приемах, например при обхвате руками шеи, усиленном повороте плеча и т.д. Наблюдается при дегенеративных и воспалительных заболеваниях подкорковой области.
Спастическая кривошея - судорожные сокращения мускулатуры шеи. Голова повернута в сторону и наклонена к плечу; возможны ритмичные судороги (откидывание головы назад, пожимание плечами и т.д.). Спастическая кривошея нередко возникает в начальных стадиях торсионной дистонии в качестве локального ее проявления.
Писчий спазм (графоспазм) - судорожное сокращение в пальцах кисти, которое появляется во время письма.
Профессиональные судороги - спазм мышц, участвующих в определенных профессиональных движениях. Наблюдаются у скрипачей, пианистов, гитаристов, машинисток и т.д.
Лицевой гемиспазм - периодически повторящиеся судороги мышц половины лица, иннервируемых лицевым нервом. Судороги сопровождаются появлением морщин на лбу, угол рта оттянут кнаружи и кверху, подкожная мышца шеи (piatysma) напряжена.
Лицевой параспазм - периодически повторяющиеся симметричные судороги лицевых мышц. Параспазм часто возникает во время разговора, улыбки.
Блефароспазм - судорожные сокращения круговой мышцы глаза. Клинически блефароспазм проявляется частым миганием, возникает пароксизмально.
Судороги - особый вид гиперкинеза. Различают клонические и тонические судороги, распространенные и локализованные, кортикальные, стриарные и т.п. (в зависимости от локализации патологического процесса).
Икота - клонические судороги диафрагмы. Проявляется быстрыми громкими вдыхательными движениями, обусловлена патологическим процессом в оболочках или в веществе мозга, интоксикацией.
В. Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. Обнаружено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмечена активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникают адинамия, эмоциональная тупость, сонливость, затрудняется условнорефлекторная деятельность. В клинике симптомокомплекс поражения бледного шара и черного вещества носит название паркинсонизма, акинетико-ригидного синдрома, амиостатического синдрома, гипертонически-гипокинетического синдрома. Он связан с функциональным дефицитом бледного шара, изменением влияния паллидонигральной системы на ретикулярную формацию и нарушением импульсации в корково-подкорково-стволовых нейронных кругах. Ретикулярная формация - стволовой «контролер-регулировщик» потока восходящих и нисходящих импульсов; при нарушении связей ее с черным веществом не препятствует прохождению к мышце избыточных тонических сигналов, вследствие чего развивается мышечная ригидность, поддерживаемая непрерывным потоком афферентных импульсов к стриопаллидарной системе (порочный круг: пораженная паллидарная система шлет бесконтрольные тонические сигналы, повышающие мышечный тонус и усиливающие поток импульсов обратной афферентации, которая в свою очередь тонизирует стриопаллидум).
Основными симптомами поражения бледного шара являются бедность и маловыразительностъ движений (олигокинезия), их замедленность (брадикинезия). Больные малоподвижны, инертны, скованны, при переходе из положения покоя в состояние движения часто застывают в неудобной позе (поза восковой куклы, манекена - феномен каталепсии). Характерен внешний вид больных: туловище слегка согнуто, голова наклонена вперед, руки согнуты и приведены к туловищу, взгляд устремлен вперед, неподвижен.
Затруднено начало двигательного акта - паркинсоническое топтание на месте. Больной передвигается с трудом, мелкими частыми шажками. Отсутствуют нормальные физиологические синкинезии, отмечается ахейрокинез (руки при ходьбе неподвижны). Отсутствие содружественных движений выражается в нарушении инерции, необходимой для равновесия туловища. Выведенный из состояния равновесия, больной не может выровнять его автоматически. Если больного толкнуть, он бежит в направлении толчка: вперед - пропульсия, в сторону - латеропульсия, назад - ретропульсия. Речь монотонна, тиха (брадилалия). Почерк мелкий, нечеткий (микрография). Больные вязки в общении, прилипчивы (акайрия), мышление замедленно (брадипсихия). В ряде случаев наблюдаются «парадоксальные кинезии». Так, больные, целыми днями сидящие в кресле, в момент аффективных вспышек и эмоциональных напряжений могут взбегать по лестнице, прыгать, танцевать.
Паркинсонический тремор покоя чаще локализуется в пальцах кисти и проявляется в феномене «катания пилюль», «счета монет». Дрожание наблюдается в покое и уменьшается при произвольных движениях. Характерно изменение мышечного тонуса по пластическому типу.
Г. Функции ограды. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировочные и эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ограды вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и условных рефлексов.
Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, связанной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.
5.9. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Структуры лимбической системы (limbus - край) расположены в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга (рис. 5.10).

Рис. 5.10. Структуры лимбической системы

А. Структурно-функциональная организация. В лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.
Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва - коркового отдела обонятельного анализатора. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).
Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (рис. 5.11). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.


Рис. 5.11. Схема основных внутренних связей лимбической системы. А - круг Пейпеца; Б - круг через миндалину; ГТ / МТ - мамиллярные тела гипоталамуса; CM - средний мозг (лимбическая область)

Б. Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными функциями лимбической системы являются следующие.
1. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.
2. Формирование эмоций. Эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.
Ключевой структурой для возникновения эмоций является гипоталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в проявлениях: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими соматическими и вегетативными проявлениями. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.
Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.
3. Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.
5.10. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
5.10.1. Структурно-функциональная организация коры

А. Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см2, что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см; ее объем соответствует 40% от массы головного мозга, толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входит 109 –1010 нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока не известно.
В коре выделяют 6 слоев (I-VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток (рис. 5.12). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых интернейронах.

Рис. 5.12. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга (по К. Brodmann, Vogt; с изменениями): а - основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б- тела нейронов (окраска по Нисслю); в - общее расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две наиболее распространенные системы нумерации. (Объяснение в тексте.)

В I-IV слоях воспринимаются и обрабатываются поступающие в кору в виде импульсов сигналы. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V-VI слоях. Деление коры на различные поля проведено К.Бродманом (1909) на основе цитоархитектонических признаков - формы и расположения нейронов. Многие из полей характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. К.Бродман выделил 11 областей, включающих 52 поля: 1) постцентральную область (поля 1, 2, 3 и 43); 2) прецентральную область (поля 4 и 6); 3) лобную область (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46 и 47); 4) островковую область (поля 13, 14, 15 и 16); 5) теменную область (поля 5, 7, 40 и 39); 6) височную область (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42 и 52); 7) затылочную область (поля 17, 18 и 19); 8) поясную область (поля 23, 31, 24, 32, 33 и 25); 9) ретросплениальную область (поля 26, 29 и 30); 10) гиппокампову область (поля 27, 28, 34, 35 и 48); 11) обонятельную область (поле 51, nucleus amygdalae и обонятельный бугорок).
Более точно поля коры большого мозга описаны в трудах Московского научно-исследовательского института мозга, однако основная нумерация (52 поля) сохранена по Бродману (подробнее см. [9]).
Согласно гистологическим данным, элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. При погружении электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности. Это свидетельствует о том, что в коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.
Б. По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от -50 до -80 мВ, а амплитуда их потенциала действия -60-100 мВ при длительности 0,5-2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере - проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметной следовой гиперполяризации, частота их импульсации достигает 100 Гц. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота импульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, как правило, меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц. Пороговый потенциал (ДV) клеток коры большого мозга колеблется и составляет 3-10 мВ, т.е. эти клетки обладают достаточно высокой возбудимостью.
В. Кортикализация функций - возрастание в филогенезе роли коры большого мозга при анализе и регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.
5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга

А. Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены нейроны, воспринимающие определенный вид раздражителя: свет - затылочная область, звук - височная доля и т.д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно И. П: Павлову, в коре большого мозга имеются «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» по всей коре нейроны. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию (О.С.Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях. В основе мультифункциональности лежат многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях; модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев, на корковые функции; взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только определенной сенсорной модальности (только на свет, только на звук и т.п.), т.е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В детском возрасте наблюдается динамическая локализация функций, сущность которой заключается в том, что после удаления одной из зон коры по медицинским показаниям ее функция восстанавливается за счет других зон.
Двигательные функции также распределены на значительных площадях коры большого мозга, нейроны, аксоны которых формируют пирамидный тракт и расположены не только в моторных областях, но и за их пределами.
Наименее дифференцированными в функциональном отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны.
Б. Сенсорные зоны коры (проекционная кора, или корковые отделы анализаторов, по И.П.Павлову). В эти зоны поступает сенсорная информация. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору идут в основном от релейных сенсорных ядер таламуса. Поля 1, 2, 3 постцентральной области составляют основное корковое ядро кожного анализатора. Вместе с полем 1 поле 3 является первичной, а поле 2 - вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Эфферентными волокнами постцентральная область связана с подкорковыми и стволовыми образованиями, с прецентральной и другими областями коры большого мозга.
Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И.П.Павлову). Они состоят главным образом из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.
Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 5.13).
Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших размеров соматосенсорную область П, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42, 52), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21).
В затылочной коре расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки.

Рис. 5.13. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов (по У.Пенфильду, Т.Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а - проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б - проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и осуществляется их распознавание.
Центр обонятельного анализатора находится в филогенетически наиболее древней части коры мозга - в крючке и аммоновом роге (поле 11а, е), он обеспечивает проекционную функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов.
Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т.е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.
Кзади от верхних отделов задней центральной извилины локализуется центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения (поле 7).
В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.
В непосредственной близости от центра Вернике (средняя треть верхней височной извилины - поле 22) имеется центр, обеспечивающий распознавание музыкальных звуков, мелодий.
На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.
Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
В. Двигательные зоны коры находятся в основном в прецентральной извилине (поля 4 и 6) и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторичную области - поля 4 и 6. Эти поля моторные, но по своей характеристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре (поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 5.13). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Поле 4 полностью занято центрами изолированных движений, поле 6 - лишь частично (подполе 6а).
Сохранность поля 4 оказывается необходимой для получения движений при раздражении как поля 4, так и поля 6. У новорожденного поле 4 является практически зрелым. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями и особенно пальцами рук.
Вторичная двигательная кора (поле 6) имеет главенствующее функциональное значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно, нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о сложных движениях.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нижняя часть поля б (подполе бор), расположенная в области покрышки, реагирует на электроток ритмическими жевательными движениями. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 5.14.
Другие корковые центры. Центр поворота глаз и головы в противоположную сторону расположен в средней лобной извилине в премоторной области (поля 8, 9). Работа этого центра тесно связана с системой заднего продольного пучка, вестибулярными ядрами, образованиями стриопаллидарной системы, участвующей в регуляции торсии, а также с корковым отделом зрительного анализатора (поле 17).
В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий начало лобно-мостомозжечковому пути (поле 8). Эта область коры больших полушарий участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и регулирует работу противоположного полушария мозжечка.

Рис. 5.14. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает определенную тональность, модуляцию речи, а также способность составлять музыкальные фразы и петь.
Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.
Распределение парциальных центров движений в прецентральной области и центров общей чувствительности в постцентральной области таково, что соматотопическая проекция в коре может быть представлена как единая для моторной и сенсорной функций. Имеется полное совпадение моторных центров, соответствующих определенным территориям иннервации, с аналогичными сенсорными центрами, распределенными внутри постцентральной области. Установление соматотопической проекции в коре полушария мозга человека имеет огромное значение для правильного диагносцирования локализации патологического процесса.
У человека при частичной экстирпации двигательной коры, как и при патологическом процессе, немедленно возникает вялый паралич соответствующей конечности.
Корковые дефекты при патологических процессах редко бывают настолько обширны, чтобы привести к длительному выпадению функций всей моторной зоны.
5.10.3. Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций; им нельзя приписывать преимущественно сенсорных или двигательных функций, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы указанных областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры, или 70% неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. К ассоциативной коре в узком смысле слова относят теменно-височно-затылочную префронтальную кору лобных долей и лимбические ассоциативные зоны.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (поли модальным и): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных зон), а на несколько раздражителей: один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными
связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. В настоящее время с учетом таламокортикальных проекций выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений (например, взаимного расположения предметов). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер.
Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов. Высказывается мнение о целесообразности выделить и третью — таламовисочную - систему.
5.11. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ И КОМПЕНСАЦИИ УТРАЧЕННЫХ ФУНКЦИЙ

Основой восстановления и компенсации утраченных функций является пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства - посттетаническая потенциация, доминанта, образование временных связей. Эти феномены обеспечивают более активное вовлечение в регуляцию нарушенной функции неповрежденных нейронов, локализующихся в других отделах ЦНС (помимо поврежденного центра). Наличие таких «рассеянных» нейронов особенно характерно для коры большого мозга (см. раздел 5.10). В этом случае резко возрастает также интенсивность функционирования нейронов, сохранившихся в поврежденном центре, например в результате инсульта и дегенерации значительной части нейронов двигательного центра. Особо важную роль в компенсации любой нарушенной функции (зрения, слуха, двигательной активности и др.) играет возможность регенерации поврежденных нервных волокон и восстановление нарушенных межнейронных связей и связей с эффекторами.
А. Механизмы активации сохранившихся нейронов поврежденного центра и вовлечения в более активную деятельность рассеянных нейронов, способных выполнять нарушенную функцию.
1. Посттетаническая потенциация (феномен облегчения) - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале) - в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение) может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения феномена облегчения является накопление ионов Са2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку ионы Ca2+, которые входят в нервное окончание во время ПД, накапливаются там, так как ионная помпа не успевает выводить их из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора, а при редком их использовании, напротив, синтез медиаторов уменьшается - это важнейшее свойство ЦНС: необходимо активно работать! Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.
Значение феномена облегчения при компенсации нарушенных функций заключается в том, что он создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на сохранившихся нейронах нервных центров, которые начинают работать более активно. Повторные возникновения явлений облегчения в нервном центре могут вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.
2. Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров (см. раздел 4.7). Доминантное состояние сохранившихся нейронов центра и рассеянных нейронов, участвующих в выполнении той или иной функции, обеспечивает более активную и стойкую деятельность указанных нервных элементов. Поэтому посттетаническая потенциация выступает в роли первого этапа - более активного вовлечения сохранившихся и рассеянных нейронов в регуляцию нарушенной функции с помощью формирования доминантного очага. В связи с этим для восстановления двигательных функций необходимо больше движений, в том числе и пассивных!
3. Образование временных связей как важнейшего элемента ВНД также способствует восстановлению нарушенных функций. В первую очередь это относится к интеллектуальной деятельности, причем возможности коры большого мозга огромны. Известно, что условнорефлекторные связи можно выработать фактически на любой раздражитель (любое изменение внешней или внутренней среды организма). Подробнее механизмы образования временных связей см. в разделе 6.5.
Б. Регенерация нервных волокон как фактор, способствующий восстановлению нарушенной функции.
1. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее со временем парализованная конечность у больных постепенно начинала вовлекаться в двигательную активность и нормализовался тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов ЦНС, чему способствуют регулярные пассивные и активные движения.
Основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени присутствуют при поражении каждого из трех его отделов, что свидетельствует о функциональном перекрытии между отдельными отделами мозжечка.
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. Этим, вероятно, объясняется высокая степень пластичности головного мозга, способного осуществлять компенсацию нарушенных функций мозжечка.
Известны случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью у человека без симптомов нарушения движения.
2. Развитие и регенерация отростков нейрона. После рождения у ребенка, как и у взрослого человека, деления нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза возможны. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков - увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека по сравнению с новорожденным число точек ветвления дендритов в 13 раз больше, а общая длина дендритов нейронов коры - в 34 раза. Нарастает число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. Конечной целью развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих передачу сигнала другой клетке.
При развитии, а также при регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста волокна - утолщение со множеством длинных и тонких отростков толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной до 50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза. Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится быстрым транспортом в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты, разрушение которых (например, цитохолазином В) прекращает рост.
Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки, разрушение которых (например, колхицином) приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки, необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются посредством медленного аксонного транспорта.
Выделены два фактора передвижения конуса роста. Фактор адгезивности клеток представляет собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок получил название фактор роста нервов (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой-мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение конуса роста в сторону клетки-мишени.
При регенерации поврежденных волокон в периферической нервной системе важную роль в направлении роста играют леммоциты (шванновские) клетки дистального (от зоны травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который должно попасть в случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом процессы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.
При повреждении одних аксонов другие - сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией - вследствие разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с которыми была нарушена.
Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений у взрослых. Это касается как двигательных систем, так и речи. После удаления участков коры у новорожденных обезьян развитие животных в течение первого года жизни почти не отличается от нормы.
Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозге. К ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых позднее утрачивается.
На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например грызунов, содержит нейроны, дающие проекции в спинной мозг, затем они исчезают. Можно предполагать, что повреждение, подавляя процессы регрессии, позволяет волокнам, которые в норме обречены на отмирание, функционально замещать дегенерировавшие. Этим объясняется более высокая пластичность молодого мозга, его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к реорганизации «нейронных схем».
Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мембрана становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По-видимому, сверхчувствительность денервированных структур представляет собой общий принцип.
Глава 6 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
6.1. ПОНЯТИЕ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

А. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга как основного субстрата высшей нервной деятельности (ВНД). Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, достигшее у человека по отношению к остальной массе головного мозга наибольших величин. У человека масса коры большого мозга составляет в среднем 78% от общей массы головного мозга. Кора полушарий большого мозга имеет исключительно важное значение в регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении сложных форм поведения и в становлении нервно-психических функций. Эти функции обеспечиваются не только всей массой коркового вещества, но и неограниченными возможностями ассоциативных связей между клетками коры и подкорковых образований, что создает условия для сложнейшего анализа и синтеза поступающей информации, для развития форм обучения, недоступных животным.
Отмечая ведущую роль коры полушарий большого мозга в нейрофизиологических процессах, не следует забывать, что этот высший отдел может нормально функционировать лишь в тесном взаимодействии с подкорковыми образованиями. Противопоставление коры и нижележащих отделов мозга в значительной степени схематично и условно. В последние годы развиваются представления о вертикальной организации функций нервной системы, о кольцевых корково-подкорковых связях.
Клетки коркового вещества в значительно меньшей степени специализированы, чем ядра подкорковых образований. Отсюда следует, что компенсаторные возможности коры весьма высоки: функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны; поражение довольно значительных участков коркового вещества может клинически проявляться очень стерто (так называемые клинические немые зоны). Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных «ансамблей» нейронов, регулирующих различные функции. В этом важнейшая основа способности к обучению. Теоретически возможное число связей между 14 млрд. клеток коры головного мозга настолько велико, что в течение жизни человека значительная часть их остается неиспользованной. Этим еще раз подтверждается неограниченность возможностей обучения человека.
Б. Развитие представлений о ВНД. Предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации (полной или частичной) подопытных животных и наблюдению за изменением их поведения [Буйо, 1830; Флуренс, 1842; Гольц Л., 1881].
Л.Гольц в 1881 г. экстирпировал у собаки полушария головного мозга и наблюдал за поведением животного 18 мес. После этой операции животное потеряло все навыки, приобретенные в течение жизни, в результате чего не могло приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом: ее необходимо было поить и кормить, как новорожденного младенца.
И.М.Сеченов (1829-1905) в своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г. (первоначальное название - «Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»), на основании собственных экспериментов на животных и наблюдений за развитием детей обосновал следующее весьма важное положение: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». В основе психической деятельности лежит принцип рефлекса.
Основоположником учения о ВНД является великий русский физиолог И.П.Павлов (1849-1936). Он открыл условные рефлексы и с их помощью выполнил исследования психической деятельности (ВНД, по И.П.Павлову), разработал основы учения о ВНД.
Переход И.П.Павлова на физиологические позиции в истолковании психического возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления раствора кислоты для вливания в рот) считают датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П.Павлов исходил из идеи нервизма, он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляя особый вид рефлекса, названного им условным, поскольку для его возникновения необходимы определенные условия. Условный рефлекс - средство и метод объективного изучения психической деятельности мозга. За каплями условнорефлекторного слюноотделения, наблюдаемого при образовании условных рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.




И. М.Сеченов (1829-1905)


И. П. Павлов (1849-1936)

В. Понятия. Согласно учению И. П. Павлова, различают высшую и низшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт - это врожденная форма поведения, строго постоянная и специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемого основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Термин «высшая нервная деятельность» И.П.Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода - условных рефлексов, открытых им. К настоящему времени накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны. Высшую нервную деятельность нередко определяют как поведение организма, что не соответствует реальной действительности. Имеются противоречия также в определении таких понятий, как сознание, психика, мышление, причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически одинаковые определения разных понятий.
Высшая нервная деятельность человека - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность -это любая осознаваемая деятельность мозга. Она может сопровождаться или не сопровождаться физической работой. Как видно из этих определений, понятие «высшая нервная деятельность» шире понятия «психическая деятельность»: последняя является составной частью первой. Психическая деятельность протекает осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознательно. В частности, И.П.Павлов считал, что сон - это разлитое торможение в коре большого мозга.
В настоящее время хорошо изучено, что сон - это особая активность мозга, т.е. одна из форм высшей нервной деятельности. Примерами неосознаваемой высшей нервной деятельности являются также переработка поступившей ранее информации, когда человек уже переключился на другую деятельность (процесс запоминания); переработка сигналов от подпороговых внешних раздражителей, что было доказано; например, с помощью выработки условного рефлекса на весьма слабый звук, который испытуемый субъективно не воспринимал (подробнее см. раздел 6.11.6). Психика - свойство мозга осуществлять психическую деятельность, главный критерий которой - осознаваемая активность мозга. Сознание - идеальное, субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувство (эмоции) и воля.
6.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА ДЕТЕЙ

А. Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов (механизм их образования см. в разделе 6.5) в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями.
1. Основные правила выработки условных рефлексов следующие:
  • неоднократное совпадение во времени действия индифферентного (условного) раздражителя с безусловным;
• условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.
2. Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия):
• оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;
• функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов - наличие пищевой потребности);
• отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь и др.);
•оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления - минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.
Б. Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) - кривая, зарегистрированная при этом исследовании. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).
1. Происхождение и методика регистрации ЭЭГ. При возбуждении в нервных клетках ионы перераспределяются, возникает разность потенциалов между участками ткани. Она очень мала (миллионные доли вольта), поэтому их регистрация и измерение возможны только при помощи высокочувствительных аппаратов — электроэнцефалографов, усиливающих и записывающих биопотенциалы мозга. В настоящее время применяются многоканальные электроэнцефалографы с перьевой записью. Отведение биотоков производится посредством серебряных и оловянных электродов, укрепляемых на коже различных отделов головы: лобных, височных, теменных, затылочных. В анестезиологической практике для контроля за уровнем наркоза во время операции чаще применяются игольчатые электроды. Существует монополярный способ записи ЭЭГ (активный электрод помещают в любой точке головы, а другой, пассивный, устанавливают на мочке уха) и биполярный (применение двух электродов, установленных в различных отделах головы - лобно-затылочных, лобно-височных, височно-затылочных и других отведениях). Исследование проводят в экранированной от помех, свето- и звуконепроницаемой камере. Обследуемый должен максимально расслабиться. Случайные мышечные движения мешают исследованию, создавая дополнительные биотоки.
Для установления локализации патологического очага и выявления скрытых изменений применяют различные функциональные нагрузки (действие света, звука, гипервентиляции, умственной нагрузки и т.д.). Визуальный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) обнаруживает в ней наличие волн, различающихся по частоте колебаний, амплитуде (вольтажу), форме (синусоидальная, заостренная), регулярности, выраженности реакции на внешние раздражения.
2. Ритмы ЭЭГ. Основными ритмами ЭЭГ здорового взрослого человека в состоянии покоя и бодрствования являются б и в-ритмы. В особых условиях регистрируются также и и д-ритмы (рис. 6.1).
б-Ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду 40-70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Он является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса.
б-Ритм преобладает у 85-95% здоровых людей старше 9 лет. Лучше всего он выражен в затылочных и передних (центральной и лобной) областях мозга, часто сочетается с в-ритмом. Вариантом б-ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах б -ритма.




в-Ритм имеет нерегулярную частоту: от 16 до 30 Гц, низкую амплитуду - 10-30 мкВ, сменяет б-ритм при сенсорной стимуляции (например, действие света), эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен в-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. в-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена б-ритма в-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Она объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.
Для и-ритма характерны частота 4-7 Гц и амплитуда 100-200 мкВ. У бодрствующего человека и-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении, почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна.
д-Ритм имеет частоту 1-3 Гц, амплитуду 200-300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна,
Происхождение и и д-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.
3. Формирование ЭЭГ в онтогенезе. Электрическая активность головного мозга плода появляется в возрасте 2 мес, она низкоамплитудная. ЭЭГ плода с корковым компонентом регистрируется с 5-месячного возраста, имеет прерывистый, нерегулярный характер и представлена импульсами в виде серии с продолжительностью от 3 до 20 с. Периоды отсутствия активности весьма длительные - от 10 до 2-3 мин. Преобладают диффузные медленные волны частотой 0,5-2 Гц, чередующиеся с более частыми колебаниями. Наблюдается межполушарная асимметрия ЭЭГ.
Относительная межполушарная синхронность устанавливается после 6-го месяца внутриутробной жизни. Значительные изменения ЭЭГ отмечаются на 8-м месяце. С этого времени начинает регистрироваться непрерывная электрическая активность коры больших полушарий.
ЭЭГ новорожденного представляет собой также аритмичные колебания, имеющие низкую амплитуду (30-50 мкВ). Преобладают частоты колебаний 1-2 и 4 Гц, т.е. д- и и-ритмы. В этом возрасте наблюдается реакция активации на достаточно сильные раздражения - звук, свет.
ЭЭГ детей грудного и ясельного возраста (т.е. до 3 лет) характеризуется наличием и и б-ритмов с преобладанием и-ритма (7-8 Гц), амплитуда волн уже достигает 80 мкВ. При этом ритмическая электрическая активность коры мозга в состоянии спокойного бодрствования начинает регистрироваться с 2-3 мес постнатальной жизни. В промежутках между сериями волн с частотой 7-8 Гц наблюдаются еще более высокие, но редкие волны с частотой 3-4 Гц преимущественно в передних областях коры. Кроме того, всегда имеются низкие волны с достаточно высокой частотой - 18-25 Гц (в-ритм).
На ЭЭГ детей дошкольного возраста (с 3 до 7 лет) преобладают два типа волн: б- и и-ритм, последний регистрируется в виде групп высокоамплитудных колебаний.
ЭЭГ детей в возрасте с 7 до 10 лет характеризуется преобладанием б-ритма (9 Гц), однако и-ритм составляет еще существенную часть (25%) от общего числа колебаний.
Большая выраженность и-ритма и пароксизмальных вспышек указывает на значительную роль диэнцефальных структур в формировании электрической активности мозга у детей младшего возраста. В этот возрастной период еще не сформирована реакция активации [Дубровинская Н.В. 1985], что отражает незрелость активирующей системы мозга. К 9-10 годам на ЭЭГ передних отделов мозга пароксизмальные вспышки уже не выявляются, постепенно уменьшается представленность и-ритма, формируется зрелый тип реакции активации.
Стабилизация и учащение основного ритма ЭЭГ, уменьшение выраженности и-ритма, формирование реакции активации в онтогенезе отражают морфофункциональное созревание коры и усиление ее тормозного влияния на нижележащие подкорковые структуры.
На ЭЭГ детей в возрасте 10-12 лет выявляется стабильный б-ритм с такой же частотой, как у взрослых (10-12 Гц); колебания и-ритма составляют всего около 10% от общего числа колебаний. К 16-18 годам ЭЭГ детей по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.
Весь процесс видоизменения ЭЭГ протекает в направлении от более медленных низкочастотных колебаний к быстрым высокочастотным. В частности, снижение с возрастом представленности и-ритма свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга. Усиление выраженности в ходе индивидуального развития основного ритма биоэлектрической активности покоя - б-ритма и формирование его пространственной организации отражают созревание коры полушарий большого мозга и функциональную организацию ее нервных центров [Фарбер Д.А. и др., 1990].
4. Различные функциональные состояния мозга (возбуждение, покой, сонливость, глубокий сон) имеют характерное электроэнцефалографическое выражение. Возбуждение сопровождается появлением высокочастотных и низкоамплитудных колебаний. В покое преобладает б-активность. Переход к глубокому сну проявляется постепенным замедлением волн на ЭЭГ. Вначале могут еще наблюдаться периоды низкоамплитудных высокочастотных колебаний («веретена»), затем они становятся все более редкими и короткими и полностью исчезают при глубоком сне, характеризующемся высокоамплитудными д-волнами. Сон - неоднородный процесс, имеющий сложную цикличность. Основные фазы сна (быстрый и медленный сон) имеют четкую электроэнцефалографическую характеристику (см. раздел 6.14.1).
При различных заболеваниях головного мозга нормальное течение электрических процессов оказывается нарушенным. На ЭЭГ наблюдаются дезорганизация нормальных ритмов и появление патологических волн. Локальные д- и и-волны указывают на очаговый патологический процесс в головном мозге. Следует отметить, что у детей раннего возраста обычно не удается локализовать фокус патологической активности на ЭЭГ. Даже локальные изменения у детей в возрасте до 1 года имеют тенденцию к генерализованным, диффузным проявлениям при электроэнцефалографии.
Специфических изменений на ЭЭГ, типичных для определенного патологического процесса, не существует. Исключение составляет эпилепсия, для которой характерны наличие комплекса «пик-волна» (сочетание острой и медленной волны), отсутствие или дезорганизация б-ритма, медленные высокоамплитудные колебания. Проведение функциональных проб с нагрузкой (световые, звуковые раздражения, гипервентиляция и др.) в ряде случаев позволяет выявить скрытый патологический процесс или его инициальные фазы.
Патологические знаки на ЭЭГ в виде синхронных высокоамплитудных медленных волн в затылочных отделах указывают на поражение стволовых структур мозга. Примерно у 50% детей 8-9 лет с задержкой психического развития наблюдается нарушение формирования фоновой ритмики ЭЭГ. С возрастом эти нарушения уменьшаются.
5. Различные виды деятельности сопровождаются соответствующими изменениями ЭЭГ и отдельных нейронов коры большого мозга. В частности, в процессе решения арифметических задач число областей, вовлеченных в синхронную деятельность, особенно с переднелобными отделами, существенно возрастает по сравнению с периодом спокойного бодрствования, причем степень возрастания уровня пространственной синхронизации определенно зависит от тренированности испытуемого и трудности выполняемой задачи.
Исследование мощности спектра ЭЭГ в диапазоне частот от 2 до 34 Гц у детей 11-13 лет показало, что выполнение арифметических действий вызывает увеличение мощности на всех исследованных частотах в префронтальных областях с обеих сторон и снижение мощности в диапазоне 15-17 Гц в теменных областях, особенно в правом полушарии. У детей 6-16 лет выявляются аномалии на ЭЭГ: примерно у 30% отстающих в обучении по отдельным предметам, почти у 40% отстающих по всем предметам и лишь у 4% успевающих школьников.
Характерны изменения ЭЭГ и связанной с ЭЭГ активности отдельных нейронов в различных условиях поведения. Так, результаты регистрации ЭЭГ и возбуждения отдельных нейронов коры большого мозга кролика в условиях пищедобывательного поведения показали, что активность достоверно большего числа нейронов обусловлена преимущественно позитивными колебаниями поверхностного отведения ЭЭГ. С ростом частоты колебаний ЭЭГ наблюдается уменьшение количества нейронов с активностью, преобладающей в какую-либо фазу колебаний ЭЭГ. Связь импульсации нейрона с фазой колебаний ЭЭГ непостоянна, и в соответствии со «сходными» колебаниями ЭЭГ могут активироваться разные совокупности нейронов. При усреднении отметок поведения установлено, что активациям некоторых нейронов соответствует негативное колебание ЭЭГ. В результате обучения появились нейроны, специализированные относительно сформированного поведения. Часть одних и тех же нейронов участвовала в осуществлении различных элементов поведения: например, в акте подхода к педали и нажатии на нее (в результате кролик получал пищу).

Рис. 6.2. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой)
В. Метод вызванных потенциалов (ВП) - это регистрация колебаний электрической активности, возникающих на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10-50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 6.2).
Общая продолжительность ВП - около 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 6.3). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.
Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору возбуждений по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом (см. рис. 6.3). Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора - подкорка) нервными путями.



Рис. 6.3. Первичный (П1, H1) и вторичный (П2, H2, П3, Н3) ответы усреднённого с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом раздражении лучевого нерва (указано стрелкой).
П - позитивный ответ (гиперполяризация); Н - негативный ответ (деполяризация)

Метод дает возможность выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, оценивать состояние внимания человека, восприятия инструкций, наличие или отсутствие патологических процессов в ЦНС. Отдельные компоненты ВП могут отражать эмоциональное состояние и научение. Так, при исследовании реакции человека на сильный звук в виде ВП показано, что лица со склонностью к эмоции страха отличаются значительной крутизной нарастания амплитуды компонента П2 при увеличении интенсивности звука. Напротив, амплитуда П1 у них при повышении интенсивности звука снижалась. Для объяснения противоположной динамики этих двух компонентов у индивидов с преобладанием эмоции страха был проведен анализ привыкания этих компонентов при повторении интенсивных стимулов. Оказалось, что при наличии страха наблюдается значительное ускорение привыкания компонентов П2 и П1. Напротив, компонент П2 в этой ситуации увеличен, а при повторении стимула вместо привыкания наблюдается его сенситизация. Амплитуда П3 также увеличивается при наличии эмоциональной реакции.
Вызванные потенциалы отражают активацию структур, связанных с реализацией заключительных этапов перцептивного акта: сличение формирующегося образа с репертуаром памяти и принятием перцептивного решения. Высота амплитуды отдельных компонентов ВП характеризует определенные стороны интеллекта индивида.
Формирование в рабочей памяти следов анализируемого на неосознаваемом уровне зрительного стимула отражается в медленной позитивной волне ВП, наиболее выраженной в каудальных отделах правого полушария и достигающей максимума на 350-й миллисекунде после предъявления стимула [Бетелева Т.Г., 1996].

Рис. 6.4. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс генерации ПД прекращается

Г. Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаще всего их изготовляют в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняют электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы - возбуждающие и тормозные, а также потенциалы действия (рис. 6.4). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроэлектрофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного.
Д. Широкое распространение получают методы молекулярной биологии, направленные на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов. В этих случаях прибегают к методам электронной микроскопии.
Е. В последние годы стали использовать методы холодового выключения структур головного мозга, позволяющие визуализировать пространственно-временнуюю мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.
Ж. Стереотаксический метод дает возможность с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам, подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.
3. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС выполняют механическим, электролитическим путем, использованием замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей.
Применяя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условнорефлекторного поведения.
6.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ [1 Раздел 6.3 написан совместно с профессором А. Ф. Беловым.]


Общепринятой классификации условных рефлексов не существует. Предлагается авторский вариант.
А. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны. 1. По биологическому значению различают пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы.
2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, выделяют экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные условные рефлексы. Исследованиями, проведенными в лабораториях К.М.Быкова, В. Н. Черниговского, была выявлена связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые И.М.Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и др.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных сигналов, продолжению рода и т.д. У человека ведущее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.
3. В зависимости от отдела нервной системы и характера эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П.Павлова К.М.Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не видело подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности. Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза). Данный условный рефлекс с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего органа - почки.
Примером условнорефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции по приготовлению к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека, выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В клинической деятельности следует учитывать возможность образования условнорефлекторных связей на манипуляции врача, на лекарственные средства. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.
Б. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).
1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные сигналы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П.Павлов перешел к изучению искусственных условных рефлексов.
2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.
По сложности различают:
• простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П.Павлова);
• комплексные условные рефлексы - на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; примером могут служить условные рефлексы переключения, заключающиеся в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных эффекторных реакций. Например, условный сигнал - звонок в одной лаборатории подкрепляют электрокожным раздражением, в результате чего вырабатывается оборонительный условный рефлекс на звонок; на этот же звонок можно выработать слюноотделительный условный рефлекс в другой лаборатории, если звонок подкреплять дачей собаке мяса;
• цепные рефлексы - на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс;
• инструментальные условные рефлексы (см. раздел 6.7, Б-1).
По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через некоторое время после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего порядка и т.д. Рефлексы первого порядка - это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Условные рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.
Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.
В. В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем (см. раздел 6.11.2). Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у исследуемого.
Г. Условные рефлексы бывают положительными и отрицательными (см. раздел 6.8).
Условные рефлексы - это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной, сигнальной роли. Они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде.
6.4. СОЗРЕВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА
6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в целом системы анализаторов.
У высших животных и человека в постнатальный период основную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями».
А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими рецепторами.
Более раннее образование у развивающегося организма условных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни организма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обеспечивает ему более полное осуществление акта питания.
Возможность более ранней выработки условных пищевых рефлексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятельного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более новых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что кортиколизация филогенетически старых анализаторных систем, связанных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.
Возрастные особенности образования условных рефлексов отчетливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки прежде всего проявляется в форме общедвигательной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много позже образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выявляются в основном в способности вырабатывать процесс внутреннего торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологической зрелости и активности биохимических процессов коры большого мозга.
Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.
Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлексы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные условные связи.
Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с которого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой условные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных рефлексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обнаруживаются индивидуальные особенности кортикальных функций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивидуальные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо образования положительных условнорефлекторных связей, начинает осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, - функцию анализа внешних раздражении. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.
Способность к анализу внешних раздражении выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ребенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, значительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализаторная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференцировки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро усложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности и познавания окружающего мира.
Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной деятельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать действенные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбуждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецепторы одновременно. Начинают проявляться различные виды условного (внутреннего) торможения: формируются дифференцировочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т.е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).
В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлекторная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.
Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов определяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка согласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из которых складываются процедуры умывания, кормления, игры.
Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроекционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глубокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возникновение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.
Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнорефлекторной деятельности выражается в увеличении числа динамических стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).
6.4.2. Характеристика условных рефлексов
А. Основные отличия условных рефлексов от безусловных
представлены в табл. 6.1.
Таблица 6.1
Отличия условных рефлексов от безусловных
Рефлексы

безусловные
условные
Врожденные, отражают видовые особенности организма
Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни
Образуются, изменяются и отменяются, когда становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически
Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням центральной нервной системы и преимущественно осуществляются ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)
Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих животных
Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители
Условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать
Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение

Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы: с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.
В. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условнорефлекторное переключение). Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звонок (условный сигнал - звонок, слабый раствор кислоты -подкрепление) в одной лаборатории вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности - оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.
Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, дифференцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).


Рис. 6.5. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А.Асратяну). а - применение системы разных условных раздражителей; б- повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных условных раздражителей;
1 - звонок; 2 - метроном с частотой 60 ударов в 1 мин; 3 - шипение; 4 - метроном с частотой 120 ударов в 1 мин (дифференцировка); 5 - свет; 6 - касалка

Затем после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.
Таким образом, в коре полушарий большого мозга при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, роль которых очевидна.
Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током, кроме двигательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы: возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный оборонительный рефлекс.

6.5. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.
Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.


Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).
А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

6.6. ПАМЯТЬ [2 Раздел 6.6 написан совместно с профессором В. А. Правдивцевым и профессором А.Ф.Беловым.]

6.6.1. Общая характеристика

Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.
А. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.
Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; последняя подразделяется на модально-специфические виды - зрительную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтогенезе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.
По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:
• первичная память - несколько секунд, вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, третичная - на протяжении всей жизни;
• кратковременная память - десятки секунд, долговременная - более минуты и на протяжении всей жизни;
• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковременная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, долговременная - на протяжении всей жизни.
Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем в приведенных классификациях заключаются противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговременная» память свидетельствуют о длительности хранении информации. Отождествление понятий «сенсорная» и «иконическая» память необоснованно, поскольку «иконическая» память - это лишь один из вариантов сенсорной памяти - зрительная память, как, например, «эхоическая» - слуховая память. В названных классификациях учитываются не все временные интервалы, их продолжительность в разных классификациях не согласуется.
Предлагается в основу классификации положить не длительность хранения информации, а механизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообразно выделить три вида памяти:
• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздействий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;
• кратковременная память, основой которой являются электрофизиологические процессы;
• долговременная память — хранение информации в виде структурных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.
6.6.2. Мгновенная и кратковременная память

А. Мгновенная память. Представления о мгновенной памяти можно получить из следующего опыта. Исследуемый закрывает глаза, затем открывает их и сразу же закрывает. После вторичного закрытия глаз исследуемый может отметить, что увиденная им картина окружающей обстановки некоторое время сохраняется. Это и есть мгновенная память.
Принято считать, что мгновенная память представляет собой динамический след внешнего воздействия на организм, фактически - продолжение ощущения на протяжении короткого отрезка времени. На этом основано слитное восприятие изображений в кино, телевидении. Длительность сохранения информации в мгновенной памяти составляет 0,1-0,5 с, в частности для зрительного анализатора она составляет 0,1-0,15 с. Этот интервал, сопоставим с продолжительностью совокупных следовых процессов в анализаторах, обусловленных переключениями в синаптических контактах на путях распространения периферического возбуждения от рецепторов в кору головного мозга.
Главной особенностью мгновенной памяти является ее неограниченная емкость, о чем свидетельствуют специальные эксперименты - предъявление исследуемым на сверхкороткое время (50 мс) наборов различных символов. Рецепторами фактически запечатлевается все, что действует на организм, создавая основу эффективного функционирования других разновидностей памяти. Стирание следов мгновенной памяти происходит по экспоненте с постоянной времени около 150 мс.
Мгновенная память не зависит от воли человека, не подвергается контролю со стороны сознания. Поскольку мгновенная память связана с ощущениями, есть основания называть ее сенсорной памятью, но не иконической. Любое познание начинается с ощущений, которые являются результатом возбуждения анализаторов, т.е. с электрофизиологических процессов, обеспечивающих также хранение информации в течение непродолжительного времени, и без ощущений - с помощью механизмов кратковременной памяти.
Б. Кратковременная память. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Г.Эббингаус впервые установил, что случайные последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.
Механизм кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрохимических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, ТПСП, выделение различных медиаторов - химических веществ в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока - сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. Длительность ретроградной амнезии может дать представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidatio - упрочение, укрепление, объединение) - времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводили через 10 мин и более после начала обучения; при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минуты, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону (см. рис. 4.6). Допускают, что, пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с нашим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов).
Однако гипотеза реверберации ставится под сомнение, так как отсутствуют достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена [Пирогов А.А., 1991]. В специальных контрольных опытах, в которых предпринимались попытки обнаружить реверберацию в микроансамблях нейронов, было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов [Греченко Т.Н., Кондратьева С. И.]. В настоящий момент становится все более и более очевидным, что кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации [Пирогов А.А.]. Но результаты этих опытов не противоречат представлению об электрохимическом происхождении кратковременной памяти (ВПСП, ТПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память можно назвать электрохимической памятью, как и мгновенную (сенсорную) память, их механизмы едины. Различие заключается лишь в продолжительности и наличии ощущений при мгновенной памяти.
6.6.3. Долговременная память

Основой долговременной памяти являются структурные и биохимические изменения в нейронах (синтез белка), длительность -минуты - часы - дни и на протяжении всей жизни при повторении информации; ее объем практически безграничен. Долговременная память устойчива при мозговых нарушениях. Она формируется с помощью механизмов кратковременной памяти, поэтому четкой границы между кратковременной и долговременной памятью нет (синтез белка при поступлении информации в виде нервных импульсов и выделении соответствующих медиаторов начинается уже через несколько минут, иногда через несколько десятков минут). Уже за 1 час наблюдается хорошая консолидация памяти. Причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание - мозг сам ее повторяет и лучше усваивает. При этом важную роль играют синаптические процессы (феномен потенциации).
А. Синаптические процессы. Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с безусловным подкреплением [Воронин Л. Л., Соколов Е.Н., Матисс X. и др.]. Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения. В чем оно конкретно проявляется?
Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10-40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.
Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.
Каковы причины, лежащие в основе гетеросинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм (рис. 6.7). Синаптический контакт (1) на некотором интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон на условный раздражитель не реагирует вследствие низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса (1) к выделяемому медиатору (1). Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные конформационные перестройки постсинаптической мембраны. Синаптический контакт (2) обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор (2) вызывает выраженную ответную реакцию. Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффектов возбуждения нейрона-мишени, ускоряют прототазматические биохимические реакции (3), направленные на активацию генома ядра нервной клетки (4). Результатом такой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В последующем вновь синтезированный белок (6) перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся подпороговой активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса (7), при этом функциональная активность синапса-1 изменяется - из неэффективного синапс превращается в эффективный.
Хорошая консолидация памяти развивается в течение часа, причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание, - мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.



Рис. 6.7. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлекса (по Х.Матиссу). (Объяснение в тексте.)

Интересная гипотеза, объясняющая процесс трансформации функциональных свойств неэффективных синапсов, была предложена И.П.Ашмариным (1975). Допускается, что в результате непрерывного поступления к нейрону сигнальной информации в протоплазме нейрона усиливается синтез специфических белков-антигенов (гликопротеины памяти), характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и когда нейрон пребывает в состоянии относительного покоя, они синтезируются в количествах, достаточных только для их обновления. В период повторной импульсации, например в ходе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных - начинает «узнавать» первичный раздражитель, обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.
Б. Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептитодом, энкефалином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П.Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов (!).
Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении (например, пищевом). Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).
Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к основному медиатору. Например, ВИП усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз.
Пептиды выделяются нервными клетками не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне достаточно, чтобы охватить своим влиянием (непосредственно или через систему вторых посредников - циклических нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в некоторый адаптивный поведенческий акт. Допускается, что мозаика образующихся функциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов оперативного функционального объединения нервных клеток в ходе обучения, в явлениях памяти {Вартанян Г.А., Пирогов А.А., 1991; Мокрушин А., Самойлов М., 1999].
Прямые доказательства участия пептидов в механизмах памяти можно получить, контролируя их выделение в экстраклеточное пространство по показателям изменения химического состава цереброспинальной жидкости у животных при обучении. Разработка этого направления серьезно ставит вопрос о возможности переносов выработанных навыков от одного животного к другому (Г.Унгар) с помощью образованных в ходе обучения и «отвечающих» за соответствующий навык специфических пептидов. Несомненный интерес о роли пептидов в процессах памяти представляют опыты с АКТГ, меланостимулирующим гормоном, вазопрессином. Как выяснилось, они обладают способностью стимулировать запоминание при введении извне (И. П.Ашмарин, Р.И.Кругликов). Заметно влияют на обучение и память эндогенные опиатные пептиды - эндорфины и энкефалины.
В. Роль синтеза белка. После открытия способа кодирования генетической информации в ДНК (генетической памяти) и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памяти - возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе ее формирования дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в консолидации памяти, т.е. в переводе информации из кратковременной в долговременную форму ее хранения.
Известна молекулярная гипотеза памяти П.К.Анохина (1968), согласно которой биохимические процессы, протекающие на уровне протоплазмы, вызывают динамические изменения генома нейрона, и перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка - хранителей полученной информации.
Механизмы долговременной памяти изучены недостаточно, однако гипотезы, акцент в которых делается на изменения белкового обмена нейрона в качестве обязательного условия запоминания (консолидации памяти), в целом подтверждаются. В частности, активно разрабатывается гипотеза Х.Хидена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которой вводится соответствующий следовой отпечаток изменений молекул РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, т.е. она узнает афферентный поток имульсов. Гипотеза о белковой природе долговременной памяти подтверждается экспериментально.
Так, при угнетении механизмов, регулирующих синтез нейроспецифических белков, выработанные условные рефлексы сохраняются лишь в течение нескольких минут, иногда нескольких десятков минут, затем в динамике этих условных рефлексов отмечаются явные расстройства, указывающие на нарушение процессов сохранения приобретенного навыка. Получены несомненные данные об участии в механизмах памяти двух нейроспецифических белков - S-100 и 14-3-2, содержание которых при обучении увеличивается, особенно в гиппокампе (белок S-100) и в коре головного мозга (белок 14-3-2).
Если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произойдет.
Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему, дают достаточно однородную картину: синтез белка в мозгу можно временно подавить на 80-90% без каких-либо грубых психических нарушений, если не считать памяти. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в том случае, когда синтез белка подавляется незадолго до сеанса обучения и во время сеанса уже не происходит. При этом даже через несколько недель после повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что он необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Для долговременного хранения информации синтез белка уже не нужен.
Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненными.
Таким образом, изменение белкового метаболизма нейрона, по всей видимости, является решающим звеном сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти - энграммы (А.С.Батуев). На основании изложенного долговременную память можно называть структурной памятью.
Таким образом, все виды памяти по механизмам их формирования правомерно называть: электрохимическая (мгновенная и кратковременная) и структурная (долговременная) память.
6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; модально-специфический (региональный) - различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.
Мозговая кора - основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, наклонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.
Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, когда мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из окружающей среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением.
При двустороннем удалении гиппокампа по поводу эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом он не обнаружил нарушений личности, каких-либо интеллектуальных расстройств, расстройств памяти на события минувших дней. Больной повторно был обследован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор».
Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также непосредственно включается в процессы формирования энграмм; угнетение ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) сопровождается нарушением процесса консолидации.
Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отделы коры. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой специфической и интегративной деятельности лобных долей, здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки.
Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность фиксировали, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинал обеспечиваться задней, т.е. «необученной», конечностью.
Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого - сохранение у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти, и могут охватывать обширные области мозга; их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.
6.6.5. Нарушения памяти

У детей преобладает механическая наглядно-образная память, причем лучше запоминаются эмоционально яркие впечатления. В процессе овладения речью значительно возрастает способность к сложным смысловым ассоциациям, к усвоению абстракций. Диссоциация между механической и смысловой памятью особенно наглядно выступает у детей, страдающих олигофренией (слабоумием): на фоне хорошей механической памяти заметно снижена смысловая.
Расстройства памяти весьма многообразны и не обязательно связаны с органическим поражением головного мозга; они могут наблюдаться при переутомлении, невротических состояниях, общей астенизации в результате перенесенных инфекций и т.д.
Полная потеря памяти называется амнезией. При черепно-мозговых травмах может наблюдаться ретроградная амнезия - потеря памяти на события, связанные с данной травмой. Например, больной, попавший под машину, не помнит, как это произошло, хотя может рассказать о событиях, предшествующих несчастному случаю и следующих за ним. Значительно чаще встречается снижение памяти - гипомнезия. Особенно заметно это проявляется в школьном возрасте: родители ребенка, да и сами дети нередко жалуются на плохую память и связанную с ней низкую успеваемость. Все подобные случаи требуют детального анализа, так как плохая успеваемость может быть следствием и других причин: например, чрезмерной отвлекаемости, утомляемости, отставания в психическом развитии и т.д. Особого внимания заслуживают случаи, когда память начинает прогрессивно ухудшаться. Конечно, и здесь следует учитывать возрастающую сложность школьной программы, увеличение объема учебного материала. У некоторых людей встречается своеобразная неравномерность в процессах запоминания. Значительно лучше усваиваются, например, зрительные впечатления и плохо - слуховые или наоборот.
В отдельных случаях наблюдается гипермнезия - необычайно хорошая память. Гипермнезия чаще относится к механической памяти, причем ее иногда можно обнаружить у больных, страдающих гидроцефалией, слабоумием. Это свидетельствует о том, что механическая память и интеллект не связаны однозначно.
Известный советский исследователь мозга А.Р.Лурия в работе «Маленькая книжка о большой памяти» описал многолетние наблюдения над человеком с феноменальной памятью. Этот человек с легкостью мог воспроизводить предъявленный ему длинный ряд слов, цифр или бессмысленных сочетаний букв в любом порядке: с начала, с конца, с середины. Он мог воспроизводить таблицы с 30 и более цифрами в любом порядке (по горизонтали, по вертикали, по диагонали). У этого человека были удивительно своеобразные ассоциации. Отдельные слова, буквы, знаки вызывали у него зрительные образы. Например, «синий» - кто-то из окна помахивает синим флажком, цифра семь - человек с усами. Эти своеобразные синестезии мешали чтению художественной литературы, так как нередко ускользал смысл рассказа. Удивителен был и способ, при помощи которого этот человек запоминал ряды слов, знаков и т.д. Он мысленно «расставлял» их вдоль какой-либо знакомой улицы и при «вспоминании» мысленно мог «прогуливаться» по этой улице в любом направлении и. находить нужные слова. Запоминалось все настолько прочно, что нужно было прилагать специальные усилия, чтобы забыть. Эта необыкновенная память в основе своей была механической. В одном из опытов этому человеку в присутствии большой аудитории был предъявлен длинный ряд слов, а всем присутствующим дано было задание указать, какое слово в этом ряду означало название болезни. Почти вся аудитория, не запомнив и малой доли всех слов, тут же обнаружила искомый термин, а этот человек вынужден был несколько раз перебирать в памяти все слова, пока не нашел нужного.
К своеобразным нарушениям памяти относятся ощущения «уже виденного», когда человеку вдруг начинает казаться, что вся данная обстановка, действия, слова и лица когда-то в точности им переживались, что точно в такой же ситуации, во всех ее деталях он уже бывал. Встречается и обратное явление «никогда не виденного», когда какой-либо знакомый процесс ощущается словно впервые в жизни. Оба этих феномена могут наблюдаться и у здоровых людей, их связывают с возникновением раздражения в височной доле.
6.7. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Существует несколько классификаций научения. Целесообразно все их объединить в четыре основные группы, преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение (operatic - действие); в) научение с помощью наблюдения; г) инсайт.
А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.
1. Привыкание - угасание ориентировочной реакции (рефлекса -«что такое?», по И.П.Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габитуация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у нее ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.
Привыкание — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание - это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.
2. Сенсибилизация - усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул - ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).
3. Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг - особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога К.Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, К.Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К.Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К.Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 6.8). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту К.Лоренца. Проявление этой привязанности к человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида!
К.Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, - это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям в его поведении, иногда значительным!

Рис. 6.8. Привязанность к Лоренцу - объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери [Годфруа Ж., 1992]

Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга:
• запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д.;
• усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки;
• реакция следования - «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м мес жизни. Импринтинг имеет сходства с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) они являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).
Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов: а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рождения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) условным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатлевания, ни выработки не требуется.
Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее их развитие, но они, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, высказывают мнение, что возраст от 6 нед до 6 мес является критическим для оформления отношений ребенка с матерью.
У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг - это особая - третья - форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.
4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову - положительные и отрицательные - см. разделы 6.3; 6.4; 6.8.
Б. Оперантное научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных подобных вида научения.
1. Инструментальный условный рефлекс - научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку Скиннера (рис. 6.9), где находится светящийся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко;
если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (см. рис. 6.10), т.е. использует какой-то «инструмент» - отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.
2. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. behaviour - поведение), помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала. Скиннер продолжил эти исследования (см. рис. 6.9).
3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия - положительных эмоций - см. раздел 6.10.5, рис. 6.13.
В. Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.
1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.
2. Викарное научение. Осуществляется также посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.

Рис. 6.9. Голубь в клетке Скиннера реагирует на световой сигнал, появляющийся перед ним на стенке при освещении пластмассового диска с другой стороны:
ударяет по диску клювом, чтобы в кормушке появилось зерно

Г. Научение путем инсайта (озарения) - внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она прекратила свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 6.11).


Рис. 6.10. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь -свет), животное может нажать на рычаг и автоматически получить пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения: на абсциссе - день с начала обучения; на ординате - процент правильных реакций на раздражитель

Рис. 6.11. Обезьяна путем инсайта находит способ, позволяющий достать далеко расположенный банан с помощью вставленных одна в другую трубок

Д. Экстраполяционные рефлексы [Крушинский Л. В., 1960] состоят в способности животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для них раздражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии, после исчезновения ее из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов.
Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным.
6.8. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты (схема 6.1).


Схема 6.1. Виды торможения условных рефлексов

А. Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.
1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз -это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их «замечать». Постоянный тормоз — это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Они имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.
Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.
2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному торможению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность; см. раздел 3.7). Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловно-рефлекторным.
Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное, внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно учению И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.
1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. У животных удается выработать различение частот метронома - 100 и 104 удара/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознавание геометрических фигур, различение раздражения разных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.
4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.
Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так же как одинаковы стадии их формирования. Условное торможение называют также отрицательным условным рефлексом.
Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окружающей среде.
Механизм внутреннего торможения условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов).
6.9. УЧЕНИЕ О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

6.9.1. Характеристика основных типов ВНД животных и человека и методов их определения

Тип ВНД - это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Согласно И.П.Павлову, критериями типологических свойств нервной системы являются сила процессов возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. Различные комбинации трех основных свойств нервной системы позволили выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим факторам. Учение И.П.Павлова о типах ВНД - это учение о реактивности нервной системы, особенно ее высших отделов - коры большого мозга.
Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего используются как идентичные, взаимозаменяемые, хотя не все с этим согласны, полагая, что с помощью условнорефлекторных методик в большей степени выявляются особенности коры больших полушарий и в меньшей степени особенности нервной системы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию истинных типов нервной системы в целом, а значит, дает возможность лучше понять характерологические особенности человека.
А. Общие типы ВНД животных и человека определяются свойствами нервных процессов. Под силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, которая определяется длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения по их силе. Подвижность нервных процессов - это способность корковых клеток в различных условиях окружающей среды быстро «уступать место», давать преимущество одному процессу перед другим: возбуждению перед торможением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей собак позволило выделить среди них четыре основных типа ВНД:
• животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);
• животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);
• животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);
• животные слабые (оранжерейный тип) (схема 6.2). В реальной действительности типов ВНД значительно больше.


Схема 6.2. Основные типы ВНД

У животных живого типа легко вырабатываются положительные и отрицательные рефлексы, животные быстро справляются с изменениями стереотипа условных рефлексов.
Для животных слабого (оранжерейного) типа характерны следующие особенности:
• трудная выработка условных рефлексов на сигналы обычной силы, при их ослаблении выработка нередко облегчается;
• чаще всего собака на посторонние новые раздражители реагирует пассивно-оборонительной реакцией: прижимается телом к полу и на брюхе подползает к экспериментатору, жалобно повизгивая и не сопротивляясь постороннему животному;
• наклонность к развитию запредельного торможения, поэтому такие собаки постоянно замирают (застывают).
Безудержный тип животных характеризуется быстротой выработки рефлексов и медленной выработкой условного торможения рефлексов. Они имеют сильные раздражительные и тормозные процессы, но тормозной относительно слабее раздражительного, поэтому напряженная работа нередко завершается срывом ВНД (неврозом).
Спокойный (инертный) тип характеризуется медленной выработкой условных рефлексов и трудной сменой стереотипа условных рефлексов, что может привести к невротическим состояниям. У этих животных оба процесса сильны, но подвижность нервных процессов низка, поэтому быстрая смена в условнорефлекторной деятельности для них представляет большую трудность. Типы ВНД животных, описанные и научно обоснованные И.П.Павловым, оказались очень близки по свойствам к «темперахрам», описанным Гиппократом.
Древнегреческий врач, основатель медицины Гиппократ (460-377 до н. э.) объяснял неодинаковое течение одной и той же болезни у разных людей за счет различного состояния «соков тела» в организме человека: крови, слизи, желчи, черной желчи. Согласно учению Гиппократа, различают четыре темперамента: сангвинический (от лат. sanguis - кровь), холерический (от лат. chole - желчь), флегматический (от лат. phlegma - слизь, мокрота), меланхолический (от греч. melanos + chole - черная желчь).
Сангвиник - человек решительный, энергичный, с быстрой возбудимостью, подвижен, впечатлителен, с ярким внешним выражением эмоций, легкой их сменяемостью. Флегматик - спокойный, медлительный, со слабым проявлением чувств, трудно переключается с одного вида деятельности на другой. Холерик - вспыльчивый, с высоким уровнем активности, раздражительный, энергичный, с сильными, быстро возникающими эмоциями, ярко отражающимися в речи, жестах, мимике. Меланхолик имеет низкий уровень нервно-психической активности, унылый, тоскливый, с высокой эмоциональной ранимостью, мнительный, склонный к мрачным мыслям и с угнетенным настроением, замкнут, пуглив. В жизни такие «чистые» темпераменты встречаются редко, обычно комбинация свойств более разнообразна. В свете учения о типах ВНД стала понятной научная основа учения о темпераментах. Сильное, уравновешенное, подвижное животное соответствует сангвиническому темпераменту; сильное, неуравновешенное - холерическому; сильное, уравновешенное, инертное - флегматическому; слабое - меланхолическому.
Б. Способы определения типологических свойств. Для определения типа ВНД животных в лаборатории И.П.Павлова были разработаны специальные экспериментальные методы: «Большой стандарт» и «Малый стандарт». Обследование по «Большому стандарту» занимало около 2 лет, по «Малому» -6-7 мес. По «Малому стандарту» число методик было сокращено. О силе возбуждения судили по скорости выработки условного рефлекса, но главным образом - по кофеиновой пробе. Силу процесса возбуждения у собак определяли по минимальной дозе кофеина, сопровождавшейся развитием запредельного торможения, т.е. наблюдалось снижение условнорефлекторных эффектов. О силе торможения судили по скорости выработки дифференцировочного и запаздывательного условных торможений (см. раздел 6.8, Б). Если выработка дифференцировки удавалась в пределах 20 сочетаний, такой процесс относили к сильному, если 30 сочетаний и более - к слабому процессу торможения.
Существуют два основных методических подхода определения силы нервных процессов у человека: исследование изменения реакций при разной интенсивности раздражителя и изменения реакций при длительном раздражении. В последнем случае свойство силы нервных процессов диагностируется как устойчивость величины латентного периода сенсомоторной реакции на многократное повторение раздражителей средней величины.
Чаще всего используются световые раздражители определенной средней интенсивности с интервалом следования не более 10 с. Один из вариантов заключается в следующем: испытуемому дается 100 световых раздражителей (загорание лампочки 6 В) с интервалом следования 1-3 с; при загорании лампочки каждый раз испытуемый должен как можно скорее нажать на рычаг. Время реакции регистрируется с точностью до 0,001 с.
Данная методика основана на критерии предела работоспособности при многократном раздражении, поэтому показателем, характеризующим силу нервных процессов, будет среднее значение самой двигательной реакции на последние 20 раздражении.
Уравновешенность по методике И.П.Павлова для животных определяли по соотношению силы процессов возбуждения и торможения. Показатель уравновешенности был производным от силы возбуждения и торможения.
Уравновешенность нервных процессов у человека можно определить по методике РДО (реакция на движущийся объект).
Методика РДО основывается на установленном Н.С.Лейтесом (1963) различии в характере двигательных реакций у лиц с преобладанием возбуждения или торможения.
Для лиц возбудимого типа характерно опережение реагирования, для тормозных - запаздывание. В эксперименте использовали секундомер. Испытуемому давалась инструкция останавливать стрелку на цифре 10. Перед этим проводилась небольшая тренировка, результаты которой не входили в окончательный подсчет.
Каждый испытуемый должен был сделать 30 нажатий. Высчитывали число точных, опережающих и опаздывающих реакций. По ним вычисляли коэффициент уравновешенности - это была средняя величина всех реакций (без знаков «+» или «-»), представляющая собой условную единицу.
В опытах на животных для определения подвижности нервных процессов применяли способ двусторонней переделки, когда прекращали подкреплять положительный условный сигнал и одновременно начинали подкреплять условный тормоз. Для переделки сигнального значения раздражителей требовалось определенное количество сочетаний. Если переделка осуществлялась в пределах 25-30 сочетаний, животное относили к подвижным, при большем числе сочетаний - к инертным.
Для определения подвижности нервных процессов у человека используется методический вариант А.Г.Иванова-Смоленского, основанный на переделке. С помощью прибора хроноволеоптимографа задавалась программа следования световых раздражителей: загорание зеленой и красной ламп примерно с одинаковой вероятностью. В первой части опыта испытуемый должен был на зеленый свет нажимать рычажок вправо, на красный - влево. Давалось 50 раздражителей. Регистрировали время реакции на каждый раздражитель и число ошибочных действий. Во второй части опыта от испытуемого требовалось реагировать наоборот: на загорание зеленой лампы нажимать рычажок влево, красной лампы - вправо. Подавалось также 50 раздражителей. Показателем подвижности служили данные второй части опыта, т.е. сама переделка. Время реакции и точность являлись количественными характеристиками подвижности.
6.9.2. Типологические варианты личности детей

С помощью психологических методов (наблюдение за поведением учащихся в школе, индивидуальная беседа, характеристика педагогов, модифицированный детский личностный вопросник Кетелла) Э.М.Александровская и И.Н.Гильяшева (1985) выделили шесть основных типологических вариантов личности детей младшего школьного возраста (7-10 лет). Всего было обследовано 269 детей, обучавшихся в массовой школе. Исследовали следующие свойства личности: общительность, интеллект, уверенность в себе, возбудимость, доминирование, склонность к риску, добросовестность, социальная смелость, чувствительность, тревожность, самоконтроль, напряженность.
Основными типологическими вариантами личности оказались следующие.
Гармоничный тип (около 36%). Дети этой наибольшей по численности группы легко учатся и не испытывают трудностей в школе. Обследование по детскому личностному вопроснику выявляет у них наряду с достаточно высоким уровнем сформированности интеллектуальных функций такие личностные свойства, как общительность, уверенность в себе, высокий самоконтроль, добросовестность, отсутствие тревожности. Эта группа делится на две подгруппы, отличающиеся уровнем возбудимости: детям I подгруппы (около 26%) свойственна уравновешенность, детям II подгруппы (около 10%) - ярко выраженная моторная активность. Практическая направленность этих школьников проявляется в эффективном овладении учебной деятельностью, стремлением к хорошим результатам. Сочетание перечисленных свойств представляет собой устойчивую структуру личности, которая обеспечивает им быструю адаптацию.
Конформный тип (около 12%). В поведении школьников проявляются сильная зависимость от ситуации, стремление соответствовать окружению. Высокая школьная мотивация, потребность поступать согласно предъявляемым нормам определяют их направленность на учебную деятельность. По данным тестового обследования, они достаточно общительны, уверены в себе, добросовестны, имеют хороший самоконтроль, низкий уровень тревожности и напряженности. Характерной особенностью детей с конформным типом личности является недоразвитие познавательной деятельности, что затрудняет усвоение учебной программы.
Доминирующий тип (около 10%). Отличительной особенностью этих учащихся является стремление к самостоятельности, доминированию, самоутверждению. Они общительны, активны, уверены в себе, обладают социальной смелостью и склонностью к риску. Практическая направленность этих школьников проявляется особенно ярко в организации детских игр. Сочетание высокой активности и низкого самоконтроля создает трудности адаптации, связанные с усвоением школьных норм поведения.
Чувствительный тип (около 14%). Эти дети робки и застенчивы, хотя дружеские связи стойкие с теми, к кому привыкли. Учатся старательно, прилежно. Доминирующим свойством, по данным тестового обследования, является чувствительность, которая сочетается с такими качествами, как общительность, добросовестность, высокий самоконтроль, зависимость.
Тревожный тип (около 10%). Для этих детей характерны крайняя изменчивость эмоциональной сферы, повышенная впечатлительность; их действия отличают излишнее волнение, тревожность. Учатся легко, особенно хорошо читают и рассказывают. По тестовым данным, высокий уровень тревожности сочетается у них с возбудимостью, чувствительностью, неуверенностью в себе, чувством ответственности, хорошим пониманием социальных нормативов.
Ведущей направленностью для детей, имеющих чувствительный и тревожный типы формирования личности, является общение. Именно эта деятельность служит источником получения эмоционального подкрепления, столь необходимого для них. Ожидание положительной оценки своих действий и поступков со стороны окружающих определяет трудности в сфере взаимоотношений. Зависимость от эмоционального состояния затрудняет для некоторых из них усвоение учебной программы.
Интровертированный тип (около 18%). Отличительной особенностью этих школьников является направленность на познавательную деятельность. Высокий уровень развития интеллекта сочетается у них с пониженным контролем за окружающей действительностью. Тестовое обследование выявляет у них замкнутость, неуверенность в себе, социальную робость, низкий самоконтроль. В то же время у них отмечаются возбудимость, тревожность, напряженность. Школьников с данным типом формирования личности можно разделить на две подгруппы, отличающиеся уровнем общей активности. Дети пассивного варианта (около 6%) выделяются бедностью мотивационной сферы, отсутствием инициативности. Одиночество, отгороженность от окружающих, повышенная чувствительность способствуют появлению затруднений как в освоении социальных норм, так и при установлении контактов и в итоге приводят к конфликтной, субъективно-трудной ситуации пребывания в школе.
Среди детей с патологическими формами выделяется особая группа школьников с инфантильным типом формирования личности. Отмечаемая у них задержка психического развития находит отражение как в незрелости мотивационно-потребностной сферы, так и в интеллектуальных нарушениях. Их отличительной особенностью является направленность на игру. Выделяются 2 варианта развития детей с инфантильным типом личности: 1) моторно-расторможенные дети, для которых характерны повышенная возбудимость, склонность к риску, низкий самоконтроль; 2) апатичные дети. Психотравмирующая ситуация, связанная с несостоятельностью этих детей в условиях массовой школы, определяет их уход в игру, что является своеобразной формой компенсации. Подобное поведение приводит к нарушению адаптации и способствует еще большему отставанию в развитии.
Следует, однако, заметить, что физиологической основой формирования типологических вариантов личности, как нам представляется, являются сила, уравновешенность и подвижность процессов возбуждения и торможения, подробно изученных И.П.Павловым в экспериментах на животных. Важную роль в формировании этих свойств нервной системы играет среда (условия труда и отдыха, обстановка в семье и коллективе и т.п.), особенно в раннем онтогенезе.
6.9.3. Особенности ВНД подростков (свойства нервной системы)

Репрезентативные исследования (1290 человек: юноши, девушки, женщины и мужчины в возрасте 22-35 лет) свойств нервной системы (возбудимость, сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов) выполнили Л.М.Сухарева, К.Э.Павлович, Н. А. Бесстрашная [8].
Подростки обоего пола отличаются от взрослых более высокой возбудимостью нервной системы. У юношей снижение возбудимости до уровня взрослых мужчин происходит постепенно от 15 к 18 годам. У девушек в динамике этого свойства выявлены два критических периода: 16 лет, когда возбудимость резко повышается, и 19 лет, когда она вновь снижается почти до уровня взрослых женщин. Наибольшей возбудимостью характеризуются девушки 18-летнего возраста.
Уровень силы нервной системы у подростков обоего пола ниже, чем у взрослых, а юноши всех возрастов отличаются от девушек более высокими показателями этого свойства. Повышение силы нервной системы до уровня взрослых у юношей происходит в 18 лет, а у девушек - в 19 лет. Наиболее слабая нервная система у 17-18-летних девушек.
Подвижность нервных процессов (по показателям переработки зрительной информации) у подростков-юношей, включая и 18-летних, хуже, чем у взрослых мужчин; у подростков-девушек, напротив, лучше, чем у взрослых женщин. Возрастная динамика этого свойства у юношей протекает циклически, вследствие этого наихудшие показатели отмечаются в 16 лет. Возрастная динамика подвижности нервных процессов у девушек характеризуется постоянным снижением уровня от года к году.
В 15-16 лет показатели подвижности у юношей и девушек одинаковы; начиная с 17 лет подвижность нервных процессов у мужчин существенно выше, чем у женщин.
Подростки отличаются от взрослых и худшими показателями баланса нервных процессов, при этом показатели уравновешенности у юношей лучше, чем у девушек. У юношей всех возрастов прослеживается тенденция к преобладанию возбудительного процесса над тормозным; у девушек во всех возрастных периодах преобладает тормозной процесс, что вполне согласуется с отмеченной у них относительной слабостью нервной системы по возбуждению.
Наилучшие показатели баланса нервных процессов у юношей отмечаются в 16 и 18 лет, у девушек - в 15 лет, наихудшие - у девушек 16-18 лет и у юношей 17 лет.
6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей ВНД детей

Результаты наблюдения за характером, поведением детей и их родителей свидетельствуют о том, что дети наследуют многие свойства нервной системы от своих родителей. Однако генетические предпосылки начинают очень рано переплетаться с приобретенными свойствами нервной системы, которые в значительной степени определяются процессом воспитания детей, условиями их жизни, труда, которые могут быть весьма разнообразными и, естественно, оказывать различное влияние на проявление свойств нервной системы. Исследования, выполненные на животных, показали, что типологические свойства нервной системы в течение жизни изменяются; это было продемонстрировано, в частности, в опытах на щенках. Ф.П.Майоров и С.Н.Выржиковский (1933) разделили помет щенков на две равные группы: одни щенки росли в условиях свободы и приволья, другие - в клетках, т. е. в условиях, ограничивающих их движения и связи с внешним миром: им не приходилось бороться за свое выживание. Когда щенки подросли, то поведение их в группах значительно различалось. Например, у всех развивающихся в клетке были резко выражены пассивно-оборонительные реакции (они затаивались, прижимались к полу и т.п.), т.е. поведение животных зависело от условий окружающей среды, в которых они воспитывались. Тренировка нервных процессов способствовала некоторому изменению типологических свойств. В частности, невротические воздействия сопровождались ослаблением нервных процессов, и животное, ранее типологически сильное, переходило в группу слабых. Эти и другие факты позволили выдвинуть учение о фенотипе и генотипе. Термины «генотип» и «фенотип» впервые использовал датский биолог Б.Иогансен в 1909 г. Генотип (от греч. genos -происхождение, thypos - отпечаток, образец) характеризуется врожденными типологическими свойствами нервного процесса, с которым животное рождается. Генотип - это совокупность всех наследственных факторов (генов) клетки. Фенотип (от греч. phaino - проявлять, являть + thypos) совокупность признаков и свойств организма, обусловленных взаимодействием его генотипа и условий внешней и внутренней среды. Таким образом, фенотип - это сплав врожденных и приобретенных свойств организма.
С помощью направленного отбора можно вывести животных с определенными особенностями поведения. Наследственные свойства (подвижность) были доказаны специальными исследованиями В.К.Федорова: он вывел животных чистых линий с высокой и низкой подвижностью. Эти эксперименты, а также изучение типологических свойств у однояйцовых близнецов позволили заключить, что у животных и людей темперамент относительно устойчив, однако направленными воздействиями воспитательного и природного характера его можно изменить.
Мы не склонны переоценивать эти экспериментальные данные, полученные на животных. Однако наблюдения за развитием детей и исследования на животных свидетельствуют о том, что условия жизни ребенка, его воспитание, трудовая деятельность, физкультура и спорт, рациональное питание, режим труда и отдыха играют весьма важную роль в формировании типологических особенностей нервной системы.
Воспитание детей в условиях максимальной (избыточной) заботы о них, когда не только выполняется, но даже предупреждается каждое желание ребенка, каждый его каприз, любая, даже необоснованная и нецелесообразная просьба; исключение из жизни ребенка трудностей, лишение его посильных забот, отсутствие условий для приобретения трудовых навыков способствуют формированию поведения, свойственного слабому типу ВНД.
Противоположностью является чрезмерно суровое и холодное воспитание, базирующееся на неукоснительном выполнении обязанностей и соблюдении правил поведения, диктуемых родителями. Ребенок с врожденным сильным типом ВНД в подростковом возрасте становится неуправляемым и несдержанным бунтарем, проявляя склонность к асоциальным поступкам как форме протеста против авторитарных методов воспитания. У детей более слабого типа ВНД формируется безвольная, безынициативная ущербная личность с соответствующими характерологическими особенностями поведения.
Наиболее рациональный способ воспитания сочетает в себе достаточность заботы, внимания, теплоты к ребенку с поощрением активной деятельности и созданием условий для проявления инициативы, привлечением к трудовой деятельности, занятиям физической культурой. При этом воспитание ребенка надо начинать как можно раньше, фактически с момента рождения. Воспитание с предъявлением ребенку посильных задач, обучение преодолению трудностей, вовлечение в игры способствуют формированию черт, свойственных сильному типу ВНД. Активная жизненная позиция, выработанная с раннего детства, увлеченность делом, большая умственная и умеренная физическая активность сохраняют сильный тип нервной системы на протяжении всей жизни, поддерживают высокую работоспособность человека, делают организм более устойчивым к различным заболеваниям, значительно увеличивают продолжительность жизни и период активной деятельности!
6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды

А. Динамика развития нервных процессов. Согласно исследованиям С.А.Нетопиной [8], нервные процессы с возрастом (1-10-й классы) совершенствуются следующим образом (методику см. в разделе 6.9.1, п. Б).
По силе нервных процессов наблюдается улучшение показателей от 1-го класса к 10-му почти в 2 раза. Вместе с тем от одного класса к другому, более старшему, нет ровного поступательного улучшения. Так, второклассники имели некоторый спад, такая же особенность отмечена в 6-м классе и в 10-м по отношению к 9-му. Однако в общем поступательном развитии силы нервных процессов такие всплески не оказались статистически значимы.
Между тем в периоды резкого улучшения показателей силы нервных процессов от 2-го к 5-му классу сравнение каждого предыдущего года с последующим было статистически значимым. Начиная с 12 лет последовательное взросление на год не было так значимо, как в предыдущий возрастной период, т.е. до 12 лет. Различия в старшей группе не были статистически значимы (младшая группа - 1-5-й, старшая - 6-10-й классы).
Свойство подвижности нервных процессов оценивалось двумя показателями: скоростью реакции и количеством ошибочных действий в ситуации переделки. Как показали исследования, динамика подвижности нервных процессов отличается от динамики силы нервных процессов.
Изменения этого свойства не снижаются к 12 годам, а продолжаются и в старшей возрастной группе. Различия остаются статистически значимы на протяжении всего возрастного этапа от 1-го до 10-го класса при сравнении данных через каждый последующий год.
Способность к процессу перестройки с возрастом также улучшается. Так, количество ошибочных реакций при переделке реагирования у 17-летних школьников в 6-7 раз меньше, чем у 7-летних детей, скорость реакции у старшеклассников увеличивается почти в 3 раза.
Наиболее существенные изменения по показателю безошибочного реагирования происходят от 2-го класса к 3-му и от 4-го к 5-му. У ребят 6-го класса по этому показателю отмечено ухудшение. В 7-м классе наблюдалось выравнивание данных с последующим улучшением в старших классах. Однако установлена неравномерность развития подвижности нервных процессов у школьников в период от 7 до 17 лет. По показателю скорости реакции в ситуации переделки статистически значимыми оказались различия между школьниками 2-го и 3-го классов. Учащиеся 3-го и 4-го классов показали близкие результаты (различия незначимы), но в каждом последующем классе вплоть до 8-го данные были статистически достоверны.
Показатели изменения уравновешенности подтверждают общую закономерность улучшения этого свойства с возрастом. Однако ее динамика имеет свои особенности: поступательное положительное изменение уравновешенности, отмечаемое от 1-го класса к 5-му, затем нарушается и дает «спад» у шестиклассников и семиклассников с последующим резким улучшением ее у восьмиклассников и относительно незначительным улучшением у старшеклассников.
Школьников одного и того же года обучения обследовали осенью и весной. Поэтому есть возможность сравнить данные и установить влияние возрастной полугодовой разницы. Сравнение различий, средних по критерию Стьюдента, показало, что в некоторых классах данные осеннего и весеннего обследований детей статистически значимо отличались.
Так, в 1-м классе показатели подвижности (по числу ошибочных реакций) и уравновешенности в группах детей осеннего и весеннего периодов обследования имели статистически значимые различия (Т = 2,32 и 3,69). Во 2-м классе различия не были значимы ни по одному из изучавшихся свойств, в 3-м классе - лишь по скорости реакции при исследовании подвижности; у учащихся 4-го класса значимыми оказались различия по данным уравновешенности нервных процессов.
В старшей возрастной группе, у школьников 6-го класса, обследованных весной и осенью, подвижность нервных процессов в весенний период была на более низком уровне, чем осенью. Вместе с тем показатели силы нервных процессов и уравновешенности сохранили тенденцию к улучшению как возрастную закономерность независимо от времени года.
Во всех случаях, когда отмечалась достоверность различий, показатели у мальчиков по силе нервных процессов были выше, чем у девочек. Динамика развития этого свойства у мальчиков и девочек имеет разный характер: развитие силы нервных процессов в 7-8 лет, в 10 и 13-15 лет у мальчиков шло с опережением соответствующих показателей у девочек.
Однако по подвижности нервных процессов девочки имели преимущество в возрасте 9, 12-14 и 15-16 лет. По уравновешенности 8-летние девочки превосходили мальчиков, но в 13-14 лет лучшие данные оказались у мальчиков.
Следует отметить большие индивидуальные колебания в становлении основных свойств нервной системы. По данным многих исследователей, в каждой возрастной группе имеется несколько школьников (1-2 из 40), чьи показатели перекрывали возраст на 2-3 года. Однако динамика развития основных свойств нервной системы у таких детей не была строго линейной; спустя определенный срок они замедляли свой темп развития и в дальнейшем сравниваются с основной частью группы.
Индивидуальный анализ развития свойств нервных процессов подтвердил установленную ранее закономерность о компенсации низкого уровня одного свойства высоким уровнем другого. При пограничных нервно-психических расстройствах происходит декомпенсация, выражающаяся в низком уровне сразу целого комплекса свойств, и тогда организму требуются значительные усилия, чтобы выйти из состояния нарушенного равновесия.
Б. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе. Важные исследования для решения этой проблемы выполнила Е.В.Уварова (1987) с помощью регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. Автоматический анализ и интегрирование суммарной энергии ЭЭГ передних отведении правого полушария мозга осуществлялись в диапазоне б (8-13 Гц) и в1(13-20 Гц); ЭЭГ задних отведении - в диапазоне б, в1, и (4-7 Гц) и д (1,5-3 Гц). ЭЭГ регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей (фонофотостимулятор). Анализу подвергались следующие характеристики ЭЭГ: в фоне - средняя частота, амплитуда, индекс и интенсивность (по данным интегратора, в процентах от суммы энергии ритмов, принимаемой за 100) основных ритмов в передних и задних областях мозга; на внешнюю стимуляцию - величина длительности депрессии б-ритма, латентный период и индекс (в процентах наличия усвоения ритма раздражения от времени действия раздражителя разной частоты, принимаемого за 100) реакции усвоения ритма.
Каждую пару близнецов (58) обследовали 4 раза на протяжении 9-12 лет. Возраст детей составлял от 4 лет до 21 года. Поскольку исследования продолжались 9-12 лет, возрастные группы перекрывали друг друга, что повышало надежность полученных результатов. Метод расчета коэффициента генетической детерминации см.: Уварова Е.В., 1987.
Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона различен в разные периоды развития детей и подростков. Он довольно существен в возрасте 4-9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13-15 лет. В предшествующий препубертатный период (10-12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте (16-21 год), особенно в 19-21 год. В этом возрастном периоде изменение числа параметров в интервале 13-15 лет - 19-21 год статистически значимо.
Изучение возрастной динамики наследственно-средовых; сотношений для отдельных ритмов ЭЭГ показало, что для большинства параметров б -ритма вклад генотипа выявляется в возрасте 4-6 лет, 13-15 и 16-18 лет, а для в1-ритма - в 4-6 и 13-15 лет; показатели медленных колебаний (9, 8) имеют свой максимум в 13-15 лет.
Следует отметить, что параметры б -ритма в большинстве возрастных периодов являются генетически более «устойчивыми» в онтогенезе, чем аналогичные параметры других ритмов. К тому же большинство параметров б -ритма имеют более высокую степень наследственной обусловленности; далее в порядке убывания следуют характеристики (в1-, и - и д-ритма, что согласуется с данными ряда других исследователей.
Вклад генотипа в изменчивость показателей задних областей мозга больше, чем передних. Это, вероятно, объясняется их различием в филогенетическом и онтогенетическом развитии.
Влияние средовых факторов в формировании изменчивости показателей ЭЭГ-реактивности в онтогенезе значительно более выражено, чем в детерминации параметров ЭЭГ покоя.
Для показателей реакции усвоения ритма максимум влияния генетических факторов выявлен в возрасте 10-12 лет, несколько меньший - в 16-18 лет. В остальные возрастные периоды обнаружена роль средовых влияний, особенно значительная в 4-6 и 13-15 лет, несколько меньшая - в 7-9 лет.
Для показателей вегетативных функций существуют свои особенности соотношения генотипа и среды в онтогенезе. Наиболее значительный вклад наследственных факторов в разнообразии параметров «вегетативного фона» выявлен в возрасте 19-21 года, в котором 60% показателей (частота пульса и КГР, амплитуда КГР) имеют относительно высокую величину коэффициента генетической детерминации.
Наиболее существенное влияние среды в изменчивости этих показателей обнаружено в период 7-9 и 13-15 лет. Следует отметить, что генетически наиболее «устойчивыми» среди них являются значения частоты пульса (в большинстве возрастных периодов, наименее «устойчивы» характеристики дыхания).
При изучении соотносительной роли наследственных и средовых факторов в вариабельности компонентов вегетативной реактивности установлено, что в формировании их в ходе онтогенеза влияние средовых факторов значительно более выражено, чем генетических! Влияние генотипа на изменчивость этих показателей в онтогенезе наиболее заметно в возрасте 16-18 лет.
6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности

А. Роль воспитания в формировании личности в дошкольный период показана, в частности, в исследованиях И.А.Шашкова (1987).
Изучение личностных особенностей дошкольников 5-6-летнего возраста в поведенческих проявлениях проводилось по двум параметрам: социальные свойства (самостоятельность, активность, общение) и индивидуальные качества (интеллектуальное развитие, черты характера, эмоциональная сфера). Все дети посещали обычный детский сад. У дошкольников 6-летнего возраста довольно часто отмечаются повышенная эмоциональная возбудимость, связанная с несдержанностью и неуправляемостью в поведении (около 16% от всех детей); повышенная застенчивость, робость, неуверенность (около 17%); состояние общей эмоциональной неустойчивости и дискомфорта, сопровождающееся капризностью, плаксивостью, снижением бодрости, активности, жизнерадостности в поведении (около 20%).
Менее часто в поведении дошкольников встречаются другие акцентуированные проявления: замкнутость, молчаливость; черты тревожности, эмоциональной подавленности; черты демонстративное™, желание быть в центре внимания.
По сравнению с детьми, ежедневно посещавшими детский сад, в группах с круглосуточным пребыванием в поведении дошкольников наиболее часто отражалось их эмоциональное состояние (общая эмоциональная неустойчивость, капризность, плаксивость, подавленность, тревожность, снижение активности и общительности).
Воспитание в условиях недельного пребывания в детском саду является для ряда детей фактором дополнительной психической нагрузки, связанным с эмоциональным напряжением или астенизацией.
При улучшении эмоционального состояния в поведении многих детей более отчетливо выступали акцентуированные черты характера (неуверенность в себе, тормозимость, повышенная возбудимость и др.).
Сравнительное изучение личностных особенностей детей в соотношении с состоянием здоровья показало, что невротические и личностные нарушения в большинстве случаев сопровождаются отклонениями в приспособительных формах поведения (активность, самостоятельность, общение) и дезорганизацией эмоциональной сферы.
Дезорганизация эмоциональной сферы ребенка (тревожность, страхи, эмоциональная неустойчивость, капризность, возбудимость и др.) не только способствует аномальному формированию личности, но и оказывает сильное влияние на интеллектуальное развитие дошкольников.
Воспитание дошкольников в условиях суточного пребывания в детском саду связано с уменьшением частоты высокого и среднего возрастного развития интеллекта и в 2 раза чаще коррелирует с его низким развитием.
Воспитание в условиях круглосуточной группы, оказывая отрицательное влияние на эмоциональную сферу, у многих детей тормозит нормальное интеллектуальное развитие и является фактором повышенного риска возникновения невротических и личностных отклонений у дошкольников. Степень психической зрелости и гармоничное формирование личности в дошкольном возрасте во многом зависят от эмоциональной устойчивости, отражающейся в типе поведения ребенка.
Углубленное изучение факторов, влияющих на формирование личности в дошкольном возрасте и на состояние психического здоровья детей, выявило большую частоту неблагоприятных воздействий биологического и социального характера.
Среди негативных факторов наибольшее влияние на детей 6-летнего возраста оказывали соматические (около 50% от всех детей) и социально-психологические (около 45%) воздействия. Меньшее значение по удельному весу принадлежало перинатальным вредностям (около 27%) и неблагоприятным социально-экономическим условиям (около 9%).
Недооценка взрослыми (воспитатели, педиатр, родители) общего состояния ребенка приводит к педагогическим ошибкам и появлению отклонений в поведении: усиливается раздражительность и плаксивость, возникает конфликтность со взрослыми и детьми, в ряде случаев - тревожность, неуверенность в себе, эмоциональная подавленность, черты повышенной тормозимости, вялость, пассивность в поведении.
Изучение социальных влияний, связанных с воспитанием детей и особенностями формирования детской личности, позволило выделить среди них три группы факторов: 1) социально-экономические;
2) психологические, отражающие семейно-бытовые условия и ситуации; 3) педагогические, связанные с непосредственным отношением к ребенку, применяемыми методами и средствами воздействия и воспитания.
Особенности формирования личностных свойств у дошкольников в большинстве случаев определяются комплексом социальных влияний, среди которых социально-экономические и семейно-бытовые условия чаще всего проявляются опосредованно, через педагогические факторы.
Личностные и поведенческие отклонения у дошкольников наиболее часто возникают при наличии в семье негативных психологических факторов и ситуаций (напряженные, конфликтные отношения, алкоголизм и пьянство, разводы родителей, неправильное воспитание в связи с противоречивыми установками или формальным, авторитарным отношением к ребенку, проживание в семье психически больных, тяжелый, деспотичный или несдержанный характер одного из родителей и др.), способствовавших длительному напряжению, накоплению отрицательных эмоций, общему эмоциональному угнетению или страданию ребенка.
Среди отрицательных явлений, связанных с используемыми в семьях методами и средствами воспитания, следует отметить применение физических наказаний, запугивание, наказание трудом, лишением прогулки, еды, дарение родителями за хорошее поведение детям дорогих игрушек, денег, подарков. Наряду с этим обращает на себя внимание частота запрещений, окриков, одергиваний, противоречивость в семейных требованиях и подходе к ребенку без учета его возможностей, необязательность в исполнении принятых решений по отношению к детям, показной характер (для людей) сверхвнимательного отношения к ребенку, не соответствовавший реальному, и т.п.
Б. Роль воспитания и условий жизни в формировании личности (нервно-психического статуса) младших школьников изучала группа исследователей. Наблюдались 360 детей 9 общеобразовательных школ Москвы. Было обработано свыше 100 показателей. Заключение о нервно-психическом здоровье детей составлено по данным анализа амбулаторных карт развития ребенка (форма 112/у); сведений, полученных из родительских анкет-опросников, педагогических анкет; на основе объективных данных обследования психоневрологического статуса.
Все дети по уровню нервно-психического здоровья были разделены на 3 группы. В I группу вошли здоровые дети; во II - дети с легкими функциональными отклонениями и некоторыми особенностями психического развития. Группу III составили дети с выраженными нервно-психическими расстройствами.
У детей молодых родителей (до 20 лет) несколько чаще наблюдаются патологические привычки, задержка психического развития, аффективные расстройства в сочетании с вегетативно-сосудистой дистонией, что, возможно, обусловлено недостаточным вниманием молодых родителей к своим детям в раннем периоде их развития.
Влияние образовательного уровня родителей на нервно-психическое здоровье детей проявлялось лишь у детей, отнесенных к III группе. Среди родителей этих детей было меньше с высшим образованием, чем среди родителей здоровых детей. Отмеченная закономерность особенно характерна для образовательного уровня матерей. У детей из семей, проживающих в отдельных квартирах (около 47%), наблюдались аффективные расстройства, в то время как у детей, живущих в коммунальных квартирах (около 53%), - астеноневротические и церебрастенические проявления.
Четкое влияние на нервно-психическое здоровье детей оказывает «психологический климат» в семье. Невротические расстройства значительно чаще отмечались у детей, в семьях которых была конфликтная обстановка, у детей из неполных семей и безнадзорных. Примерно у трети детей с нервно-психическими отклонениями были чрезмерно строгие родители. У школьников II группы невротические проявления четко коррелировали с фактором «неполная семья», речевые нарушения чаще ассоциировались с безнадзорностью, а патологические привычки - с чрезмерно строгими условиями воспитания. У этих школьников влияние отрицательных факторов микросоциальной среды отражалось и на соматическом здоровье (склонность к анемизации, артериальной гипотонии, функциональным заболеваниям желудочно-кишечного тракта, дефициту массы тела).
При неблагоприятном «психологическом климате» в семье нервно-психические синдромы у детей III группы проявлялись астеническими и церебрастеническими расстройствами. Особенно следует отметить, что у детей с выраженными нервно-психическими отклонениями отцы злоупотребляли алкоголем в 3 раза чаще, чем у здоровых школьников. При систематическом употреблении алкоголя отцом и матерью у многих детей возникает повышенная судорожная готовность. Родители, дети которых страдают выраженными нервно-психическими отклонениями, в 2 раза чаще имеют вспыльчивый и замкнутый характер, чем родители детей I группы.
Прослеживается определенная связь между чертами характера родителей и клиническими проявлениями нервно-психических отклонений. У детей II группы невротические расстройства чаще коррелируют с замкнутостью отца, аффективные - со вспыльчивостью матери. Психопатоподобные расстройства у детей чаще наблюдаются в семьях, в которых родители уделяют мало внимания воспитанию ребенка. По мере ухудшения нервно-психического здоровья детей их успеваемость снижается.
Таким образом, социальные условия играют важную роль в формировании личности, в частности нервно-психического статуса, при этом вклад отдельных факторов различен.
Так, например, фактор «отсутствие отца» сказывается весьма негативно в формировании личности ребенка. Однако при наличии отца в семье воспитательное влияние его также неоднозначно. Ведущими негативными «факторами отца», способствующими возникновению выраженных нервно-психических расстройств у ребенка, являются низкий образовательный уровень отца; отрицательные черты характера (вспыльчивость, замкнутость), недостаточное внимание к воспитанию ребенка, частое употребление алкоголя. В компенсации отрицательного воздействия среды значительную роль играют такие факторы, как высшее образование, положительные черты характера (доброта, спокойствие, уравновешенность).
У детей с функциональными отклонениями (II группа) увеличивается значимость некоторых компенсирующих факторов (доброта); значимость факторов «спокойный», «уравновешенный» по сравнению с III группой значительно снижается.
Вклад негативных «факторов матери» в формирование нервно-психического статуса ребенка несколько ниже вклада негативных факторов отца. Положительные черты характера матери (доброта, спокойствие, ответственное отношение к воспитанию ребенка) играют ведущую роль в компенсации отрицательного воздействия среды и формировании личности с положительными чертами характера.
В. Соотносительная роль генотипа и среды в формировании личностных свойств детей исследуется с учетом состояния здоровья и темперамента самих детей и их родителей. Результаты подобных исследований свидетельствуют о важной роли обоих факторов в формировании личности. Приведем результаты подобных исследований четырех групп школьников старших классов: I группа - здоровые подростки; II - с легкими функциональными отклонениями, преимущественно астеноневротическими реакциями; III - с астеноневротическим синдромом, выраженными акцентуациями характера; IV группа - подростки преимущественно с пограничными нарушениями в виде неврозов и формирующихся психопатий. У школьников 9-10-х классов III и IV групп выявлены склонность к ипохондрическим тенденциям, пессимизму, повышенному уровню ситуационной тревожности, чувству внутренней неудовлетворенности, демонстративности, конфликтности, внутренней дисгармоничности, сенситивности с ригидными установками, аутизации, эмоциональной холодности (у мальчиков), эмоциональной неустойчивости.
Результаты обследования родителей школьников с нервно-психическими отклонениями позволили установить, что они имеют определенные личностные изменения, отличающие их от родителей школьников I группы, т.е. здоровых.
Матери школьников II группы в наибольшей мере отличаются склонностью к ипохондрическим тенденциям, демонстративности, аутизации, эмоциональной холодности, конфликтности.
Отцы школьников II группы обладают в некоторой мере схожими с матерями личностными свойствами.
Матерям школьников III группы психического здоровья присуще сочетание сенситивности, упрямства, подозрительности, ригидности мышления с тревожностью и неуверенностью в себе, что позволяет говорить о некоторой противоречивости, дискордантности личностной структуры их. Кроме того, для матерей школьников данной группы характерна наибольшая степень экстраверсии и нейротизма (эмоциональная нестабильность).
Для отцов школьников III группы свойственно сочетание относительно высокого уровня сенситивности, ригидности установок, повышенной общей активности, раздражительности с властностью, уверенностью в себе, склонностью к консерватизму. Как и матерям детей этой группы, отцам присуща наибольшая степень экстравертированности и нейротизма.
В суммарном профиле матерей школьников IV группы наблюдается тенденция к дезадаптации, конфликтности, внутренней дисгармоничности, повышенной общей активности, импульсивности, пессимизму, тревожной мнительности, неуверенности в себе, эмоциональной холодности, замкнутости, эмоциональной нестабильности.
Отцы школьников IV группы характеризуются низкой общей активностью и низкой степенью сенситивности, т.е. пониженной эмоциональной чувствительностью, о чем также свидетельствует относительно невысокий уровень экстраверсии и нейротизма, отражающий наличие черт флегматического типа темперамента.
Таким образом, у родителей школьников с нервно-психическими отклонениями (как у матерей, так и у отцов) выявлены определенные особенности личности, несколько более выраженные у матерей и в целом у родителей детей IV группы (с нарушениями, достигшими клинического уровня).
Анализ усредненных коэффициентов корреляции по выборкам однополых пар «мать - дочь» и «отец - сын» по параметрам экстраверсии-интроверсии и нейротизма (различия между коэффициентами в этих выборках незначимы на всех изучаемых возрастных ступенях) и показателя наследуемости в «узком смысле» (методику расчета см.: Хамаганова Т. Г., 1987) выявил, что доля генетической компоненты в изменчивости параметра экстраверсии-интроверсии увеличивается к 15 годам (8-й класс) и уменьшается к 16-17 годам (9-10-й классы).
Для показателя нейротизма значительный вклад генетических факторов отмечается на протяжении 14-15 лет, особенно в 14 лет; в постпубертатном периоде он существенно снижается и не определяется в возрасте 17 лет (10-й класс).
Уровень нейротизма имеет тенденцию к несколько большей генетической детерминации, чем показатель экстраверсии-интроверсии, в возрасте 14-16 лет, но в постпубертатном периоде роль генетических факторов продолжает определяться для показателя экстраверсии-интроверсии, в то время как для параметра нейротизма в 17 лет она не выявляется. Показатель экстраверсии-интроверсии, возможно, следует считать более «устойчивым» в отношении определения его генетическими факторами. Это согласуется с мнением большинства исследователей, которые считают, что данный показатель имеет фундаментальное значение и в его детерминации принимают участие генетические факторы.
Таким образом, изучение соотносительной роли наследственных и средовых факторов в детерминации показателей темперамента выявило определенную возрастную динамику для показателей экстраверсии-интроверсии и нейротизма на протяжении пубертатного и постпубертатного периодов. Эта динамика свидетельствует, что наибольшее влияние генетических факторов в изменчивости данных показателей темперамента проявляется в пубертатный период (14-15 лет); в постпубертатном периоде (16-17 лет) возрастает роль средовых, социальных факторов.
Анализ усредненных коэффициентов корреляции по данным 10-го класса (17 лет) подтверждает довольно существенное значение генетических факторов в детерминации черт конфликтности, дисгармоничности и особенно аутичности, необычности склада мышления и меньшее значение их для проявлений ипохондричности и демонстративности.
Формирование ряда психологических характеристик подростков осуществляется при динамическом взаимодействии генетических и внешних социальных, в том числе семейных, факторов, при этом влияние некоторых личностных особенностей родителей неоднозначно.
6.10. АНАЛИЗАТОРЫ И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОРГАНИЗМА

Одной из форм психической деятельности являются ощущения, формирующиеся с помощью органов чувств. И.П.Павлов ввел в физиологию понятие «анализаторы», которые именуют в настоящее время также сенсорными системами. Поскольку ощущения - это основа и для других форм психической деятельности, рассмотрим общие закономерности функционирования анализаторов, обеспечивающих познание внешнего мира.
6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности

А. Понятия. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований нервной системы, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей и внутренней сред организма. Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Понятие «сенсорная система» появилось позже и стало заменять понятие «анализатор», дополнив его включением механизмов регуляции функций его отделов.
Б. Классификация анализаторов. Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощущений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Есть температурное чувство, включающее ощущение тепла или холода; существуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обусловлены особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и неотчетливо, воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней среды организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализаторов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому предлагается следующая классификация анализаторов, в основу которой положена их роль.
1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения окружающей среды. К ним следует отнести зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений. Их роль - познание внешнего мира, приспособление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации от периферических отделов анализаторов. Внешние анализаторы - это многоканальная система связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один анализатор, а несколько. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).
2. Внутренние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма в различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему курсу физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.
3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относительно друг друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (проприоцептивный) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей относительно друг друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он поставил на самом себе. Обнаженная мышца раздражалась пороговыми электрическими стимулами для первичных афферентов мышечных рецепторов. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.
4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению - информированию о повреждающих действиях на организм. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.
В. Отделы анализаторов. Согласно представлению И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела.
1. Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого - восприятие и первичный анализ изменений окружающей и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервный импульс, а также усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы - звука и т.д.
1. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных рецепторных аппаратов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:
• специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);
• неспецифическим путем с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно учению И.П.Павлова, состоит из двух частей: ядра, т.е. центральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - рассеянных элементов - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.
Г. Регуляция деятельности анализаторов [3 Раздел Г. написан совместно с профессором С. М. Будылиной.]
осуществляется за счет эфферентных воздействий на все без исключения их уровни.
1. Центральные механизмы регуляции чаще всего имеют тормозной характер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорными клетками центральной части проводникового отдела, способствует ограничению их рецептивных полей. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, ослабляя болевые реакции организма. Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непосредственный сенсорный вход и рецепторы «настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсорной функции наблюдается при эмоционально-напряженной деятельности, например у студентов во время экзамена. Существенное влияние на возбудимость анализаторов оказывает доминирующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настроены на восприятие, а после приема пищи происходят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецепторов к адекватным вкусовым раздражителям. Во всех случаях чувствительность центральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее повышении чувствительность анализатора возрастает, при снижении - уменьшается. Предварительная психологическая настройка (сосредоточение внимания, определенная установка) в наблюдениях за студентами, например, повышала разрешающую способность зрительного анализатора. На это оказывало влияние поощрение испытуемых и в меньшей степени - наказание.
Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов.
2. Местные механизмы саморегулирования афферентного потока от рецепторов. Одним из них является латеральное торможение, которое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецепторных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия соседних рецептивных полей, образующих горизонтальные связи между рецепторами. Благодаря этому афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна - антидромно - и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах возникает торможение.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механорецепторов кожи, может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние - в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от анатомического рецептивного поля отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.
Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов (см. раздел 5.2.5); расширение или сужение зрачка - к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяют число возбужденных слуховых рецепторов.
6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде

Эти свойства являются весьма тонкими благодаря особым качествам анализаторов.
А. Анализаторы способны функционировать в широком диапазоне интенсивностей раздражении. Например, мы можем читать при тусклом свете, в сумерках и даже ночью при лунном свете, а также - при безоблачном летнем небе и ярком, слепящем солнечном свете, что обеспечивается высокой чувствительностью, механизмами адаптации и сенситизации анализаторов.
1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора и прежде всего рецепторы обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев:
• порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения;
• порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза 100 г для ощущения прироста давления необходимо было добавить груз 3 г, при действии груза 200 г - добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (ДL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (К):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя;
• интенсивность ощущений также может быть критерием чувствительности анализатора, поскольку интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е - интенсивность ощущений; К - константа; L - сила действующего раздражителя; Lo - порог ощущения (абсолютный порог).
Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизиологические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности.
2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя, заключающаяся в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г.Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов (см. раздел 1.1.6, п. Б). В основе адаптации отдельных рецепторов лежат биофизические механизмы, проявляющиеся в снижении проницаемости клеточной (рецепторной) мембраны для ионов натрия и облегчении проницаемости для ионов калия, что сказывается на развитии генераторного потенциала, который снижается, а затем полностью исчезает в процессе адаптации (механизмы те же, что и при аккомодации возбудимой ткани). В проводниковом отделе и в коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активированных волокон и нервных клеток. Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.
3. Способность к сенситизации - повышению чувствительности -может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы, выбросе катехоламинов надпочечниками, при увеличении тироксина в крови, в условиях действия слабых раздражителей (например, темновая адаптация зрительного анализатора, повышение чувствительности слухового анализатора при действии звука в тишине).
Б. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения (подробнее см. раздел 4.6).
Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия - 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «фи-феномен». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.
В. Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой. Например, прослушивание музыки способно вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудио-аналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Взаимодействие сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играют ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разного качества (вида), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.
Г. Анализаторов несколько, и они дополняют друг друга при оценке предметов, явлений. Благодаря совместной деятельности внешних анализаторов в процессе познания формируется образное, целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Дополнение анализаторами друг друга при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Например, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение барьера в виде картона.
6.10.3. Кодирование информации в анализаторах

А. Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический - многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.
Коды нервной системы. Универсальным кодом является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода - медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти - см. раздел 6.6).
Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя, и локализация его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
Б. В периферическом отделе анализатора кодирование качества (вид) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов - способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в процессе эволюции (адекватный раздражитель). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют.
Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство на теле организма кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, - пространственное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.
Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off- рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле - его силе и продолжительности, но при этом повышается чувствительность - развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.
В. В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Во всех отделах анализатора импульсное кодирование осуществляется с помощью возникновения импульсов в рецепторах и изменения характера импульсации в других отделах анализатора. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, в пачках - различное число импульсов, между отдельными пачками - различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.
По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают также контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.
Г. В корковом конце анализатора происходит пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Здесь осуществляются высший анализ и синтез поступившей информации.
Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно -свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха) и место действия.
Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя или формировании образа. Узнавание достигается сличением поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий мир с участием зрительного анализатора, что подкреплялось функцией других анализаторов, в частности тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.
Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о Других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.
Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.
6.11. ФОРМЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Открытие и изучение условных рефлексов было первым шагом на пути изучения физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности. И.П.Павлов отмечал, что физиология и психология изучают общий объект - высшие функции мозга, однако каждая из этих наук подходит к изучению данных функций со своими методами и понятиями, поэтому полного сведения психического к физиологическому быть не может.
Психическая деятельность человека - это любая осознаваемая деятельность мозга. Она может сопровождаться или не сопровождаться физической работой. Психическая деятельность - функция целого организма. При психической деятельности происходит переход от внешнего, реального мира к внутреннему, идеальному, что получило отражение в понятии интериоризации. Потребности и вызываемые ими мотивы выступают как цели деятельности, содержание и формы которой определяются общественно-историческими факторами, общественными соотношениями и опытом человека. Цель деятельности выступает как концептуальная модель желаемого, возникающая в сознании человека, где личная необходимость регулируется общественной необходимостью. Материальной базой психической деятельности человека являются физиологические процессы в виде паттернов (рисунка, узоров) импульсной активности нейронов во взаимодействии со следами памяти. В частности, паттерн нервных импульсов отражает смысловые содержания звуковых сигналов. Основное значение психических процессов состоит в приспособлении человека и животных к окружающей среде. Прообразом психической деятельности человека является психонервная деятельность животных (элементы психической деятельности), направленная на удовлетворение биологических потребностей: поиск пищи, воды, особи противоположного пола, укрытие от непогоды, охота хищных зверей. При этом имеет место экстраполяционная (рассудочная) деятельность: например, предвидение местоположения объекта охоты при прямолинейном движении, если даже в какой-то период времени жертвы не видно. Это продемонстрировано и в экспериментах Л.В.Крушинского. Животное наблюдало за прямолинейным движением предмета, который в течение определенного времени двигался за перегородкой. Животное определяло место, где должен появиться предмет, без предварительного обучения на основании сложившейся у него в мозгу картины о движении объекта. Психическая деятельность - составная часть ВНД, поскольку ВНД может протекать осознанно и подсознательно, а психическая деятельность является осознаваемой.
Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля.
А. Ощущение - форма непосредственного отражения в сознании человека отдельных свойств предметов и явлений реальной действительности, воздействующих в данный момент на органы чувств человека. Ощущения - это базисный элемент других форм психической деятельности. Всякое ощущение имеет качество (модальность), силу и длительность. В зависимости от вида (природы) раздражителя различают ощущения зрительные, слуховые, тактильные и т.д. С помощью ощущения имеется возможность определить локализацию действующих раздражителей - на поверхности тела и в окружающей среде.
Б. Восприятие (от лат. perceptio - восприятие) - также одна из форм психической деятельности, заключающаяся в узнавании предмета или явления или в формировании субъективного образа впервые встречаемых предметов и явлений.
Важным звеном восприятия является опознание предмета, явления. В основе этого процесса лежат системы временных связей. Предметы, явления воздействуют на рецепторы, информация от которых доходит до соответствующих зон коры, затем в ассоциативных зонах коры поступающая информация сопоставляется (сличается) с хранящимися в памяти образами, происходит ее узнавание. У человека оно может отражаться в речи, т.е. осознаваться, приводя к появлению понятия. Таким образом, восприятие развивается на завершающем этапе как осознанный процесс. Если же на органы чувств действуют ранее не встречавшиеся предметы, явления, то формируется их образ. При повторных воздействиях мы их узнаем.
В. Представление - идеальный образ предмета, явления, которые в данный момент не действуют на органы чувств. Образ предмета, явления мы извлекаем из памяти - замечательного свойства высокоорганизованной материи - мозга (воспринимать, хранить и воспроизводить в сознании информацию и опыт). Представление без памяти невозможно, как и мышление.
Г. Мышление - это процесс познания и накопления информации и опыта и оперирование знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией. Мышление - один из видов психической деятельности.
1. Виды мышления.
• Элементарное (конкретное) мышление - форма отражения действительности, проявляющаяся в целесообразном адекватном поведении, направленном на удовлетворение биологических потребностей. Оно свойственно человеку и животным. Физиологическую основу элементарного мышления составляет первая сигнальная система.
• Абстрактное мышление - отвлеченно-понятийная форма мышления, развивающаяся со становлением второй сигнальной системы (см. раздел 6.11.1). Оно свойственно только человеку. Вторая сигнальная система обеспечивает мышление с помощью различных понятий, категорий, формул.
•Словесно-логическое мышление (дискурсивное) - форма мышления, основанная на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обусловливает последующее. Более высокие, чем у других животных, способности человека к мышлению и научению не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно - увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скорость такой обработки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов.
2. Наибольшее значение для мышления имеют ассоциативные зоны коры большого мозга. Например, ассоциативные поля теменной области объединяют информацию, приходящую от соматосенсорной коры относительно положения тела в пространстве, от зрительной (затылочной) и слуховой (височной) коры. Извлекаемая из памяти информация сливается с сенсорной и позволяет нам интерпретировать специфическую информацию от органов чувств. Наиболее сложная часть интегративной деятельности приходится на лобные доли, имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой, которая придает эмоциональный характер перерабатываемой информации. Получая разнообразную информацию о состоянии организма и окружающей среды, мы с помощью лобной коры оцениваем ее значимость в настоящий момент и выбираем информацию, имеющую первостепенное значение. Лобная кора ответственна за выбор целей, которые мы ставим перед собой на будущее. Люди с поврежденными лобными долями становятся безответственными и неспособными совершать ряд последовательных действий в достижении цели при изменении жизненных ситуаций. Лобная кора взаимодействует со всеми отделами коры большого мозга, особенно со структурами ЦНС, обусловливающими языковые функции. Височная кора участвует в процессах памяти. Патология височной коры ведет к потере долговременной памяти. Деятельность лобной коры по составлению планов на будущее связана с извлечением информации из долговременной памяти, которая в основном обеспечивается деятельностью височной коры.
Д. Внимание - состояние активного бодрствования, характеризующееся готовностью ответить на стимул и выражающееся в направленности психической деятельности на определенный объект. Появление внимания обусловлено активацией нервных процессов, способствующих переходу с одного уровня бодрствования к другому, более высокому; очень сильная степень активации нарушает процесс внимания. Появление внимания - это начало исследовательского поведения, приспособительной осознаваемой деятельности организма, отбора необходимой информации. В физиологическом плане в основе внимания лежит ориентировочный рефлекс. Этот рефлекс с повторением действия раздражителя ослабевает, исчезает, что указывает на роль коры больших полушарий и на то, что ориентировочному рефлексу присущи некоторые черты обучаемости (угасания), характерные для условных рефлексов. Для понимания механизма внимания привлекается концепция о доминанте (А. А. Ухтомский).
Выделяют два вида внимания - непроизвольное и произвольное (волевое). Непроизвольное внимание - это врожденный процесс, осуществляемый при действии на организм определенного раздражителя без каких-либо усилий организма. В процессе общественной деятельности человек приобретает способность управлять своим вниманием; внимание, подчиняющееся воле человека, называется волевым (произвольным). Ведущая роль при произвольном внимании принадлежит лобным долям. Высшей формой волевого внимания считают интеллектуальное внимание. Таким образом, внимание представляет собой продукт социального развития, выражающийся в целенаправленной мобилизации психической деятельности человека.
Е. Воля - степень выраженности стремления в достижении цели. Важнейшими волевыми качествами личности являются решительность, выдержка, настойчивость, способность к самостоятельным действиям и поступкам.
Ж. Влияние сенсорного притока на психическую деятельность.
У детей и подростков длительное (6 мес, по 1 ч в день) увеличение сенсорного притока (контрастные фрагменты классической музыки, координированные движения пальцев рук, приятные запахи) усиливает внимание, значительно улучшает цветовое восприятие и слух, повышает объем слухоречевой и зрительной памяти, вербальный и невербальный интеллект, улучшает умственную работоспособность, пространственный и динамический праксис. Так, у воспитанников Дома ребенка ускоряется начало активного развития речи даже на фоне ее полного отсутствия в начале исследования; улучшается кровоснабжение мозга. Наблюдается нарастание целенаправленной двигательной активности, коммуникабельности, улучшение психоэмоционального статуса. Отмечается увеличение энергии б1-ритма и усиление внутри- и межполушарной когерентности для и- и б-ритмов.
6.12. ЭМОЦИИ (ЧУВСТВА) И ИХ РАЗВИТИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Эмоции - реакции организма на действие внешних или внутренних раздражителей, сопровождаемые ярко выраженными переживаниями (от лат. emoveo, emovere - потрясать, волновать). Это одна из форм психической деятельности. В качестве внутренних раздражителей выступают патологические процессы (заболевания внутренних органов). Внешние раздражители - это неприятные или, напротив, приятные ситуации, болевые воздействия и т.д.
Эмоции новорожденного отрицательны по своему характеру, однообразны (крик) и всегда рациональны, поэтому служат надежным сигналом любого неблагополучия (мокрые пеленки, голод, болевые ощущения) и прекращаются с устранением причины, вызвавшей их. Однако уже в первые дни жизни при приближении взрослого человека у ребенка повышается двигательная активность и усиливаются сосательные движения - реакция общего оживления, предвосхищающая кормление. На 2-3-й нед жизни в процессе кормления ребенок внимательно рассматривает лицо матери, грудь, ее руки.
Если у новорожденного ребенка эмоциональные реакции, как уже отмечалось, являются отрицательными и всегда рациональными, то у ребенка грудного возраста возникают и отрицательные, и положительные эмоции. В частности, на 2-м мес жизни у ребенка формируется улыбка, в первую очередь как реакция на лицо матери, на 3-м мес к улыбке присоединяются смех и общее двигательное оживление со вскидыванием ручек, перебиранием ножек, радостными возгласами. Ребенок реагирует комплексом оживления не только на лицо человека, но и на вид ванночки с водой, приготовление к кормлению.
А. Классификация эмоций. Имеется несколько критериев, лежащих в основе классификации эмоций. Во-первых, выделяют стенические и астенические эмоции. Стенические эмоции выражаются в повышении жизнедеятельности - физическом, духовном подъеме; астенические эмоции проявляются в угнетении жизнедеятельности, уменьшении духовных и физических сил. Во-вторых, эмоции могут быть положительными и отрицательными. Положительные эмоции обычно сопровождаются активацией деятельности человека и направлены на сохранение и усиление этого состояния. Отрицательные стенические эмоции направлены на устранение неблагоприятных воздействий на организм. Отрицательные астенические эмоции (ужас, тоска) возникают при значительном недостатке ресурсов для решения задачи даже в случае максимальной мобилизации сил организма. Основные эмоции - это радость, интерес, удивление, горе, отвращение, гнев, презрение, страх, вина, стыд.
Б. Состояние организма во время эмоций сопровождается значительными изменениями функций внутренних органов и систем организма, возможны двигательные реакции. Эмоции вовлекают в усиленную деятельность лишь те системы организма, которые обеспечивают лучшее взаимодействие его с окружающей средой. Характер внешних (поведенческих) реакций или изменения интенсивности деятельности внутренних органов зависят от ситуации, вызвавшей эмоцию. Например, стеническая отрицательная эмоция обычно сопровождается возбуждением ЦНС, выбросом в кровь катехоламинов, ведущих к активации (мобилизации) ряда систем организма - усилению деятельности сердечнососудистой системы, дыхания, повышению тонуса мышц, двигательной активности. Деятельность желудочно-кишечного тракта при этом, как правило, угнетается. Внешние проявления эмоций могут быть подавлены усилием воли, внутренние обычно не контролируются.
В. Основными структурами, ответственными за проявления эмоциональных реакций, являются элементы лимбической системы, лобные и височные доли. К корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина, субикулум), парагиппокампова извилина, поясная извилина и филогенетически старая структура обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалиной). Многие авторы относят к лимбической системе также орбитофронтальные, островковые и частично височные доли коры. К подкорковым структурам в лимбической системе относятся миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическую область, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 6.12; см. рис. 5.10).
Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом. Гипоталамус и мамиллярные тела соединены с гиппокампом и септальной областью посредством свода. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом (лимбической областью среднего мозга).
Для лимбической системы очень характерны многочисленные цепи возбуждения. Лобная кора реагирует на активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение лобных долей сопровождается эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций.
Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу.
После двусторонней амигдалэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроением), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных. Через миндалину приводятся к запуску те эмоциональные поведенческие реакции, которые в прошлом были полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и / или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы.


Рис. 6.12. Схема (упрощенная) афферентных и эфферентных связей гипоталамуса. СМЖ - спинномозговая (цереброспинальная) жидкость

Возможно, в развитии и дифференцировке эмоций участвуют все структуры лимбической системы, гипоталамус, лимбическая область среднего мозга и лобные области коры. В пользу этого свидетельствует, например, тот факт, что при органических заболеваниях мозга (опухолях, воспалительных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при внешних повреждениях этих структур эмоциональное поведение больного часто изменяется.
Моноаминергические системы и внутримозговое самораздражение. Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный пучок переднего мозга в области латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предоставить возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг (рис. 6.13), то это самораздражение можно использовать как один из вариантов оперантного научения. При этом внутримозговая стимуляция усиливает поведенческие реакции. Это раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу. Крысы и обезьяны с электродами в области срединного пучка переднего мозга осуществляют постоянное самораздражение столь интенсивно, что возникает опасность гибели животного от истощения. Частота нажиманий на рычажок достигает 7000 в час!
Подробное исследование всех структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей лимбической системы, лобных долей, латеральных областей гипоталамуса и путей от среднего мозга, моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкрепляющий эффект. Однако этот эффект наиболее выражен при раздражении медиального пучка переднего мозга, который связывает верхние отделы среднего мозга, гипоталамуса и лимбическую систему (рис. 6.14, а). Существуют также области мозга, раздражение которых приводит не к подкрепляющему эффекту, а к реакции избегания. Таких областей значительно меньше; они располагаются в перивентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга (рис. 6.14, в). Области положительного и отрицательного подкрепления частично перекрываются. Области, раздражение которых приводит к подкреплению или избеганию, получили название «центры» удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания или вознаграждения и наказания. Существование подобных центров свидетельствует в пользу гипотезы о том, что положительные и отрицательные эмоции возникают при возбуждении определенных структур головного мозга.


Рис. 6.13. Опыт с самораздражением через вживленные электроды (схема). а - раздражение не включено; б - электроды замкнуты, раздражение включено

Результаты, полученные в опытах с самораздражением на животных, применимы также к человеку. Когда больному во время нейрохирургической операции дают возможность раздражать собственный мозг, при этом раздражении могут возникать приятные или неприятные ощущения. Больные описывают эти ощущения как удовлетворение, радость, покой и комфорт или, напротив, как уныние, беспокойство, тревогу или страх.
В первых же опытах, проводимых с целью поиска нервных образований, ответственных за положительное подкрепление, было обнаружено, что участки мозга, с которых можно получить самораздражение, почти полностью совпадают с зонами иннервации катехоламинергическими нейронами (см. рис. 6.14). Выраженность подкрепляющего эффекта приблизительно соответствует плотности этой иннервации. Совпадение областей «вознаграждения» и расположения моноаминергических нейронов свидетельствует о том, что катехоламинергические системы либо сами по себе являются зонами, отвечающими за положительное подкрепление, либо синаптически связаны с этими зонами.
У людей довольно часто встречаются различные психические расстройства. Примерно 1% от всего населения земного шара страдает шизофренией, а у 15-30% в тот или иной период жизни наблюдаются различные формы депрессии. Возможно, все эти патологические состояния связаны с нарушениями деятельности высших нервных центров и главным образом лимбической системы.
Лобная кора реагирует на активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение лобных долей сопровождается эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций.
Удаление височных долей вызывает устранение страха и агрессии. Полагают, что поясная извилина является главным координатором различных систем мозга, вовлекаемых в формирование эмоций. «Правополушарные» люди имеют сдвиг эмоциональной сферы в отрицательную сторону, а «левополушарные» - в положительную. Люди с поражением правого полушария эмоционально-благодушны, а с поражением левого - тревожны, озабочены.
Г. Причины возникновения эмоций. 1. Биологическая потребность (П.К.Анохин). В основу этой теории эмоций положена концепция функциональной системы: эмоция связана с появлением потребности, которая может сопровождаться отрицательной эмоцией и ее устранением, в результате чего возникает положительная эмоция, т. е. входит в состав афферентного синтеза, а также имеет место в структуре акцептора результата действия (см. раздел 6.13).
2. П.В.Симонов выдвинул потребностно-информационную теорию, согласно которой в основе появления эмоции лежат потребность и информация, необходимая для ее достижения. Для понимания их соотношения он предложил формулу:

где Э - эмоция, ее степень, качество и знак; П - сила и качество потребности; Ин - информация о средствах, необходимых для удовлетворения потребности; Ис - информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Если объем информации недостаточен для удовлетворения потребности, возникает отрицательная эмоция, если достаточен - возникает положительная эмоция в результате удовлетворения потребности.
3. Выдвинуто представление (Г.И.Косицкий) о том, что для достижения цели (удовлетворения потребности) необходимы определенные информация (Ин), энергия (Эн) и время (Вн): если существующая у организма информация (Ис), энергия (Эс) и время (Вс) меньше, возникает состояние напряжения (СН), которое можно выразить эмпирической формулой:

где Ц - цель (задача, потребность).
Однако в реальной действительности ни одна формула не может включить все возможные причины возникновения отрицательных или положительных эмоций. Так, любое приятное или неприятное сообщение вызывает соответственно положительную или отрицательную эмоцию; болевое воздействие, холод, голод, болезнь также вызывают отрицательные эмоции и т.д.
Д. Значение эмоций. 1. Мобилизация физических и интеллектуальных ресурсов. Эмоция способствует сосредоточению внимания, обостряет мыслительную деятельность и чувствительность анализаторов, облегчает запоминание большего объема информации и на более длительный срок повышает спортивные достижения и т.п.
2. Коммуникативная роль эмоции реализуется с помощью мимических и пантомимических движений, позволяющих человеку передавать свои переживания другим людям, сообщать им о своем отношении к объектам, явлениям.
3. Положительные эмоции оказывают благотворное влияние на состояние здоровья человека. Н. И. Пирогов заметил, что солдаты побеждающей армии выздоравливают быстрее. И.П.Павлов отмечал, что положительная эмоция делает человека здоровым, отрицательная - разрушает организм. «Прибытие в город паяца для здоровья жителей важнее, чем 10 мулов, нагруженных лекарствами» (Т.Сиденгейм, англ. врач, XVII в.). Однако врач должен помнить, что для здоровья человека сильные отрицательные эмоции (тоска, страх, гнев и др.) опасны, особенно при частых повторениях или достаточной продолжительности.
Для предупреждения отрицательных последствий эмоционального стресса важное значение имеют физические упражнения, особенно интенсивные (езда на велосипеде, гребля, бег и др.). Такое же антистрессорное значение имеет любая деятельность, вызывающая возникновение положительных эмоций (любимая работа, увлечение), которые разрушают отрицательные эмоциональные возбуждения и препятствуют их суммации. Большое значение придается не подавлению отрицательных эмоций, а умению не позволять им возникнуть в определенной обстановке.
Эмоции сопровождаются, как правило, изменениями электрофизиологической активности мозга.

Рис. 6.14. Сопоставление участков мозга, самораздражение которых сопровождается положительным подкреплением, с расположением центральных катехоламинергических систем (по J. Olds, с изменениями). а - области самораздражения; б - норадренергические и дофаминергические системы мозга крысы
6.13. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЕТЕЙ
Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.
6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма

Повседневная деятельность человека (разная степень активности во время физической и умственной работы, действие различных сигналов, сосредоточение внимания, решение физико-математических задач и т.п.) требует различной активности ЦНС. Метод ЭЭГ, позволяющий изучать суммарную электрическую активность, помогает также оценить по изменениям ритмов ЭЭГ психическую деятельность человека.
При интеллектуальной деятельности наблюдаются изменения определенных ритмов ЭЭГ. Многие исследователи при этом отмечают преимущественные изменения низкочастотных составляющих спектра ЭЭГ. Обнаружена тесная связь и и д- активности с выполнением задания. Например, на ЭЭГ имеются характерные изменения при сосредоточении внимания испытуемого, его инструкции о предстоящей деятельности, решении арифметических задач.
А. Изменения ЭЭГ детей во время инструкции о предстоящей деятельности. У здоровых детей во время инструкции о предстоящей деятельности существенно снижается спектральная мощность б- и и-диапазонов во всех областях, в лобной области нарастает мощность (в1- ритма.
Группу детей с задержкой психического развития (ЗПР) в этот период характеризуют максимальные изменения спектральной мощности в д-диапазоне: в задних отделах коры она растет, в височных и лобных - падает. В отличие от нормы мощность и-ритма в этой ситуации не меняется, а мощность б1- и б2-ритмов снижается преимущественно в теменной области.
У детей с олигофренией в состоянии «инструкция» не происходит изменений величины спектральной мощности по всему диапазону частот.
Динамика функции когерентности у здоровых испытуемых в этом состоянии наиболее выражена в спектре в1 и в2 ; отмечается резкое снижение уровня когерентности во всех парах областей, особенно значительное в левом полушарии. В (б2-диапазоне снижается уровень когерентности между левой теменной и височной областями. Средняя и максимальная когерентности по остальным составляющим в этот период не меняются.
В группе детей с ЗПР параметр функции когерентности изменяется слабее, чем в норме, и в противоположную сторону: отмечается небольшое, но достоверное нарастание функции когерентности в диапазоне в1 по всему левому полушарию. По остальным ритмам уровень функции когерентности не меняется. Сдвиги функции когерентности в состоянии «инструкция» у детей с олигофренией еще меньше, чем в предыдущей группе.
Б. Команда «внимание», подаваемая непосредственно перед предъявлением арифметической задачи, повышает уровень готовности к предстоящей деятельности. Изменения на ЭЭГ в таких случаях более дифференцированы.
У здоровых детей в ситуации «внимание» происходит генерализованное, но преимущественно выраженное в левом полушарии снижение мощности в б1 -диапазоне. В б2-диапазоне, напротив, мощность не падает, а локально нарастает слева в височной и справа в затылочной и теменной областях. Разная направленность сдвигов спектральных компонентов в б1- и б2-диапазоне отражает относительную независимость функционирования низко- и высокочастотных б-генераторов и их разное участие в формировании функциональных связей при данном виде деятельности. Генерализованное снижение мощности б1 обусловлено активационными сдвигами, вызванными усилением мезенцефально-ретикулярных влияний на кору, особенно на структуры левого полушария. В то же время локальная активация, запускаемая и контролируемая высшими ассоциативными отделами коры, в первую очередь лобными структурами, проявляется в усилении синхронной активности высокочастотных б-генераторов, имеющей не только регионарную, но и полушарную специфику.
У детей с ЗПР сдвиги в спектре мощности в ai-диапазоне имеют примерно тот же вид, что и в норме. У детей с олигофренией в ситуации «внимание» в левом полушарии происходит генерализованное увеличение мощности в обоих б-диапазонах спектра, а в правом полушарии генерализованное снижение мощности в этих диапазонах.
Динамика мощности в низко- и высокочастотных б-диапазонах у детей с ЗПР и олигофренией свидетельствует об иной, чем в норме, системной организации деятельности в ситуации повышенной готовности к деятельности и отражает специфические для каждой из групп особенности.
Дифференцированное функционирование низко- и высокочастотных б-генераторов у детей с ЗПР-1 наблюдается только в структурах правого полушария. В левом полушарии отмечается одинаковый тип реагирования - генерализованное снижение мощности в обоих б-диапазонах. Ослабление локальной активации в структурах левого полушария может быть связано с незрелостью структур лимбико-ретикулярного комплекса, а также с недостаточностью регулирующих функций лобных отделов коры в левом полушарии.
У детей с ЗПР активационные влияния на ЭЭГ проявляются иначе, чем в норме. Наблюдаемые изменения характерны в основном для показателей детей дошкольного возраста в норме [Алферова В.В., 1974;Дубровинская Н.В., 1985].
В группе детей с олигофренией в обоих полушариях не наблюдается дифференцированного функционирования б-генераторов. Все реакции носят глобальный характер, обусловленный нарушениями локальной активации коры вследствие поражения лобных отделов полушарий. Кроме того, повышение мощности б-диапазона в структурах левого полушария в ситуации «внимание» отражает как недостаточность неспецифических активационных воздействий на кору, так и измененный по сравнению с нормой характер реагирования корковых структур левого полушария.
В и-диапазоне спектра ЭЭГ у здоровых детей в ситуации «внимание» также наблюдаются разнонаправленные изменения мощности в структурах левого и правого полушарий: снижается мощность в левом полушарии и нарастает справа в теменной и височной областях.
Повышение мощности и-ритма в ситуации «внимание» объясняется активацией гиппокампально-амигдалярного комплекса правого полушария.
У детей с ЗПР происходит нарастание мощности и-ритма в теменной и височной областях только в левом полушарии. Нарастание у детей с ЗПР мощности в и-диапазоне, происходящее в отличие от нормы не в правом, а в левом полушарии, свидетельствует о том, что у них возникло состояние «предпусковой активации» к вербальной, а не к предстоящему виду интеллектуальной деятельности, при которой преимущественно активируются структуры правого полушария.
В отличие от детей с ЗПР у олигофренов в ситуации «внимание» снижается мощность и-диапазона во всех областях левого полушария и нарастает в правой лобной области, что может быть отражением эмоциональной активации этой структуры в данный период.
Изменения уровня когерентности в ситуации «внимание» отмечены в группе здоровых детей: снижается когерентность в д-диапазоне и на в-частотах для потенциалов всех отделов левого полушария. У детей с ЗПР и олигофренов значимых изменений уровня когерентности не происходит.
В. Процесс решения арифметических задач характеризуется как направленная интеллектуальная деятельность, связанная со сложными речевыми, пространственными, логическими операциями, процессами анализа и синтеза, сравнения и обобщения [Выготский Л.С., 1960; ЛурияА.Р., 1966].
В процессе интеллектуальной деятельности формируются новые функциональные связи мозговых структур. В этот период у здоровых детей резко падает мощность б2-диапазона в левой теменной области, отмечается ее снижение в левой височной области. Активационные сдвиги в б1 -диапазоне выражены меньше, чем в ситуации «внимание». У детей с ЗПР происходят локальные изменения мощности: нарастает мощность в левой лобной области в ai-диапазоне, падает мощность в правой височной области в б1-диапазоне. В остальных структурах существенных изменений величины мощности б2-диапазона по сравнению с предыдущей ситуацией не отмечается. В группе детей с ЗПР-2 реактивность этого параметра меньше, чем в группе детей с ЗПР-1.
Для детей с олигофренией характерно значительное генерализованное падение мощности б2-диапазона в структурах левого полушария и локальное снижение в затылочной и теменной областях справа.
Локальные изменения мощности наблюдаются и в и-диапазоне спектра. В норме происходит нарастание мощности в лобной области справа и в теменной и височной областях слева. Снижается мощность в задних отделах правого полушария. По-видимому, в осуществление арифметических операций вовлекаются оба полушария.
Возрастание мощности и-ритма при умственной работе рассматривается как коррелят интеллектуального напряжения [Gille Н., Ullsperger P., Weickmann В., 1979]. Согласно данным Т.А. Корольковой и В.Д.Труша (1980), повышение когерентности по д- и и-ритмам является оптимальным условием для осуществления моторной деятельности.
В группе детей с ЗПР в период решения задачи локально возрастает мощность и-диапазона в затылочной и лобной областях слева. В левой височной, затылочной и теменной областях справа величина мощности и снижается. Изменений мощности и-диапазона в процессе решения арифметических задач по сравнению с ситуацией повышенной готовности к деятельности у детей с олигофренией не отмечается. У здоровых детей функциональные перестройки в процессе деятельности проявляются и в динамике пиковой частоты б- и в-ритмов. Наибольшие сдвиги по б-ритму отмечаются в лобных и височных областях левого полушария, а по в-ритму - в обеих височных и лобных областях. Нарастание пиковой частоты на б- и в-частотах, имеющее регионарную специфику, указывает на дифференцированную активацию мозговых структур.
Когерентность увеличивается при решении задач на и-частотах в правом полушарии и в левом на в-частотах в группе здоровых детей. В группе детей с ЗПР когерентность, не изменявшаяся при внимании ни в одном диапазоне частот, в процессе решения задач снижается на в1-частотах в левой затылочно-теменной области. У детей с олигофренией, для которых вообще характерен низкий уровень когерентности в в-диапазоне, при решении задач наблюдается его падение в задних отделах обоих полушарий.
Таким образом, специфические особенности функционирования мозга здоровых детей, детей с ЗПР и олигофренов в младшем школьном возрасте, различающихся согласно клинико-педагогическим и нейропсихологическим данным, отчетливо взаимосвязаны с показателями ЭЭГ, оцениваемыми методами множественного спектрально-корреляционного анализа. Полученные этими методами различия в параметрах ЭЭГ 3 групп детей позволяют использовать электрофизиологические данные наряду с клиническими и нейропсихологическими для дифференциальной диагностики детей с разными формами нарушения познавательной деятельности (подробнее см.: Фишман М.Н., 1989).
Важные сведения о деятельности ЦНС у здоровых детей и детей с патологическими отклонениями получают с помощью метода вызванных потенциалов.
6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы

Тонким индикатором функционального состояния мозга является вызванная электрическая активность [Фишман М.Н., 1989]. Компоненты ВП могут существенно изменяться в зависимости от динамики внутреннего состояния испытуемых в разных ситуациях.
А. Формирование ВП в онтогенезе. При изучении оценочной роли ВП психической деятельности здоровых детей следует учитывать, что уже в возрасте 5-6 лет зрительные ВП на гомогенный, неоформленный стимул в проекционной области коры по конфигурации и компонентному составу приближаются к ответу, наблюдаемому у взрослого. В частности, к этому возрасту начинает стабильно регистрироваться вторичная негативная волна ВП -компонент Н150 [Фарбер Д.А., 1978; Бетелева Т.Г., 1983]. В 7 лет происходит стабилизация формы и амплитудно-временных параметров ВП в проекционной области коры. В ассоциативных областях формирование вызванной активности также претерпевает определенную динамику в процессе онтогенеза.
В 5-6 лет в лобных отделах регистрируются зрительные ВП (на вспышку) достаточно постоянной формы, ранние компоненты имеют примерно те же ЛП, что и ВП в проекционных областях. ЛП поздних компонентов еще очень вариабельны, чаще увеличены по сравнению с ЛП в проекционных областях.
В 8-9 лет в переднеассоциативных зонах амплитуда ВП достигает амплитуды в проекционных областях; ЛП не только ранних, но и поздних компонентов ВП приближаются к ЛП в проекционных областях. Динамика ВП ассоциативных областей в процессе развития отражает возрастающую роль этих отделов коры в восприятии, их участие в обработке сенсорных сигналов [Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., 1977; Бетелева Т.Г., 1983].
Возрастная динамика ВП на структурированный стимул (например, шахматное поле, изображение дома, слово «дом») имеет иной характер. Формирование завершенного типа ВП, характерного для взрослых, заканчивается к 15-16 годам [ЗислинаН.Н., 1982].
Для изучения корковых механизмов высших познавательных функций с помощью ВП более адекватным является применение не гомогенных, а структурированных сигналов. Однако это положение справедливо лишь в том случае, когда гомогенные стимулы предъявляются в отсутствие определенной перцептивной задачи.
Интенсивное развитие исследований по функциональной полушарной асимметрии мозга за последние 3-4 десятилетия привлекло внимание к изучению особенностей обработки информации в структурах левого и правого полушарий при разных уровнях интеллекта с помощью ВП. Было показано, что отсутствие полушарной амплитудной асимметрии ВП, как правило, наблюдается при умственной отсталости.
Б. Исследования реакций проекционных зон. У здоровых детей на вспышку света возникает многокомпонентный ВП. В затылочных отделах максимальную амплитуду имеет, как правило, позитивный компонент П100, в лобных - негативный компонент Н250. Ранние компоненты с латентным периодом до 100 мс хорошо выделяются как в задних, так и в передних отделах. Сенсорный послеразряд в лобных отделах обычно выражен хуже, чем в затылочных.
В группе детей с ЗПР, как и в норме, в затылочных и лобных отделах регистрируются многокомпонентные ВП. Конфигурация ВП в лобных и затылочных отведениях сходна, однако в 70% случаев у детей с ЗПР регистрируются ВП, характерные для более младшей возрастной группы. Амплитуда ВП, как правило, выше, чем в норме, сенсорный послеразряд достигает 40-50 мкВ, компонент HI 50 часто редуцирован или отсутствует, а при его появлении ЛП короче, чем в норме.
Э.А.Костандов (1978, 1983), изучая зрительные ВП затылочной области при опознании буквенных и невербальных стимулов, выявил у олигофренов значительное удлинение ЛП позднего позитивного компонента ВП (П300) в правом полушарии при вербальных стимулах. Автор пришел к заключению, что недостаточность интеллекта при олигофрении обусловлена нарушением межполушарного взаимодействия при обработке сенсорной информации. У детей с олигофренией в отличие от нормы амплитуда компонентов H1П2 зрительных ВП на вспышку света выше в левом полушарии. Полагают, что это отражает большую занятость левого полушария обработкой невербального материала, снижая его возможности обработки вербального материала. Такая «извращенная» асимметрия ВП может служить индексом умственной отсталости.
В. Исследование реакций ассоциативных корковых областей. У детей школьного возраста, как и у взрослых, в ассоциативных корковых областях регистрируются ВП с латентными периодами, близкими или равными ответам проекционной коры. Наличие одновременного развития поздних компонентов ВП в проекционной области и в переднеассоциативных отделах коры трактуется как отражение системного вовлечения этих корковых формаций в реализацию завершающих операций зрительного восприятия [Фарбер Д.А., 1979]. У детей с нарушением психического развития (группы олигофренов и дети с ЗПР), судя по времени развития ВП в лобных отделах, вовлечение лобных отделов коры в анализ сенсорной информации происходит медленнее, чем проекционных областей. Кроме того, у олигофренов часто наблюдается также примитивность формы ВП в лобных отделах, что, по-видимому, связано с недоразвитием у них лобных отделов коры.
Г. Вызванные потенциалы на гомогенный стимул в ситуации направленного внимания. Динамика ВП при переходе от спокойного бодрствования к направленному на стимул вниманию позволяет характеризовать функциональное состояние как лимбико-мезенцефальных структур, так и лобных отделов коры головного мозга, обеспечивающих и формирующих этот вид деятельности [Дубровинская Н.В., 1985]. При направленном на стимул внимании наблюдается увеличение амплитуды ряда компонентов ВП в затылочных (H150, П200, Н250 - справа; П200, Н250 - слева) и лобных (Н75, П150 - слева) областях у здоровых детей по сравнению с ситуацией спокойного бодрствования. У детей с ЗПР отмечается нарастание амплитуды отдельных компонентов ВП только в правом полушарии: компонента П200 - в затылочной области и компонента П100 - в лобной. В левом полушарии амплитуда не изменяется ни у одного из компонентов ВП. В группе олигофренов не выявляются изменения амплитуды ВП при направленном на стимул внимании ни в левом, ни в правом полушарии.
Наряду с изменением амплитудных параметров ВП в ситуации «внимание» в группе здоровых детей отмечены также некоторые изменения временных параметров: удлинение ЛП компонента Н75 и укорочение ЛП компонентов П300 и Н350. У детей с ЗПР и у олигофренов при переходе к ситуации «внимание» не выявлено сдвигов ЛП компонентов ВП.
Полагают, что отсутствие изменений ВП при направленном внимании, отмеченное у олигофренов, реактивность ВП только в правом полушарии у детей с ЗПР могут быть следствием нарушения произвольной регуляции перцептивной деятельности, обеспечения селективного отбора информации, ведущую роль в которой играют лобные отделы коры. Изменение уровня общей активации, как и опосредованное включение механизмов локальной фазической активации, обеспечивается системой связей лобных отделов коры с неспецифическими структурами лимбико-ретикулярного комплекса. Наблюдаемое ослабление реактивности корковых структур у детей с нарушением умственного развития может отражать дисфункцию лобных отделов коры, что проявляется также в недостаточности системы общей и локальной активации коры. Это соответствует результатам клинико-психологических исследований, свидетельствующих о функциональной незрелости лобных отделов у детей с ЗПР, о недоразвитии всего мозга и наиболее грубом - лобных отделов у олигофренов.
Таким образом, для успешного исследования интегративной деятельности мозга у здоровых детей и с нарушениями психической деятельности необходимо регистрировать ВП мозга обоих полушарий одновременно, а также в условиях психической деятельности [Фишман М.Н., 1989].
6.14. ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ У ДЕТЕЙ

Структурной основой возрастной динамики воспринимающей функции мозга являются изменения цито- и фиброархитектоники проекционных и особенно ассоциативных отделов неокортекса, дифференциация в этих областях типов нервных клеток, расширение системы их связей и усложнение нейронных ансамблей [Фарбер Д. А., Дубровинская Н.В., 1997].
Структурно-функциональная организация воспринимающей системы формируется в течение длительного периода индивидуального развития, вплоть до юношеского возраста.
Функциональное созревание коры большого мозга можно проследить на примере созревания зрительного анализатора.
ВП новорожденных на световой раздражитель строго локальны. Это позволяет считать, что сразу после рождения зрительная функция обеспечивается только одной проекционной корой. Межцентральные связи в этот период не функционируют. Структурные особенности самой проекционной коры и незакончившаяся миелинизация нервных волокон являются причиной того, что зрение новорожденных плохо выделяет небольшие детали и контуры.
На 2-3-м месяце жизни ребенка происходит усложнение компонентного состава ВП затылочной области, специфические компоненты зрительных ответов начинают регистрироваться и за пределами проекционной зоны, в частности в центральной области. На этом основании можно считать, что в 2-3-месячном возрасте у ребенка начинает складываться система зрительного восприятия, основанная на функционировании межструктурных связей. С появлением системной организации связано включение зрительного восприятия в познавательное развитие.
С 6-го месяца в событийно связанных потенциалах появляются компоненты, свидетельствующие о включении в познавательную деятельность височных и лобных областей. Вместе с тем поведенческие исследования свидетельствуют об очень большом несовершенстве функции лобных областей в этот период развития.
В первые 3-4 года жизни специализация корковых областей, вовлекаемых в процесс восприятия, очевидно, невелика, что находит свое выражение в сходстве ВП на шахматное изображение в затылочной и задних ассоциативных областях. Затем специализация начинает резко нарастать, достигая наибольшей выраженности к 6-7 годам, когда реакция выделения контура в наибольшей степени отражается на ВП затылочной области, а при анализе сложных зрительных изображений наиболее реактивной становится височно-теменно-затылочная.
Развитие коры полушарий большого мозга в дошкольном возрасте определяет качественные изменения системной организации зрительного восприятия на протяжении этого этапа - переход от генерализованного однотипного вовлечения в этот процесс проекционных и ассоциативных областей коры к их специализированному участию в реализации отдельных зрительных операций. По мере развития сенсорных процессов в дошкольном возрасте отмечается переход от параметра новизны как основной детерминанты внимания к более сложной обусловленности - формированию на основе оценки набора признаков и выбора значимого в данной конкретной ситуации. Эмоциональный тип корковой активации, обеспечивающий мобилизационную готовность в начале дошкольного возраста, к концу этого этапа развития сменяется активацией, формирующейся на основе оценки информационных характеристик внешних стимулов. К 6-7 годам качественно изменяются нейрофизиологические механизмы мозговой организации произвольного внимания за счет развития системы управляемой активации, обеспечивающей формирование функциональных констелляций нервных центров в соответствии с реализуемой деятельностью.
Умственная деятельность детей до 7-8-летнего возраста реализуется в основном за счет генерализованного характера (неизбирательности) активационных процессов. Поэтому регуляторная роль последних в системообразующих процессах, опосредующих когнитивную деятельность, выражена слабо. Это проявляется в низкой реактивности ЭЭГ, отсутствии зависимой от типа когнитивного задания регионально-специфической межполушарной активационной асимметрии. О несформированности устойчивых активационных паттернов свидетельствует отсутствие у 7-8-летних детей закономерных различий между право- и леворукими, т.е. группами, обладающими особенностями латерализации функций.
Регуляторные активационные механизмы, проявляющиеся в возросшей реактивности ЭЭГ, устойчивой функциональной асимметрии, имеющей регионально-специфический характер, формируются в 9-10-летнем возрасте. Появляются различия активационной асимметрии у праворуких и левшей. Вместе с созреванием проводящих систем мозга растет уровень синхронизации биоэлектрической активности, реализуются системные механизмы функциональной сонастройки корковых областей, специфические по отношению к типу деятельности.
К 9-10 годам специализация отдельных областей коры, за исключением проекционной зрительной области, перестает отражаться в компонентах ВП. Причиной этого, по-видимому, является свернутость начальных этапов обработки стимула. В этом возрасте на первый план выступает интеграция участия проекционной и ассоциативных областей.
Несмотря на значительное усложнение системы сенсорного анализа стимула в 9-10 лет, механизмы его категоризации и классификации продолжают оставаться незрелыми. Проведенный анализ показал, что эта незрелость обусловлена особенностями функционирования левой лобной области. У детей 10 лет в классификацию элементов изображения, приводящую к его опознанию, вовлекаются наряду с лобными областями и задние ассоциативные зоны.
На подростковом этапе развития в связи с перестройками функционирования ЦНС, в частности ослаблением кортикофугальных влияний, отмечаются усиление генерализованной активации коры и снижение роли регуляторных механизмов локальной активации в организации системной деятельности. В дальнейшем, в 14-17 лет, углубляются межполушарные активационные различия, завершается формирование индивидуальных активационных паттернов с преимущественной активированностью левого полушария у праворуких и правого - у левшей. Функциональная специализация ритмических составляющих б-диапазона, сопоставимая с таковой у взрослых, также формируется только к юношескому возрасту.
6.15. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА. РАЗВИТИЕ РЕЧИ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЕЕ НАРУШЕНИЯ
6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей

Общие закономерности ВНД у человека и животных едины, однако ВНД человека имеет существенные отличия.
А. Целенаправленная планируемая трудовая деятельность активно изменяет окружающий мир в соответствии с потребностями общества (создание продуктов труда: жилище, орудия производства и т.д.). Труд человека качественно отличается от поведения животных, не имеющего социально-детерминированной направленности. Поведение животных направлено только на приспособление к природе.
Б. У человека имеется образное (конкретное) и абстрактное мышление, у животных - только конкретное. Мышление - это процесс познания и накопления информации и опыта, оперирование знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией.
Первая сигнальная система обеспечивает образное (конкретное) мышление и у человека и у животных, вторая - абстрактное мышление только у человека. Ярким примером, свидетельствующим об отсутствии абстрактного мышления у животных, является поведение обезьяны в лаборатории И.П.Павлова. Для достижения полезного результата (получение пищи) обезьяна научилась гасить огонь, заливая его водой из бака, который стоял на берегу. Находясь на плоту, обезьяна должна была гасить огонь водой из озера, но она каждый раз ходила за водой на берег, не подозревая, что вода из озера обладает таким же свойством в тушении огня, что и вода из бака.
Мышление может нарушаться по различным причинам. В частности, ряд неврологических заболеваний у детей приводит к слабоумию; кроме того, в результате поражения нервной системы на ранних этапах онтогенеза наблюдается отставание в умственном развитии. Исключительно важно отличать задержку умственного развития от олигофрении как клинического диагноза. При задержке умственного развития способность ребенка к обучению остается на довольно высоком уровне, поэтому при устранении причин этой задержки и соответствующих педагогических мероприятиях ребенок может догнать свой возрастной уровень. При олигофрении, слабоумии как болезни страдает способность к обучению, ребенок может продвигаться в умственном развитии, но догнать свой возрастной уровень не в состоянии. Помимо врожденного слабоумия встречается и приобретенное - деменция, которая характеризуется нарастающей утратой приобретенных навыков и высших корковых функций.
Различают три степени слабоумия. Из них самая тяжелая -идиотия, характеризующаяся полным или почти полным отсутствием социальной адаптации, отсутствием фразовой речи или речи вообще. В наиболее тяжелых случаях больные нуждаются в постоянном уходе и совершенно не в состоянии себя обслуживать. Более легкая степень слабоумия - инбецильностъ: больные овладевают примитивной речью, элементарными навыками обслуживания и простейшими трудовыми операциями. «Умственный возраст» больных задерживается на уровне 3-5-летнего ребенка. Наконец, наиболее легкая степень слабоумия, постепенно переходящая в условную норму, - это дебильность. На уровне дебильности ориентация в практических, житейских вопросах вполне адекватна, но страдают высшие уровни психики: абстрактное мышление, логический анализ. Легкие степени дебильности наиболее трудны для диагностики и нередко требуют применения специальных психологических методик.
В. У человека имеются специфические, присущие только ему типы ВНД. Концепция И.П.Павлова о двух сигнальных системах действительности привела его к представлению о специальных человеческих типах ВНД. В основу их деления положены соотношения между первой и второй сигнальными системами. Преобладание первой сигнальной системы над второй характеризует художественный тип, при обратном соотношении - мыслительный тип, при их равенстве - средний тип. Художественный тип (преимущественно писатели, художники, музыканты) характеризуется цельным восприятием действительности. Мыслительный тип (преимущественно философы, математики) воспринимает окружающую действительность через словесные сигналы, т.е. дробит ее. Средний тип (промежуточный) характеризуется определенными свойствами мыслительного и художественного типов.
Г. Человек в отличие от животных познает сам себя.
Д. Другие особенности ВНД человека, которые необходимо рассмотреть более подробно: вторая сигнальная система, латерализация функций, социально детерминированное сознание.
6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей

У человека есть первая и вторая сигнальные системы, у животных - только первая. Представление о сигнальных системах человека и животных обосновал И. П. Павлов.
Поскольку существующие определения сигнальных систем отличаются друг от друга, мы предлагаем наш вариант. Первая сигнальная система - система организма, обеспечивающая формирование конкретного (непосредственного) представления об окружающей действительности с помощью условных связей. Сигналами для первой сигнальной системы служат предметы, явления и отдельные их свойства (запах, цвет, форма и т.п.) Вторая сигнальная система - система организма, обеспечивающая формирование обобщенного представления об окружающей действительности с помощью языка человека. Хотя первая сигнальная система свойственна животным и человеку, однако благодаря тесному взаимодействию обеих систем у человека его первая сигнальная система качественно отличается от таковой у животных и несет на себе отпечаток культурно-исторических влияний.
Содержание понятий во второй сигнальной системе фиксируется в словах, образах художественных произведений, математических символах. У животных тоже имеется язык сигналов, но словесные сигналы человека отличаются от условных сигналов животных. Во-первых, их действие зависит не столько от физических особенностей, сколько от смысловых, т.е. слово действует своим смысловым содержанием. Во-вторых, словесная сигнализация (речь), язык позволяют передавать опыт, знания предков потомкам, что качественно отличает язык человека от языка животных, позволяя накапливать знания об окружающей природе, и безмерно повышает власть человека над окружающим миром. Обе сигнальные системы имеют общие черты: в основе их деятельности лежат рефлекторные механизмы. Вся кора большого мозга имеет отношение к обеим сигнальным системам, которые тесно взаимодействуют между собой: вторая сигнальная система в своей деятельности в определенной степени зависит от функционирования первой сигнальной системы, так как через нее поступает необходимая информация во вторую сигнальную систему.
Речь - форма общения людей друг с другом с помощью сигналов (слов), обеспечивающая мышление человека. Речь может быть внутренней, являющейся необходимой формой процесса мышления, и внешней, с помощью которой человек сообщает свои мысли другим людям, устной и письменной. Речь - это одна из форм использования языка.
Язык человека - средство общения людей друг с другом, главной формой которого является письменная и устная речь, а также -математические формулы и символы, рисунки, жесты, мимика. Язык обеспечивает передачу всей совокупности знаний и представлений человека о мире. Структуру языка и его сущность составляют его грамматический строй и основной словарный фонд. В антропогенезе язык возник как форма общения в процессе охоты на диких зверей, защиты при их нападении, сооружения жилища, в поисках пещеры и т.д. Вначале это были отдельные звуки в виде сигналов, например об опасности, как у животных. В процессе труда возникла необходимость обращения друг к другу. Отдельные звуки превращались в более сложные сигналы, из которых впоследствии сформировались слова и фразы.
Таким образом, первая сигнальная система обеспечивает конкретно-чувственное отражение. При этом вначале в организме формируется ощущение отдельных свойств предметов и явлений, воспринимаемых соответствующими рецепторными образованиями и ведущими к более сложной форме отражения -восприятию.
Сигналами второй сигнальной системы являются слова, с помощью которых осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятиям, представлениям второй сигнальной системы. При этом смысловое содержание слова, например «стол», не зависит от звучания этого понятия на различных языках. Высшие формы абстракции в сигнальных системах мозга обычно ассоциируются с актом художественной творческой деятельности человека, когда продукт творчества выступает как одна из форм языка. Слово - основной элемент второй сигнальной системы.
Этапы развития познавательной способности ребенка связаны с развитием обобщающей функции слова.
Начальный период связан с сенсомоторной активностью, он происходит в возрасте 1,5-2 лет.
Второй период (возраст 2-7лет) - это предоперационное мышление, оно определяется развитием языка, когда ребенок начинает активно использовать сенсорные схемы мышления.
Третий период (возраст 7-11 лет) характеризуется развитием логического словесного мышления с активацией внутренней речи, с использованием конкретных понятий.
Четвертый, завершающий, период (11-17 лет) характеризуется формированием абстрактного мышления. К 17 годам формирование психофизиологических механизмов мыслительной деятельности в основном завершается. Подросток внутренней речью пользуется так же успешно, как и взрослый человек
6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи

А. Центры речи. Более 100 лет назад Брока впервые обнаружил, что левостороннее поражение нижних отделов третьей лобной извилины приводит к потере речи (афазия). Такие больные понимают обращенные к ним слова, однако спонтанно говорить практически не могут. Если их попросить что-либо сказать, они неуверенно и с большим усилием произносят короткие фразы, состоящие из самых необходимых имен существительных, глаголов и прилагательных («телеграфная речь»). Это называется моторной афазией, а область мозга, поражение которой приводит к такому синдрому, - двигательным центром речи. Как видно на рис. 6.15, а, он расположен непосредственно спереди от участков двигательной коры, управляющих мышцами лица, челюсти, языка, нёба и глотки, т.е. мускулатурой, участвующей в артикуляции. Однако моторная афазия при поражении центра Брока не связана с параличом этих мышц. Даже при повреждении «лицевого» участка прецентральной извилины возникают лишь небольшие контралатеральные нарушения, поскольку представительства лицевой мускулатуры есть в обоих полушариях и одностороннее нарушение может компенсироваться непострадавшей половиной мозга.
Вскоре после открытия Брока Вернике описал другой тип афазии, характеризующийся тяжелыми нарушениями понимания речи при сохранении у больного способности бегло, хотя и несколько искаженно, спонтанно говорить. Такая сенсорная афазия совпадает с поражением левой височной доли, особенно задней части первой височной извилины в непосредственной близости от слуховой коры (слуховой центр речи; см. рис. 6.15, а). Это свидетельствует о том, что центры сенсорной речи расположены лишь в одном из полушарий, тогда как зоны коры, обеспечивающие артикуляцию, т.е. произнесение слов, - в обоих (см. рис. 6.15, я). Более того, «просодические» характеристики речи (ударения, интонация), по-видимому, зависят в основном от процессов в правом полушарии. Если повреждаются зоны и Брока, и Вернике (обе они снабжаются кровью срединной мозговой артерией), возникает полная (глобальная) афазия, при которой страдает как образование речи, так и ее восприятие. Наконец, нарушения в области теменно-височной ассоциативной коры могут приводить к амнестической афазии, характеризующейся расстройством подбора нужных слов. Такие больные заменяют названия предметов «словами-паразитами» («эта штука»), более общими понятиями («птица» вместо «голубь») или иносказаниями («то, чем пишут» вместо «карандаш»).
В осуществлении речи принимают участие корковые речевые зоны, расположенные в доминантном полушарии (центры Брока и Вернике), двигательные, кинетические, слуховые и зрительные области, а также проводящие афферентные и эфферентные пути, относящиеся к пирамидной и экстрапирамидной системам, анализаторам чувствительности, слуха, зрения; бульбарные отделы мозга, зрительный, глазодвигательный, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий и подъязычные нервы.


Рис. 6.15. Речевые центры (выделено серым) в левом, доминантном в отношении речи полушарии (я) и соответствующие области в правом, «неговорящем» полушарии (б) (по W.Penfield, L.Roberts, 1959; с изменениями). Центры управления голосовыми мышцами расположены с обеих сторон - в предцентральных извилинах. У каждой половины лица в отличие от остальных частей тела также двустороннее представительство. Возможно, височная речевая область занимает гораздо большую площадь, особенно в височной доле. Области Брока и Вернике соединены дугообразным пучком

Б. Восприятие речи осуществляется с помощью речеслухового анализатора, воспроизведение - с помощью речедвигательного. Процесс понимания речи связан с декодированием поступающей в акустической или оптической форме информации и осуществляется височно-теменно-затылочными областями левого полушария у правшей, у левшей - правым, левым или обоими. Центры Вернике и Брока связаны дугообразным пучком.
Звуки речи воспринимаются первичными слуховыми центрами коры, затем сигналы поступают в зону Вернике, что обеспечивает осмысление речи. При чтении импульсы доходят до первичных зрительных зон, откуда переходят в угловую извилину, связываясь со звуковыми образами соответствующих слов, в результате чего письменная форма слова перерабатывается и осмысливается, как при слуховом восприятии. По-видимому, в речевой функции принимают участие не только центры Вернике и Брока, но и левое полушарие в целом.
6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе

А. Общие положения. Развитие речевой деятельности - многоступенчатый процесс. Ребенок рождается с набором морфологических структур, обеспечивающих в более позднем возрасте (в течение первых 3 лет жизни) формирование функции речи.
Развитие речевой функции происходит в соответствии с определенной системой языка, которая строится на основе интонационных структур и фонемного состава, усваиваемых ребенком как на уровне понимания, так и на уровне его собственной активной речи.
Дети в раннем, доречевом периоде развития также издают звуки, но это звуки врожденные, одинаковые для детей всех народов с различными языками, культурой. На каком бы языке не говорили мать и в будущем ее ребенок, он до того, как овладел речью, издает звуки, по которым мать может понять, что он голоден, у него что-то болит и т.п. Но этим звукам его никто не обучал; он их издает не потому, что хочет нечто сообщить, он лишь непроизвольно выражает ими то или иное свое состояние. При всем отличии звуков речи от доречевых звуков, от лепета ребенка эти звуки образуют основу для возникновения первых слов. В доречевых звуках ребенка преобладают те, произносительный аппарат которых наиболее близок к механизму сосания. Эти губные звуки способствуют возникновению слов «мама», «папа», «баба», очень сходных на разных языках. В дальнейшем ребенок овладевает специфическими звуками речевого языка.
Ребенок при нормальном развитии учится артикулированию на основе слухового восприятия речи окружающих. Даже нерезко выраженное снижение слуха у ребенка может затруднить овладение речью. Структуры звуков речи, фонем и их соединений закрепляются на основе образовавшихся кинестетических стереотипов. И.П.Павлов говорил: «Слово состоит из трех компонентов: кинестетического, звукового и зрительного». Зрительно ребенок воспринимает некоторые движения речевого аппарата окружающих, и это играет роль в построении им артикуляционного процесса. Очевидна роль зрительного анализатора в процессе овладения письменной речью, при обучении глухих как жестовой, так и звуковой речью.
Исключительно важную роль в развитии речи ребенка играет постоянный разговор с ним при любом контакте во время его бодрствования. Любое действие по уходу за ребенком необходимо сопровождать объяснением всех манипуляций, несмотря на то что ребенок еще не только не говорит, но на ранних этапах онтогенеза и не понимает, что ему говорят. Когда ребенок научится говорить и произносить отдельные слова, искажая их произношение, взрослые ни в коем случае не должны подражать этому искажению, чтобы предотвратить развитие «птичьего» языка, тормозящего развитие и речи, и мышления. Следует всегда помнить: чем раньше начинают разговаривать с ребенком и побуждают его к разговору, тем быстрее и лучше он овладевает речью и тем быстрее развивается его мышление. Критическим возрастом для овладения речью является возраст до 10 лет. Позднее способность к развитию нейронных сетей для построения центра речи утрачивается.
Сам процесс развития речи делят на подготовительный период, включающий крик, гуление и лепет; период понимания речи взрослых и использование в активной речи слов-предложений: овладение фразовой речью.
Первые функциональные связи в соответствующих морфологических структурах возникают при крике новорожденного. Акустическая характеристика крика новорожденного несет в себе те же составляющие, что и звуки речи, совершается на тех же частотах, а значит, крик, воспринимаемый органами слуха ребенка, стимулирует функциональную активность речевых зон коры.
На протяжении первых месяцев жизни крик приобретает второе сигнальное значение, так как он вызывает те ответные действия взрослых, которых требует данная ситуация: например, ребенок кричит от голода, но замолкает, будучи взят на руки для кормления. С возрастом речевая функция быстро развивается.
Б. Грудной возраст. В первые же месяцы жизни ребенка появляются голосовые реакции гуления (звуки типа АУ, ЭУ), постепенно приобретающие различную интонационную окраску, что свидетельствует о начинающемся усвоении интонационной системы языка. Дети усваивают те интонации, которые употребляют взрослые, и основные виды интонаций родного языка при нормальном речевом развитии формируются к началу 2-го года жизни. Вместе с тем органы артикуляции ребенка продолжают развиваться, слуховой анализатор постепенно делается способным к таким тонким слуховым восприятиям, которые необходимы для различения фонем.
Прежде чем ребенок научится понимать слова взрослого (сенсорная речь) и тем более сам произносить слова (моторная речь), он проходит подготовительный период (развитие гуления и лепета), который начинается с конца 2-го месяца. Это происходит всегда на фоне ожидания, радостного состояния и свидетельствует о хорошем самочувствии и хорошем настроении ребенка.
Сенсорная речь развивается у ребенка в возрасте 7-8 мес. К 1 году он знает названия многих (нескольких десятков) действий, понимает значения слов «нельзя», «можно», «дай», «покажи», имен близких ему людей, названия игрушек.
Слова приобретают смысл, становятся компонентом мышления. Постепенно доминирующее значение приобретает само слово как определенное сочетание речевых звуков. Для овладения смысловым составом речи необходимо образование связей между словами и относящимися к ним предметами. Эти связи формируются взрослыми путем связывания конкретных предметов и действий с обозначающими их словами, а также за счет стимуляции активной речевой деятельности ребенка. Речь ребенка начинается с произнесения первых слов; произношение очень несовершенно, комбинации речевых звуков вначале лишь отдаленно напоминают слова, которые они должны обозначать. Однако ребенок вкладывает в них конкретный смысл - это так называемые слова-предложения. Ребенок употребляет слово МА-МА, когда мать пришла, когда мать уходит. В этом же возрасте появляются звукоподражательные слова типа АВ-АВ (собака), ТИК-ТАК (часы) и т.д.
Моторная речь начинает развиваться в возрасте 10-12 мес, к 1 году словарный запас составляет обычно SO-12 слов. Слово становится сильным сигналом и приобретает самостоятельное значение.
К концу 1-го года жизни ребенок произносит по системе языка фонемы; которые он слышит как в речи взрослого, так и в своих звуках гуления (гласные звуки типа А, Б, У) и лепета (согласные типа М, П, Т). Остальные фонемы (все шипящие, звук Р) произносятся ребенком позже - на 2-3-м году жизни.
Первые слова, произносимые ребенком в порядке подражания, относятся не к конкретному предмету, а к ситуации в целом. Так, в возрасте 8-10 мес отдельные предметы и объекты внешней среды дети еще не выделяют. Хотя они в этом возрасте произносят слоги «па», «ма», оказывается, что платье мамы и ее кровать -тоже «ма», а ту же маму (свою маму), но в новой одежде или в необычном окружении ребенок может не узнать. Ребенок в этом возрасте может понимать запрет, разрешение, другие простые инструкции.
В развитии речи чрезвычайно важную роль играет также двигательный анализатор. В речи, как было отмечено выше, различают две стороны процесса: понимание (сенсорная речь) и артикуляция (моторная речь). Понимание речи физиологически может быть определено как приобретение сигнального значения услышанных слов. Различение звуков речи основывается не только на анализе проприоцептивных импульсов с артикулярного аппарата. Оказывается, участие неречевых мышечных групп (например, рук) тоже облегчает анализ звуковой речи, особенно тонких движений пальцев, происходит формирование так называемой «думающей руки».
В формировании речи важнейшую роль играет также звуковое подражание. Одновременно устанавливается связь слова со свойствами обозначаемого предмета. При этом процесс идет более успешно, если произнесение слова подкрепляется определенным действием. Например, чтобы обучить ребенка новому для него слову «сахар», необходимо предварительно ознакомить его с видом и формой предмета, подкрепляя это воздействие вкусовым раздражением.
В. Другие возрастные периоды. Наиболее бурно развивается понимание речи на 2-м году жизни. Ребенок начинает понимать обращенную к нему речь, по слову выполняет простые поручения. Это значит, что функция речеслухового анализатора распознавания акустических структур по системе родного языка сформирована. Во втором полугодии 2-го года жизни происходит скачок в развитии активной речи: появляются попытки связать два слова в фразу (МАМА, ДАЙ), появляются формы множественного числа, приходит первый период вопросов «Что это?». В 2 года словарь ребенка достигает примерно 300 слов. На 2-м году жизни при недостаточном речевом общении с ребенком активная речь может задержаться в своем формировании.
На 3-м году жизни отрабатывается правильное произношение фонем, усваиваются первые грамматические формы, появляются многословные фразы, придаточные предложения, а к концу 3-го года жизни - соединительные союзы и местоимения. Это свидетельствует об овладении речедвигательными алгоритмами родного языка. Основное формирование функциональной речевой системы заканчивается, однако совершенствование ее продолжается на 4-м и 5-м годах жизни. Ребенок произносит длинные фразы, монологи, применяет условную форму придаточных предложений. Это период вопросов «Почему?». Возможно овладение чтением и письмом.
Задержка в речевом развитии ребенка может возникнуть в первую очередь из-за неправильных воспитательных воздействий взрослых в течение подготовительного периода (невнимание к слуховому сосредоточению ребенка, интонационной выразительности речи, недостаточное внимание к вызыванию подражания речевым звукам взрослого, несвоевременная выработка смысловых связей между словом и предметом).
Г. Развитие обобщающей функции слова. У детей ясельного возраста быстро развивается обобщающая функция слова. В возрасте 1 года слово эквивалентно одному конкретному предмету: «ляля» - только данная кукла; в 2 года слово эквивалентно нескольким однородным предметам (все куклы), ребенок на слово отвечает словом, четко сформирована повелительная форма обращения (иди, дай), поскольку это имеет для ребенка важное значение; в 3 года слово объединяет несколько разнородных предметов (кукла, паровоз, машина - все это игрушки); в 4-5 лет слово объединяет несколько разнородных групп предметов (игрушки, одежда, мебель - все это вещи).
Итак, период до 3 лет является наиболее оптимальным периодом становления и формирования речи. Подтверждением этому могут быть случаи с похищением и последующим воспитанием детей зверями. Полноценного формирования речи у таких детей не происходило и после их возвращения в человеческое общество. Главным в психическом статусе и физическом развитии трехлетнего ребенка является то, что он успешно обучается речи и самообслуживанию, выделяя себя из окружающей среды, т.е. начинает оценивать себя как личность.
Следует отметить, что девочки овладевают моторной речью раньше мальчиков. Наиболее яркие переходные периоды в развитии детей наблюдаются в 3 и 7 лет и, кроме того, у девочек в 11-15 лет, а у мальчиков - в 13-17 лет. Эти переходные периоды называют кризисами (лучше их называть критическими периодами).
Д. Какова взаимосвязь между энцефализацией и формированием языка и речи? У позвоночных между массой мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость:


где константа К (коэффициент энцефализации) у мелких млекопитающих очень мала (у мыши - 0,06), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1,00. Иными словами, у человека по сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше.
Однако новая кора (неокортекс) человека увеличивается не больше, чем лимбическая система. В процессе эволюции такое увеличение у приматов (и особенно у человека) могло быть в основном обусловленно, с одной стороны, относительным уменьшением других отделов мозга из-за снижения специализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны, развитием новой коры как системы мультисенсорного отражения мира. Речь, вероятно, мало связана с энцефализацией, так как появилась у представителей homo sapiens лишь около 40 000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примерно 1400 г) приблизительно 200 000 лет назад. Значит, речь, по всей видимости, - только результат (причем довольно поздний) энцефализации. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латерализации корковых функций - различия функциональной роли левого и правого полушарий головного мозга.
Е. Пластичность речевой функции в детском возрасте. У ребенка, уже научившегося говорить, поражение речевой области левого полушария приводит к полной афазии. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом ее центр перемещается в соответствующую зону правого полушария (см. рис. 6.15). Такая передача речевого доминирования от левого полушария к правому возможна лишь до 10-летнего возраста. После этого способность к формированию центра речи в любом из полушарий утрачивается. Возможных причин здесь две: во-первых, развитие базовых нейронных сетей, необходимых для становления речи (а позже - для изучения второго языка), после 10 лет, по-видимому, уже не происходит; во-вторых, соответствующие области недоминантного в отношении речи полушария к этому возрасту уже начинают выполнять другие функции, в частности ориентации в пространстве, осознания размеров тела и его положения в окружающей среде (см. рис. 6.15, б). Однако пластичность головного мозга, обеспечивающая восстановление речи в детском возрасте, дается недаром. У больных, чье правое полушарие вследствие поражения левого приняло на себя, кроме указанных неречевых, еще и речевые функции, общие умственные и речевые способности ниже, чем у здоровых людей.
6.15.5. Нарушения речи

В осуществлении речевой функции, а также письма и чтения принимают участие зрительный, слуховой, двигательный и кинестетический анализаторы. Большое значение имеют сохранность иннервации мышц языка, гортани, мягкого нёба, состояние придаточных пазух и полости рта, играющих роль резонаторных полостей. Кроме того, важна координация дыхания и произношения звуков.
Для нормальной речевой деятельности необходимо согласованное функционирование всего головного мозга и других отделов нервной системы. Поэтому многие повреждения нервной системы и других систем организма могут привести к нарушению речи.
А. Классификация и краткая характеристика нарушений речи. В зависимости от причины, вызвавшей нарушения речи, выделяют следующие основные их формы: афазия, дизартрия, алалия.
1. Афазия встречается при локальных поражениях мозга (кора и ближайшие подкорковые образования), например левого полушария у правшей. Форма афазий определяется локализацией поражения. Под афазией понимают центральное нарушение уже сформировавшейся речи.
Причины нарушения уже сформировавшейся речи едины у детей и взрослых. Однако нарушения речи у детей возможны вследствие повреждения ЦНС еще до рождения (см. далее - алалия).
Обычно выделяют моторную, сенсорную, полную и амнестическую афазии.
По классификации, разработанной А.Р.Лурией в соответствии с теорией системной динамической локализации высших психических функций, все формы афазии могут быть подразделены на два класса. Первый класс - это афазии заднего типа, при которых нарушается парадигматическая основа речи, т. е. процессы кодирования речевого сообщения (по фонематическому, лексическому, морфологическому и семантическому основанию). Второй класс - это афазии переднего типа, при которых страдает синтагматическая организация речи, т.е. возможность порождения речевого высказывания в соответствии с грамматикой языка, объединение слов в предложения, а предложения - в логически завершенное высказывание. При поражении правого полушария (особенно височной области коры) у правшей возникают иные неафазические расстройства речевой деятельности: нарушается восприятие речевых интонаций, различение индивидуальных характеристик голоса (в частности, затрудняется различение мужских и женских голосов), одновременно появляется симптом «речевой расторможенности», или многоречивости.
2. Дизартрия - нарушения артикуляции в результате повреждения иннервации речевой мускулатуры. Особый тип нарушений речевой деятельности составляют дисфазии - непостоянные нарушения сенсорной, моторной и мнестической сторон речи, возникающие при поражении отдельных подкорковых структур.
Своеобразны нарушения речи при поражении экстрапирамидной системы в результате возникновения мышечной ригидности и гиперкинезов, охватывающих артикуляционную мускулатуру, что может привести к искажению слов (так называемый баттаризм). К этой форме патологии относятся спастическая дизартрия, ксеноалия (изменение структуры фонем), в результате чего речь больного приобретает как бы «иностранный» акцент. Речь может быть ускоренной - тахилалия, тахифемия или замедленной - брадилалия, брадиартрия. Поражение подкорковых образований нередко приводит к нарушению интонации, монотонности речи (монотония), повторению одного и того же слова (палилалия) и снижению речевой активности (олигофазия).
3. Алалия, или «детская афазия», по терминологии зарубежных авторов, представляет собой грубое расстройство речи у детей вследствие поражения ЦНС в дородовой период или в первые годы жизни ребенка, препятствующее нормальному формированию речевой функциональной системы.
Общее недоразвитие речевой системы у детей может быть обусловлено разными причинами: дефектами периферического отдела слухового анализатора при глухоте, тугоухости, анатомо-физиологическими дефектами органов речи (гортань, полости рта, носа и др.), поражениями проводящих нервных путей, идущих от коры головного мозга к речевым мышцам (псевдобульбарные и бульбарные параличи и др.), поражениями ЦНС, вызывающими общую умственную неполноценность, и т.д. В частности, к нарушениям речи приводит патология строения органов речи: расщепление нёба сопровождается палатолалией, аномалия языка - глоссолалией и т.д. При нарушении носового дыхания и снижении мышечного тонуса мягкого нёба характерна речь с носовым оттенком - ринолалия.
Все названные варианты алалии, согласно Л.О.Бадаляну, в зависимости от причин их возникновения можно разделить на следующие группы.
I. Речевые нарушения, связанные с органическим поражением центральной нервной системы. В зависимости от уровня поражения речевой системы они делятся на:
1) афазии - распад всех компонентов речи в результате поражения корковых речевых зон;
2) алалии - системное недоразвитие речи вследствие поражений корковых речевых зон в доречевом периоде. Алалия может быть сенсорной и моторной;
3) дизартрии - нарушение звукопроизносительной стороны речи в результате нарушения иннервации речевой мускулатуры.
В зависимости от локализации поражения выделяют несколько форм дизартрии.
II. Речевые нарушения, связанные с функциональными изменениями центральной нервной системы:
1)заикание;
2) мутизм и сурдомутизм.
III. Речевые нарушения, связанные с дефектами строения артикуляционного аппарата (механические дислалии, ринолалия).
IV. Задержки речевого развития различного генеза (при недоношенности, соматической ослабленности, педагогической запущенности).
Между сенсорным и моторным центром речи существует тесная связь, поэтому при поражении центра Вернике искажается также моторная речь, контроль над собственной речью нарушен. Больной употребляет ненужные слова, ошибается при употреблении слогов и букв, говорит излишне много. Наблюдается повышенная речевая активность (логорея) с большим количеством парафазии (искажение, неточное употребление слов) и с персеверациями, когда больной на различные по смыслу вопросы отвечает одним и тем же словом. Тот же характер носит нарушение понимания письменной речи (алексия). Больной не в состоянии читать. В отдельных случаях он может правильно читать вслух, но не понимает прочитанного и не сознает допускаемых им ошибок. В чтении и письме отмечаются пропуски букв, перестановки слов и слогов с грубым искажением смысла слов. В письме под диктовку может отмечаться слитное написание двух слов - контаминация. В тяжелых случаях письмо распадается полностью, в более легких - нарушается звуковой состав слов. Особенностью афазии в детском возрасте является частое сочетание моторных и сенсорных нарушений, а также более выраженные расстройства мышления, иногда и поведения. Несмотря на частоту черепно-мозговых травм в детском возрасте, афазия у детей наблюдается относительно редко, что связано с большими компенсаторными возможностями детского мозга и незаконченной дифференциацией корковых центров.
Б. Ряд заболеваний нервной системы сопровождается различными расстройствами речи. Так, нарушение мозгового кровообращения, травмы и нейроинфекция часто приводят к возникновению афазии.
Скандированная речь характерна для рассеянного склероза; монотония, брадилалия, иногда тахилалия, баттаризм - для паркинсонизма и гиперкинезов.
Изменения речи могут возникать при поражении некоторых периферических нервов, таких, как возвратный, подъязычный, тройничный.
Нередко встречаются расстройства голоса - афония и дисфония, причиной которых служит поражение голосового аппарата органического (паралич возвратного нерва, парез голосовых связок) или функционального (истерическая афония) характера. Нередко вследствие сильного эмоционального воздействия наблюдается отсутствие речи функционального порядка (мутизм), при котором органические структурные поражения головного мозга отсутствуют.
В. Весьма разнообразны нарушения речи при психических заболеваниях. Нарушения скорости речи проявляются в ее ускорении или замедлении. При легкой степени ускорения речь остается достаточно плавной и последовательной. Вместе с тем значительно увеличивается количество слов - так называемая логоррея. При этом слова часто перемежаются созвучиями последних слогов (рифмами), поговорками, отрывками стихотворений, афоризмами. Дальнейшее ускорение речи ведет к появлению неоконченных фраз, отмечается легкость перехода от одной темы к другой и как следствие - нарушение последовательности высказывания. Мышление таких больных определяют как скачку идей. Речь становится отрывочной, может прерываться смехом, свистом, пением, вопросами, не имеющими отношения к данной ситуации, на которые больные не ждут ответов.
При замедлении речи количество спонтанных высказываний уменьшается, вплоть до полного их исчезновения. Больные начинают отвечать только на вопросы. Активный запас слов беднеет, грамматический строй фраз упрощается. Часто больные отвечают лишь односложно («да», «нет») и при этом жалуются на отсутствие мыслей или на то, что одна какая-нибудь мысль преследует неотвязно - моноидеизм. Замедленная речь может смениться полным молчанием (мутизм). В зависимости от фона, на котором развивается мутизм, его определяют как депрессивный, истерический, кататонический, реактивный, органический. К подобным расстройствам речи могут привести черепно-мозговые травмы, опухоли мозга, энцефалит.
Нарушения дикции разнообразны. В одних случаях возрастает сила звука - речь громкая, с выразительными или однообразными интонациями (гипоманиакальные и маниакальные состояния), в других, напротив, ослабевает: речь тихая, шепотная, временами чуть слышная, лишенная модуляций (депрессивные, бредовые состояния, состояния слабоумия). Иногда речь сопровождается выраженным аффективным компонентом: театральная, декламирующая, высокопарная, патетическая (истерические, психопатические состояния, состояния речевого возбуждения при прогрессивном параличе) или, напротив, стонущая, с плачем и причитаниями (тревожно-депрессивное состояние). Изменения дикции могут быть связаны с акцентированием на отдельных словах или фразах, скандированием, использованием детских интонаций: например, при состоянии детского слабоумия.
Нарушения смыслового содержания речи в наиболее отчетливой форме проявляются в неологизмах - новых, создаваемых самими больными словах. Выделяют два типа неологизмов: пассивные и активные. Пассивные неологизмы не обладают коммуникативными свойствами и имеют в своей основе один лишь звуковой элемент. Они создаются больными на основе случайных ассоциаций и фонетического сходства слов различного содержания (гипоманиакальные и маниакальные состояния). К пассивным неологизмам отчасти можно отнести также случаи, когда больной забывает первоначальный смысл слова и оно принимает новое значение (состояние слабоумия органического генеза) или когда существующие обозначения предметов заменяются новыми обозначениями: например, лошадь обозначают словом «дада» (выраженные формы олигофрении). К пассивным неологизмам относятся и особые слова, которыми некоторые больные с навязчивыми состояниями пользуются в качестве ритуалов. Они произносят их как заклинание, не вдумываясь в их смысл.
Активные неологизмы представляют собой слова, имеющие смысл и являющиеся средством активного речевого общения с окружающими.
Разорванная речь сопровождается различной степени нарушениями грамматического строя и смысла высказываемого или при сохранности грамматического строя утрачивается ее смысл. Подобные нарушения речи встречаются при шизофрении, помрачении сознания.
Нарушения грамматического строя в своих крайних степенях представлены набором отдельных, не связанных по смыслу слов. В других случаях употребляют неоконченные фразы или их обрывки, фразы, лишенные глаголов, или, напротив, фразы, в которых употребляются глаголы в неопределенной форме; заменяют личное местоимение «я» другими в единственном и множественном числе («он», «мы», «они»). Могут говорить о себе в другом роде. Встречается употребление перифраз: вместо обозначения предмета приводится его описание.
Мимоговорение (миморечь) выражается в том, что ответы больных находятся вне всякой связи с задаваемыми вопросами; иногда совершенно некстати ответы включают отдельные слова вопроса (при реактивных психозах, кататоническом синдроме).
Монолог - это непрерывная, хотя и обращенная к собеседнику, но обусловленная в первую очередь внутренним состоянием больного, а не необходимостью словесного общения. При этом больной не обращает внимания на задаваемые вопросы, а продолжает говорить свое. Если монолог является привычной формой речи, то это достоверный признак хронического, сопровождаемого изменениями личности психического заболевания, например шизофрении.
Зеркальная речь - это произнесение слов (читаемых, слышимых, возникающих спонтанно) с конца; наблюдается при шизофрении.
Речевой напор выражается в повышенной речевой активности с ускоренной речью, многословностью. Больному трудно остановиться или переключить свои высказывания на другую тему, ответить на задаваемые вопросы. Встречается у больных маниакально-депрессивным психозом, при шизофрении и других заболеваниях.
Телеграфная речь характеризуется преобладанием отдельных, коротких, отрывочных фраз, в том числе и односложных, в которых слова не соединяются друг с другом союзами и предлогами. Наблюдается у больных с помрачением сознания, при органических заболеваниях мозга.
Г. Расстройства речи без органических повреждений ЦНС могут привести к нарушению некоторых форм психической деятельности. При этом незначительные функциональные нарушения речи могут не сопровождаться нарушениями психической деятельности. Так, не выявлено особых различий между нормально говорящими и заикающимися с невротической формой заикания при изучении словесно-логического мышления. Однако у заикающихся с неврозоподобной формой заикания отмечается более низкий уровень сформированности понятийного мышления, что проявляется в замедленности и тугоподвижности мыслительных операций, потере заданного способа рассуждении.
Наличие индивидуальных различий в особенностях словесных форм мышления заикающихся с невротической и неврозоподобной формами заикания указывает на необходимость дифференцированного подхода к ним в процессе коррекционно-воспитательной работы. В частности, при неврозоподобной форме заикания необходимо не только длительное логопедическое воздействие, но и целенаправленная работа по развитию познавательной деятельности.
6.15.6. Латерализация функций

У человека в отличие от животных наблюдается функциональная асимметрия полушарий (латерализация функций). В конце 60-х годов текущего столетия это установил английский психиатр С.Кенникот с помощью одностороннего выключения у психически больных одного из полушарий электрическим током. На основании полученных наблюдений он сформулировал положение о «левополушарных» и «правополушарных» людях.
Новые важные данные о структурных основах сознания получены недавно при наблюдениях над больными, у которых с целью облегчить или хотя бы ограничить развитие не поддающихся консервативному лечению эпилептических судорог одной половиной тела, когда было произведено рассечение мозолистого тела и передней спайки (расщепленный мозг). С помощью психологических тестов Р.Сперри и его сотрудники пришли к выводу, что функции обеих половин мозга существенно различаются. Как показали эти наблюдения, изолированное левое полушарие и с субъективной точки зрения самого больного, и объективно (с учетом наблюдения за поведением больного) так же эффективно обеспечивает владение письменной и устной речью, как и нерасщепленный мозг. Следовательно, это полушарие (или какие-то его области) можно считать главным нейронным субстратом названных функций и у нормальных людей. Изолированное правое полушарие не обеспечивает речь, однако и его возможности достаточно широки. Оно способно к зрительному или тактильному распознаванию форм и в определенной степени к пониманию речи: больные выполняют услышанные команды, читают простые слова, а в некоторых случаях даже пишут или копируют их (хотя при этом остается неясным, присутствовало ли такое правополушарное понимание речи до операции или развилось после нее). Эти исследования позволили заключить, что у каждого полушария имеются особенности памяти, тонуса, характера мышления, т.е. левое полушарие воспринимает и обрабатывает преимущественно сигналы второй сигнальной системы (абстрактное мышление), а правое - преимущественно сигналы первой сигнальной системы (образное, конкретное мышление). Однако в организме оба полушария работают как единое целое и имеют комплементарные отношения, т.е. дополняют друг друга. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса - левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции (от общего к частному), при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции (от частного к общему), лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется раздельно, легче опознаются знакомые предметы.
Леворукость и праворукость также свидетельствуют о латерализации функций - большинство людей правши.
Как правило, речевые центры располагаются лишь в левом полушарии. У некоторых левшей они находятся там же, а в других случаях либо в правом, либо в обоих полушариях. Накапливается все больше данных о том, что правое полушарие справляется с определенными заданиями лучше, чем левое. Таким образом, правильнее говорить не о доминировании полушарий вообще, а об их взаимодополняющей специализации с преобладанием речевых функций (как правило) у левого [Шмидт Р., Тевс Г., 1996].
Левое полушарие «специализируется» не только в речи, но и в двигательных актах (так как левая премоторная кора участвует в выработке стратегии любого движения независимо от того, выполняется оно правой или левой стороной тела).
Латерализация функций при обработке сенсорной информации проявляется в соответствующих изменениях электрической активности мозга. При сопоставлении событийно связанных ВП на латерализованные зрительные стимулы, опознание которых основывалось на обобщенном или аналитическом описании признаков, выявлены определенная общность региональной и полушарной специализации отдельных операций и различия, зависящие от типа опознания. Общим явилось преимущественное участие каудальных отделов правого полушария в осуществлении начальных операций опознания и ассоциативных отделов левого на этапе классификации. При этом отмечается специфика превалирования отдельных компонентов ВП [Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 1999].
6.15.7. Социально детерминированное сознание [4 Разделы 6.15.7 и 6.15.8 написаны совместно с профессором А.Ф.Беловым.]


Сознание - это идеальное субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание является высшей функцией мозга. Оно отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля.
А. Характеристика сознания. 1. Наиболее существенное изменение общего состояния, испытываемое нами в повседневной жизни, - постепенный возврат сознания при пробуждении (а также при выходе из наркоза, комы или после обморока). Те или иные признаки сознательного поведения имеются у высших позвоночных (птиц, млекопитающих), обладающих высокодифференцированной нервной системой.
2. Сознание - это продукт деятельности высокоорганизованной материи (мозга). Сознание неотделимо от материи, без нее оно не существует, однако это не материя - сознание нематериально. Материя первична, сознание вторично.
3. Человеческое сознание социально детермировано, оно по наследству не передается, наследуется лишь возможность появления сознания в онтогенезе. Эта возможность реализуется только в условиях человеческого общества, которое формирует сознание, оно продукт мозга и общественной жизни человека. Если ребенок в детские годы лишен общения с людьми (дети, воспитанные животными), то после определенного срока у него будет потеряна способность развития человеческого сознания.
4. Специфическая способность человеческого сознания проявляется в том, что оно не только отражает действительность, но дает возможность направить действия индивида и коллектива на производство предметов потребления и орудий труда, необходимых для жизнедеятельности.
5. Сознание обеспечивает формирование образов предметов и явлений, которые в данный момент не вызывают у нас ощущений: такие образы отражают общее, существенное в явлениях и вещах.
6. Сознание выражается субъектом для других людей посредством языка (речь, письмо, художественная картина и т.д.). Для себя сознание обусловливает способность мыслительного диалога с самим собой, т.е. ведет к появлению самосознания, обеспечивающего оценку собственной деятельности.
7. «Ранимость» сознания заключается в том, что длительный избыточный прием ряда веществ (кофеина, содержащегося в кофе, алкоголя, являющегося наиболее распространенным наркотиком, сильнодействующих галлюциногенов - кокаина, марихуаны) с лечебной (для снятия болей) или другой целью ведет к пристрастию и разрушению личности.
Б. Нейрофизиологические основы сознания. 1. Подключение сознания обычно достигается активацией большого количества структур, причем ведущее значение имеют кора большого мозга с ближайшей подкоркой, лимбическая система, их взаимодействие. Важнейшую роль играют восходящие активирующие влияния ретикулярной формации.
2. Для поддержания состояния сознания необходим некий промежуточный уровень активности ЦНС, соответствующий, например, десенхронизированной ЭЭГ при бодрствовании;
слишком низкая нейронная активность (например, при наркозе или коме) с ним несовместима. В то же время сознание невозможно и при чрезмерной активности нейронов; например, при эпилептических припадках (характеризующихся пиками и волнами на ЭЭГ) оно может выключаться в состоянии ярости (состояние аффекта).
3. Минимальный период времени активации мозговых структур для осознанного восприятия сигнала составляет 100-300 мс.
4. Наблюдения за действиями и мышлением людей с расщепленным мозгом свидетельствуют о том, что левое полушарие является базовой основой логического мышления, а правое - образного (конкретного) мышления.
5. Полагают, что лобные доли имеют ведущее значение для проявления высших психических функций. Поражение лобных долей у человека сопровождается психической неустойчивостью, эйфорией, раздражительностью, отсутствием твердых планов, основанных на прогнозировании, наличием легкомыслия и грубости. Часто возникают настойчивые повторные действия, конфликты с окружающими.
6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

ВНД человека протекает на двух уровнях: подсознания и сознания.
А. На уровне подсознания протекают следующие виды деятельности. 1. Переработка ранее поступившей информации, устранение несущественной, оставление существенной и сохранение ее в памяти.
2. Восприятие подпороговых внешних раздражителей. На уровне подсознания можно выработать условные рефлексы. Г.В.Гершуни описал зону подпороговых раздражителей, на которые можно выработать условные рефлексы и которые не осознаются исследуемым. С этой целью подпороговый звук (на 3-6 дБ ниже порога сознания), не ощущаемый исследуемым, подкрепляли болевым раздражением, которое вызывало изменение кожно-гальванического рефлекса (КГР). После 25-30 таких сочетаний подпороговый звуковой сигнал без болевого подкрепления вызывал появление КГР. Подобное восприятие, по-видимому, позволяет организму ответить на подсознательные сигналы осознанно! К сожалению, это было прежде всего использовано в рекламе товаров. Например, можно внушить кинозрителям желание потреблять газированные напитки или воздушную кукурузу определенных фирм, показывая неоднократно в течение фильма кадр продолжительностью 1/24 с, восхваляющий достоинства этих продуктов; можно также вызвать у публики большее желание приобретать продукты, в рекламе которых скрыты подпороговые сообщения сексуального или угрожающего характера.
3. Переработка импульсов от внутренних органов обычно субъективно не воспринимается. Однако при чрезмерном возрастании импульсов от внутренних органов у человека могут возникнуть неопределенные, «темные» чувства, причина которых самому субъекту непонятна до тех пор, пока их интенсивность не достигнет сознания. Тогда они будут осознаваться в виде сигналов, указывающих на неблагополучие в соответствующей области организма. Появляются различные жалобы и неприятные субъективные ощущения, боли, приводящие к врачу.
4. На уровне подсознания протекает хорошо отработанная автоматизированная деятельность - ходьба, бег, печатание на машинке, другая привычная деятельность, глубоко усвоенные нормы поведения, а также мотивационные конфликты, вытесненные из сознания. Ресурсы сознания в это время освобождаются и переключаются на другую деятельность.
5. Подражательная деятельность, например неосознаваемое копирование детьми поведения взрослых (походки, речи и др.).
6. Деятельность мозга во сне, направленная на переработку дневной информации и запоминание ее.
7. Интуиция (сверхсознание), связанная с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Интуиция - источник гипотез, открытий, возможных благодаря трансформации и рекомбинации следов памяти (энграмм).
Б. Осознаваемая деятельность мозга. Это наиболее сложная форма психической деятельности человека. К ней относят следующие виды деятельности:
• все формы психической деятельности (ощущения, восприятия, мышление, внимание и др.), связанные с абстрактным мышлением;
• неавтоматизированную физическую работу, особенно требующую научения;
• восприятие отклонений констант внутренней среды организма, вызывающих ощущение и мотивацию к деятельности, направленной на устранение этих отклонений. Подобные ощущения возникают при увеличении осмотического давления внутренней среды организма (жажда), при недостатке питательных веществ (чувство голода), половом влечении, при переполнении ряда внутренних органов (желудка, прямой кишки, мочевого пузыря);
• восприятие избыточной информации от внутренних органов, связанных с нарушением их деятельности (патологией).
Процессы, лежащие в основе сознания и подсознания, находятся в определенном динамическом соотношении, причем сдвиги возможны в обе стороны. Если судить по биоэлектрическим реакциям, то состояние, как неосознаваемое, так и осознаваемое, зависит от количества вовлеченных в реакцию нейрональных структур. В первом случае включается незначительное количество таких структур коры и подкорки, во втором - в ответную реакцию включается вся система нейрональных «ансамблей» коры и подкорки. Реакции, протекающие на уровне подсознания, энергетически наиболее выгодны, т.е. экономны. Это первичный фильтр для всей поступающей в мозг информации. Если использовать метод дозированного раздражения и сопоставлять с появлением уровней подсознания и сознания, исследуя вызванные потенциалы, можно отметить, что стимул осознается, если его продолжительность составляет 100-300 мс, если же он короче, то не достигнет сознания. Данные, полученные в исследовании, подтверждают, что на бессознательном уровне также имеет место семантический анализ с вовлечением обоих полушарий. Только после выявления семантических свойств словесного раздражителя определяются активирующие влияния на кору. Наилучшие условия осознанного восприятия обеспечиваются механизмами внимания.
Таким образом, психическая деятельность осуществляется только в бодрствующем состоянии. ВНД может быть как осознаваемой, так и протекать подсознательно, в том числе и во время сна.
6.16. ГНОЗИС И ПРАКСИС И ИХ НАРУШЕНИЯ

Другие нарушения психической деятельности рассмотрены в соответствующих главах. В частности, нарушения речи - см. раздел 6.15.5; нарушения мышления - см. раздел 6.15.1; нарушения памяти - см. раздел 6.6.
А. Гнозис и его расстройства. Гнозис в буквальном смысле слова означает «узнавание». Наша ориентировка в окружающем мире связана с узнаванием формы, величины, пространственной соотнесенности предметов и, наконец, с пониманием их значения, которое заключено в названии предмета. Этот запас сведений об окружающем мире складывается из анализа и синтеза потоков сенсорных импульсов и откладывается в системах памяти. Рецепторный аппарат и передача сенсорных импульсов при поражениях высших гностических механизмов сохраняются, но интерпретация этих импульсов, сличение получаемых данных с образами, хранящимися в памяти, нарушаются. В результате возникает расстройство гнозиса - агнозия, суть которой в том, что при сохранности восприятия предметов теряется ощущение их «знакоместа» и окружающий мир, ранее такой знакомый в деталях, становится чуждым, непонятным, лишенным значения.
Гнозис нельзя себе представить как простое сопоставление, распознавание образа. Гнозис - это процесс непрерывного обновления, уточнения, конкретизации образа, хранимого в матрице памяти, под влиянием повторного сопоставления его с принимаемой информацией.
Тотальная агнозия, при которой наблюдается полная дезориентировка, встречается нечасто. Значительно чаще нарушается гнозис в какой-либо одной анализаторной системе, причем в зависимости от степени поражения выраженность агнозии различна.
Зрительные агнозии возникают при поражении затылочных отделов коры. Больной видит предмет, но не узнает его. Здесь могут быть различные варианты. В одних случаях больной правильно описывает внешние свойства предмета (цвет, форма, величина), однако узнать предмет не может. Например, яблоко больной описывает как «что-то круглое, розовое», не узнавая в яблоке яблоко. Если дать этот предмет больному в руки, то он при ощупывании узнает его. Бывают случаи, когда больной не узнает знакомые лица. Некоторые больные с подобным расстройством вынуждены запоминать людей по каким-то другим признакам (одежда, родинка и т.д.). В других случаях агнозий больной узнает предмет, называет его свойства и функцию, но не может вспомнить, как он называется. Эти случаи относятся к группе речевых расстройств.
При некоторых формах зрительных агнозий нарушаются пространственная ориентировка, зрительная память. Практически уже при неузнавании предмета можно говорить о нарушениях механизмов памяти, поскольку воспринимаемый предмет не может быть сличен с его образом в гностической матрице. Однако бывают случаи, когда при повторном предъявлении предмета больной говорит, что уже видел его, хотя узнать по-прежнему не может. При нарушениях пространственной ориентировки больной не только не узнает знакомых ему ранее лиц, дома и т.д., но и может много раз ходить по одному и тому же месту, не подозревая об этом.
Нередко при зрительных агнозиях страдает и узнавание букв, цифр, возникает потеря способности к чтению.
Слуховые агнозии возникают при поражении височной доли в области извилины Гешля. Больной не может узнать знакомые ранее звуки: тиканье часов, звон колокольчика, шум льющейся воды. Возможны нарушения узнавания музыкальных мелодий - амузия. В ряде случаев нарушается определение направления звука. При некоторых видах слуховой агнозии больной не в состоянии различать частоту звуков, например ударов метронома.
Сенситивные агнозии обусловлены нарушением узнавания тактильных, болевых, температурных, проприоцептивных образов или их сочетаний. Они возникают при поражении теменной области. Сюда относятся астереогноз, расстройства схемы тела. При некоторых вариантах астереогноза больной не только не может определить предмет на ощупь, но и не в состоянии определить форму предмета, особенность его поверхности. К сенситивным агнозиям относится также анозогнозия, при которой больной не осознает своего дефекта, например паралича. Фантомные ощущения можно отнести к нарушениям сенситивного гнозиса.
При обследовании детей следует иметь в виду, что маленький ребенок не всегда может правильно показать части своего тела; это же относится и к больным, страдающим слабоумием. В подобных случаях говорить о расстройстве схемы тела, конечно, не приходится.
Вкусовые и обонятельные агнозии встречаются редко. Кроме того, узнавание запахов очень индивидуально, во многом связано с личным опытом человека.
Б. Праксис и его расстройства. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Человек усваивает в процессе жизни массу специальных двигательных актов. Многие из этих навыков, формируясь при участии высших корковых механизмов, автоматизируются и становятся такой же неотъемлемой способностью человека, как и простые движения. Однако при поражении корковых механизмов, участвующих в осуществлении этих актов, возникают своеобразные двигательные расстройства - апраксии, при которых нет ни параличей, ни нарушений тонуса или координации и даже возможны простые произвольные движения, но более сложные, чисто человеческие двигательные акты нарушаются. Больной вдруг оказывается не в состоянии выполнять такие, казалось бы, простые действия, как рукопожатие, застегивание пуговиц, причесывание, зажигание спички и т.д. Апраксия возникает прежде всего при поражении теменно-височно-затылочной области доминантного полушария, при этом страдают обе половины тела. Может возникнуть апраксия также при поражении субдоминантного правого полушария (у правшей) и мозолистого тела, связывающего оба полушария. В этом случае апраксия определяется только слева. При апраксии страдает план действия, т.е. составление непрерывной цепочки двигательных автоматизмов. Вследствие нарушения плана действия при попытках выполнить задание больной совершает много ненужных движений.
В отдельных случаях наблюдается парапраксия, когда выполняется действие, лишь отдаленно напоминающее данное задание. Иногда наблюдаются также персеверации, т. е. застревание на каких-либо действиях. Например, больного просят произвести манящее движение рукой. После выполнения этого задания предлагают погрозить пальцем, но больной по-прежнему выполняет первое действие.
В некоторых случаях при апраксии обычные, бытовые действия сохраняются, но утрачиваются профессиональные навыки (например, умение пользоваться рубанком, отверткой и т.д.).
По клиническим проявлениям различают несколько видов апраксии: моторную, идеаторную и конструктивную.
Моторная апраксия. Больной не может выполнять действий по заданию и даже по подражанию. Его просят разрезать бумагу ножницами, зашнуровать ботинок, разлиновать бумагу при помощи карандаша и линейки и т.д., но больной, хотя и понимает задание, не может его выполнить, проявляя полную беспомощность. Даже если показать, как это делается, больной все равно не может повторить движение. В отдельных случаях оказывается невозможным выполнение таких простых действий, как приседание, повороты, хлопание в ладоши. Разновидностью моторной апраксии является моторная афазия (афазия Брока, речевая апраксия).
Идеаторная апраксия. Больной не может выполнять действия по заданию с реальными и воображаемыми предметами (например, показать, как причесываются, размешивают сахар в стакане и т.д.), в то же время действия по подражанию сохранены. В некоторых случаях больной может автоматически, не задумываясь, выполнять определенные действия. Например, целенаправленно он не может застегнуть пуговицу, но выполняет это действие автоматически.
Конструктивная апраксия. Больной может выполнять различные действия по подражанию и по устному приказу, но оказывается не в состоянии создать качественно новый двигательный акт, сложить целое из частей, например составить из спичек определенную фигуру, сложить пирамиду и т.д.
Некоторые варианты апраксии связаны с нарушением гнозиса. Больной не узнает предмет или у него нарушена схема тела, поэтому он не в состоянии выполнять задания или выполняет их неуверенно и не совсем правильно.
Важно помнить, что праксис формируется по мере созревания ребенка, дети младшего возраста не могут выполнять еще таких простых действий, как причесывание, застегивание пуговиц и т.д.
6.17. БОДРСТВОВАНИЕ И СОН. СНОВИДЕНИЯ
6.17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна

А. Сон - это особая активность мозга, при которой у человека выключаются сознание и механизмы поддержания естественной позы, снижена чувствительность анализаторов. Засыпанию способствуют соблюдение режима сна - сон в одно и то же время (циркадианный биоритм), утомление нервных клеток, ослабление активности анализаторов (закрытие глаз, тишина, удобная поза). Человек может спать и во время шума, например шума от автомобилей на улице. Следует, однако, помнить, что шум отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Поэтому спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внешних раздражителей.
Признаки сна у детей и взрослых одинаковые: снижение уровня сознания; зевание; понижение чувствительности анализаторов; урежение сердцебиений и дыхания, снижение секреторной деятельности желез - слюнных (сухость слизистой оболочки рта), слезных (жжение глаз, слипание век).
Продолжительность сна: взрослые спят 7-8 ч в сутки, дети - до 20 ч в сутки в зависимости от возраста (см. раздел 6.12.3). Однако известны случаи, когда люди длительное время спали значительно меньше и сохраняли высокую работоспособность (например, Наполеон I и Т.Эдисон спали по 2 ч). К настоящему времени установлено, что люди, спящие 7-8 ч в сутки, живут дольше при прочих равных условиях.
Б. Для оценки глубины сна обычно используют электроэнцефалограмму (ЭЭГ), по особенностям которой, исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять стадий сна. В состоянии расслабленного бодрствования преобладает б-ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна он постепенно исчезает, между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень маленькими 6-волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну, причем многие авторы относят стадию А сна к бодрствованию. Для стадии В сна (засыпание и самый поверхностный сон) характерны и-волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные вертекс-зубцы длительностью 3-5 с. Они предвещают наступление стадии С сна (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески в-ритма (сонные веретена) и К-комплексы. В стадии D сна (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые 5-волны частотой 3,0-3,5 Гц, а в стадии Е сна (глубокий сон) - медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные д-волны (частотой 0,7-1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие б-волны.
Перед пробуждением спящий человек обычно проходит еще через одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии (см. кривую ЭОГ на рис. 6.16). БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ - быстрым сном, другие фазы называют медленным сном. Остальная мускулатура в фазу быстрого сна, как и во время медленного сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица или пальцев (рис. 6.16).
По Лумису и др. и Клайтману и др., стадия W - бодрствование в расслабленном состоянии; стадия А - переход от бодрствования ко сну; стадия В - засыпание и самый поверхностный сон (считается, что острые вертекс-зубцы в конце кривой соответствуют физиологическому моменту засыпания); стадия С - поверхностный сон; стадия D - умеренно глубокий сон; стадия Е - глубокий сон. Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, электроокулограммы (ЭОГ) и электромиограммы указательного пальца (ЭМГ) во время БДГ-сна (со сновидениями). Обычно его эпизоды возникают в конце каждого сонного цикла.
Порог пробуждения в БДГ-фазе сна примерно такой же, как и во время глубокого сна, однако ЭЭГ сходна с записываемой при бодрствовании или переходе ко сну, поэтому БДГ-сон получил также название парадоксального или десинхронизированного.
Все прочие фазы, вместе взятые, часто называют синхронизированным или медленноволновым сном (сном без БДГ). Такое разделение справедливо еще и потому, что сновидения, очевидно, возникают главным образом во время сна с БДГ.
На протяжении ночи последовательность стадий сна повторяется в среднем 3-5 раз. Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже отсутствует или становится очень короткой. В норме БДГ-сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мин, причем с каждым разом все больше.
В. Сновидения - возникающие во сне образные представления и воспринимаемые как реальная действительность. Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного сна, если их разбудить во время БДГ-фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Отмечается высокая частота воспоминаний в первом случае (60-90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), -во втором. Следовательно, вполне вероятно, что сновидения всегда или обычно возникают во время БДГ-сна. В то же время в медленноволновом сне наблюдаются разговор, снохождение и ночные страхи у детей. Если даже людей или животных в течение длительного времени лишали БДГ-сна (а следовательно, и сновидений), вопреки существовавшим ранее предположениям, никаких продолжительных физических или психических расстройств у них не возникало.

Рис. 6.16. Классификация стадий сна (А - Е) у человека с учетом особенностей ЭЭГ (по Лумису и др.; Клайтману и др.).
Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ указательного пальца во время БДГ-сна (со сновидениями). Обычно его эпизоды возникают в конце каждого цикла сна. (Объяснение в тексте.)
Факторы, побуждающие сновидения.
• Предшествующая сну деятельность (дети продолжают «играть» во сне, исследователь ставит эксперименты и т.д.). Например, известному физиологу О.Леви приснилась модель опыта, с помощью которого он открыл медиаторный механизм передачи влияний с симпатического и парасимпатического нервов на сердце. Д.И.Менделееву сновидение помогло создать свою знаменитую таблицу.
• Раздражители, действующие на организм во время сна. Так, если приложить горячую грелку к ногам, спящему человеку может присниться сон, что он идет по раскаленному песку.
• Избыточная импульсация от переполненных или больных внутренних органов может вызывать кошмарные сновидения.
Снохождение (сомнамбулизм) также нельзя считать патологией. За исключением редких несчастных случаев, оно совершенно безобидно. Снохождение наблюдается в любом возрасте, особенно часто у детей и молодых людей. Глаза сомнамбулы широко открыты, взгляд устремлен вперед - как бы в пустоту. Внешние раздражители не вызывают у него никаких реакций. Движения человека угловатые и неуклюжие. Как уже говорилось, Снохождение возникает преимущественно во время глубокого сна, поэтому его нельзя принимать за двигательное проявление сновидений. Сомнамбулизм считают особой формой бодрствования, при которой преобразование сенсорной информации в двигательные акты в общем сохраняется, однако сознание отключено.
Г. Значение сна. 1. Сон обеспечивает отдых организма. В экспериментах М.М.Манассеиной (1892) было показано, что лишенные сна взрослые собаки погибали на 12-21-й день. Лишение сна щенков приводило их к гибели через 4-6 дней. Депривация сна человека в течение 116 ч сопровождалась нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Более значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна: возникает повышенная возбудимость (развязность).
2. Сон играет важную роль в процессах метаболизма. Полагают, что медленный сон способствует восстановлению внутренних органов, поскольку через гипоталамус либерины воздействуют на гипофиз, способствуя освобождению гормона роста. (ГР), который участвует в биосинтезе белков в периферических тканях. Напротив, парадоксальный сон восстанавливает пластические свойства нейронов головного мозга, усиливает процессы в клетках нейроглии, которые обеспечивают нейроны питательными веществами и кислородом. По мнению Е.Хартмана, мало спящие люди хорошо приспособлены к жизни, обычно игнорируют психологические проблемы. Долго спящие люди обременены конфликтами и более разносторонни в своих интересах. Предполагают, что потребность в медленном сне для всех относительно одинакова, а потребность в парадоксальном сне различна.
3. Сон способствует переработке и запоминанию информации. По мнению Ф. Крика, во время парадоксального сна из памяти исключается вся второстепенная информация, т.е. происходит процесс реверсивного обучения. Предлагались различные устройства и методики, якобы дающие людям возможность, не прикладывая усилий, обучаться во сне. К сожалению, информация, предъявляемая во время сна, не запоминается, если только на ЭЭГ во время или после этого не появляется б-ритм (т.е. если человек не просыпается). Как уже говорилось, из всех проявлений активности мозга во время сна запоминается лишь последнее сновидение. В то же время сон облегчает закрепление изученного материала. Если какая-то информация заучивается непосредственно перед засыпанием, то спустя 8 ч она вспоминается лучше.
4. Биологическое значение сна связано с приспособлением к изменению освещенности (день - ночь). Организм способен заранее приспособиться к ожидаемому воздействию внешнего мира, активность всех систем снижается в определенные часы согласно режиму труда и отдыха. К моменту пробуждения и в начале бодрствования активность органов и систем возрастает и соответствует уровню поведенческих реакций.
6.17.2. Механизмы бодрствования и сна

Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего не исключено, что механизмы, поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения сон - это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. Важную роль в регуляции цикла сон - бодрствование играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением новой коры (неокортекса). Ее роль в цикле сон - бодрствование была исследована в конце 40-х годов Г.Моруцци и Н.Мэгуном. Они обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает.
Серотонинергические нейроны также играют весьма важную роль в регуляции бодрствования и сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области - ядра шва и голубое пятно, для нейронов которых характерны такие же обширные проекции, как и для нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин (5-гидро-кситриптамин, 5-НТ), а голубого пятна - норадреналин. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ п-хлорфенилаланином. Ее можно устранить введением 5-гидрокситриптофана, предшественника серотонина, не проникающего через гематоэнцефалический барьер. Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина и норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как и следовало ожидать, бессонницу. Однако оказалось, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин служит и медиатором в процессе, пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою очередь вызывают сон.
Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека. Первая из этих попыток основана на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствования накапливаются до вызывающего сон уровня, а вторая - на гипотезе, согласно которой они образуются или выделяются во сне.
Исследования дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и цереброспинальной жидкости человека и животных был выделен небольшой глюкопептид - фактор S, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сна с БДГ. Изучение второй гипотезы привело к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида д-сна (DSIP, delta-sleep inducing peptide). Однако пока не известно, играют ли эти и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гипотез - какую-либо роль в его физиологической регуляции. Более того, выделенные пептиды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ.
Однако сросшиеся девочки-близнецы могли спать порознь, что свидетельствует о второстепенной роли гуморальных факторов и решающей роли в развитии сна нервной системы.
6.17.3. Сон в онтогенезе

В последние недели беременности периоды быстрого сна у плода занимают 30-60% сна, остальное время составляет медленный сон.
Общая характеристика сна детей. Основная тенденция сна детей - постепенное уменьшение общей его продолжительности и значительное снижение доли БДГ-фазы (рис. 6.17). Последовательность и длительность остальных фаз, не указанных на рис. 6.17, у детей грудного и младшего возраста также иные, чем у взрослых. Значительная доля БДГ-фазы в самом раннем возрасте наводит на мысль, что этот сон, сопровождающийся повышенной активностью нервных клеток (такая же десинхронизация ЭЭГ, как и при сосредоточении внимания), играет важную роль в онтогенетическом развитии ЦНС: поскольку грудные дети получают гораздо меньше информации об окружающем мире, чем взрослые, их сновидения обеспечивают внутреннюю стимуляцию, компенсирующую недостаток внешней.

Рис. 6.17. Соотношение сна и бодрствования, а также
БДГ- и медленноволнового сна в различные периоды жизни человека. Наиболее существенное изменение в раннем возрасте - уменьшение общей длительности сна и значительное снижение в нем доли БДГ-фазы (по H.P.Roffward и др., 1966)

Продолжительность сна у детей зависит от возраста. Новорожденный спит около 20 ч в сутки, в возрасте 6 мес — 15 ч. Естественная потребность во сне с годами уменьшается. К концу первого года жизни продолжительность сна сокращается до 13 ч в сутки. Средняя продолжительность сна у детей 2-го года - 12 ч, - 9 лет- 10ч, 13-15 лет- 9ч, 16-19 лет- 8 ч в сутки.
Характер сна детей - многоразовый. Новорожденные спят 9 раз в сутки, смены сна и бодрствования мало зависят от времени суток. Однако отчетливое преобладание ночного сна за счет сокращения дневного сна возникает уже в конце первого месяца жизни и после этого стабилизируется. В возрасте 1 года дети обычно спят 3 раза в сутки, причем наиболее продолжительным остается сон в ночное время. В ясельный и дошкольный периоды сон обычно становится двухразовым, а с начала школьного возраста - одноразовым, как у взрослых.
Соотношение быстрого и медленного сна у детей также с возрастом изменяется. У грудного ребенка быстрый сон и медленный сон по протяженности фаз примерно равны. У ребенка 2-го года жизни быстрый сон занимает 30-40% от общего времени сна, а с 5 лет формируются соотношения, свойственные взрослому человеку: 20-25% - быстрый сон, 75-80% - медленный сон.
6.18. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций - безусловных рефлексов и инстинктов, условных рефлексов (см. раздел 6.4) и импринтинга (см. раздел 6.7).
Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.
Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребностями организма. При этом для достижения цели - полезного для организма результата - формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К.Анохин и успешно развивается К. В. Судаковым. Функциональная система -это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу, необходимо активирование деятельности ЦНС, мышечной, сердечно-сосудистой, дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.
Общая схема функциональных систем включает определенные элементы, или стадии (рис. 6.18).
1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения к формированию наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доминирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.
Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности; оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А.А.Ухтомским.


Рис. 6.18. Схема центральной архитектоники поведенческого акта по П.К.Анохину. ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация

Различают биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации присущи человеку и животным. Это эмоционально окрашенное состояние целого организма, которое возникает на основе, внутренней потребности и побуждает организм совершать целенаправленные действия, ведущие к удовлетворению потребности. Биологическими мотивациями являются голод, жажда, агрессия, страх, половые возбуждения, родительские влечения, позывы к дефекации, мочеиспусканию. Некоторые биологические мотивации созревают к моменту рождения - голод, жажда; позднее созревают агрессивные, половые и родительские мотивации.
Социальные мотивации присущи в большей степени человеку, они формируются на основе межличностных отношений и потребностей человеческого общества, например долг перед Родиной, этические устремления, спортивные увлечения, стремление к престижу, духовные потребности. Некоторые социальные мотивации свойственны и животным, например явление доминирования.
Ряд авторов делят мотивации на первичные (врожденные, биологические, низшие) и вторичные (приобретенные, высшие). Мотивации подразделяют также на три группы: биологические, социальные и идеальные (этические, духовные). Полагаем нецелесообразным использовать для обозначения двух групп мотиваций - «биологические» и «социальные» - так много терминов. Кроме того, биологическая мотивация не порождает социальную, поэтому она не может быть первичной относительно социальной мотивации, появление которой - следствие воспитания обществом. Биологическая, как и социальная, мотивация первична относительно поведения (действия) организма, которое направлено на их удовлетворение. Непонятно также, почему биологическую мотивацию называют низшей, а социальную - высшей. Аналогия с понятием ВНД здесь необоснованна. Неудовлетворение биологической мотивации, отражающей жизненно важные потребности организма, ведет его к смерти, поэтому биологические мотивации необоснованно называть низшими. Степень «высоты» мотивации также определяется ситуацией, обеспечивающей возникновение мотивации. Например, «высшая» мотивация человека, оказавшегося случайно под лавиной снега в горах, - выбраться из-под снега живым!
Все мотивации обладают выраженной специфичностью - нейрохимическим их обеспечением. Их можно устранить определенными фармакологическими препаратами; например, мотивация страха блокируется б-адреноблокаторами (аминазином), а пищевые мотивации - холинолитиками (атропином или амизилом).
Ведущими центрами в развитии биологических мотиваций считают гипоталамические центры. Возбуждение гипоталамуса и других структур лимбической системы проводится посредством покрышечно-таламических связей и восходящей активирующей ретикулярной формации и ведет к генерализованной активности всех отделов коры большого мозга. Восходящие влияния определяют появление мотивации доминирующего характера, в связи с этим организуются объединения корково-подкорковых аппаратов, направляющих организм на удовлетворение потребности.
Кора большого мозга оказывает непрерывные нисходящие влияния на инициативные центры гипоталамуса.
Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивации активируют сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствующих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Любая мотивация повышает активность моторной системы. Исключением является пассивный страх, при котором наблюдается замирание организма. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а устранение (удовлетворение) мотивации - положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознательности, стремление к творчеству), сопровождающихся положительными эмоциями.
Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют прослушивание любимой музыки, в то время как на перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.
Пусковая афферентация - это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечиваются лобными долями. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего к действию. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например, запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.
2. Принятие решения - стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия. Характеризуется тем, что содержит элементы предвидения - что совершится в ближайшее время. Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну конкретную форму поведения, соответствующую внутренней потребности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных степеней свободы.
3. Согласно «принятому решению», процесс возбуждения практически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предсказания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являются основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р.Лурия).
а. Формирование АРД происходит на основе афферентного синтеза. АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулировались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель будущего результата действия, которая в АРД сличается с афферентной моделью реального результата при поступлении в АРД афферентных импульсов от уже полученного результата.
б. Параллельно формированию АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются (как «копии») и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется эфферентная модель программы действия. Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.
4. Стадия формирования результата характеризуется самовыполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов, и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Составной частью является также и соответствующая мотивация. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.
5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то имеет место удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощущения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сенсорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация из наполненного желудка являются адекватной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название сенсорного насыщения. Оно вызывает торможение центра голода и возбуждение центра насыщения в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда - в клетки организма, наступит второй этап - истинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.
Таким образом, значение АРД заключается в сличении параметров полученного результата с параметрами запрограммированного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.
Работа АРД хорошо иллюстрируется опытом с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо -более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала морду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам - рефлекс «что такое?». Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего результата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответствовал «афферентной модели» мяса, т.е. имело место несовпадение реального и запрограммированного результата, поэтому у собаки наблюдалась ориентировочная реакция (рефлекс «что такое?»).
В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция. Следовательно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограмированного результата с полученным результатом. Аппарат АРД является своеобразным контролером степени достижения полезного результата.
При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т. е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания,
6.19. ФОРМИРОВАНИЯ ВНД У ДЕТЕЙ

А. В антенатальный период возможность выработки условных рефлексов не доказана. Даже у недоношенных детей условные рефлексы не вырабатываются в течение (примерно) срока недоношенности. Однако структура коры большого мозга достигает высокой дифференцировки уже к концу антенатального периода развития, что связано с ее интенсивным функционированием. За 2-3 мес до рождения плод, реагируя отчетливыми движениями на внезапное звуковое раздражение, при повторении звука постепенно снижает двигательную реакцию, а затем и совершенно прекращает движения. Если же после этого дать другие раздражители, в том числе и другие звуки, можно вновь наблюдать двигательную реакцию плода. Таким образом, во второй половине антенатального онтогенеза функции коры следует определять уже как ориентировочно-исследовательские, аналитические.
Б. Неонатальный период (от рождения до 1 мес). К концу первой недели жизни у ребенка возникает условный рефлекс на время кормления. Гак, при строгом режиме за 30 мин до кормления обнаруживаются лейкоцитоз и усиление газообмена, а затем ребенок просыпается. Мигательный условный рефлекс (условный раздражитель - яркий свет, безусловный - вибрация), двигательно-оборонительный на звук (безусловный стимул - электрокожное раздражение) также образуются в конце первой - начале второй недели жизни ребенка.
К концу второй недели жизни появляется условный сосательный рефлекс на «положение кормления» (рефлекс Бехтерева - Шелованова). Условными раздражителями служат положение тела ребенка, типичное для кормления, а также тактильные, проприоцептивные и вестибулярные раздражения, которые возникают при предшествующем кормлению пеленании; подкреплением является кормление. Условный рефлекс проявляется в искательных движениях головы, сосательных движениях и приоткрывании рта. К концу первого месяца жизни образуются условные рефлексы на обонятельные, вкусовые и звуковые раздражители; в начале второго месяца появляются условные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, затем - на зрительные.
Условные рефлексы у новорожденных неустойчивы, вырабатываются значительно труднее, чем в старшем возрасте ребенка. Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется раньше, чем внутреннее (условное).
В. Грудной возраст (от 1 до. 12 мес). У ребенка на 2-м месяце жизни возникает специфическая человеческая, социальная по своей природе потребность общения со взрослым человеком. В этот период в связи с созреванием ЦНС и анализаторов, а также воздействием внешней среды и окружающих ребенка лиц ВНД бурно развивается: быстро вырабатываются и становятся более прочными условные рефлексы, вырабатывается их внутреннее торможение, появляются эмоции на окружающую обстановку и окружающих лиц, после 6 мес начинает развиваться речь.
К концу 1-го года или несколько позже, когда ребенок делает первые шаги, начинается очень важный этап познания окружающей среды. Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь на предметы, ощупывая их и даже пробуя на вкус, ребенок овладевает чувством трехмерности пространства, существенно дополняя свои зрительные и слуховые восприятия, вырабатывает важные навыки активного познания мира. На этом этапе нередко моторное развитие связано с речевым: чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он овладевает речью, хотя возможны и отклонения в виде диссоциации указанных функций.
Г. Познавательная деятельность в возрасте 1-3 лет. На 2-м году жизни она нерасторжимо связана с мышечными ощущениями, получаемыми в результате манипулирования с предметом. Мышление ребенка на первых этапах формируется как «мышление в действии».
На 2-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, к речевой деятельности. Восприятие различных раздражителей, контакт с окружающим миром имеют для них в этот период огромное значение. Дефицит раздражении, их монотонность заметно сказываются на дальнейшем психическом развитии. Существует мнение, что в этот период происходит так называемое первичное обучение, т.е. формируются «нейронные ансамбли», которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.
В возрасте до 2-2,5 года ребенок, как правило, общителен, дружелюбен, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко испытывает чувство страха.
Поведение ребенка 2-го и 3-го годов жизни поражает бурной и настойчивой исследовательской деятельностью. Ребенок тянется к каждому предмету, трогает его, ощупывает, толкает, пробует поднять. Ведущая роль принадлежит руке, поэтому необходимо обучение игровым навыкам (кубики, рисование), бытовым навыкам (самостоятельное одевание, застегивание пуговиц, шнуровка ботинок и др.). В связи с тем что проекция кисти руки занимает огромную площадь в коре больших полушарий, активность и точность работы мышц руки являются предпосылкой активизации корковых центров.
Постепенно у ребенка вырабатывается система адекватных действий с различными предметами: на стул он садится, ложкой ест, из чашки пьет. Если действия ребенка с предметом ограничить, его познавательная деятельность оказывается обедненной, при этом задерживается в своем развитии и мышление.
На 3-м году жизни в психологическом плане наблюдается довольно сформированное чувство «Я». У ребенка, уже овладевшего фразовой речью и имеющего хотя и небольшой, но свой собственный жизненный опыт, отмечается очень сильная тяга к самостоятельности. Одним из последствий такого стремления является упрямство, не всегда понятное родителям. Это упрямство и своеволие значительно возрастают, если родители пытаются ограничить самостоятельность ребенка. В этом возрастном периоде могут наблюдаться различные невротические реакции психогенного и соматогенного характера.
Д. В возрасте 3-5 лет совершенствуется условнорефлекторная деятельность, увеличивается число динамических стереотипов, ярко выражена игровая деятельность, что способствует развитию интеллекта. Для этого возраста типичны бурные проявления эмоций, которые, однако, имеют нестойкий характер, поэтому данный период называется возрастом аффективности. Дети пытаются утвердить себя, выделить среди других детей, привлечь к себе внимание. В этом возрасте существенно изменяется характер ориентировочных реакций: раньше они стремились все потрогать, теперь задают вопросы: «Что это такое?», «Как зовут?» и т.п. Форму предмета ребенок определяет уже «на глаз».
Е. Период с 5 до 7 лет характеризуется тем, что существенно возрастают сила, подвижность и уравновешенность нервных процессов. Это выражается в повышении работоспособности коры головного мозга, большей стабильности всех видов внутреннего торможения, снижении генерации возбуждения. Именно поэтому дети способны теперь сосредоточить внимание в течение 15-20 мин и более. Выработанные условнорефлекторные реакции менее поддаются внешнему торможению. Дети начинают читать, писать, рисовать, весьма активно познают внешний мир, окружающие предметы - стремятся всё разобрать, отвинтить, сломать, заглянуть «внутрь», по-прежнему задают много вопросов. Дети уже в состоянии управлять своим поведением на основе предварительной словесной инструкции. Они могут удерживать программу действий, состоящую из ряда двигательных операций. Как известно, реакции с предвидением результатов действия формируются при участии лобной коры. Именно к 7-летнему возрасту происходит морфологическое созревание лобного отдела коры больших полушарий.
Слово в этом возрасте приобретает обобщающее значение, близкое к тому, которое оно имеет для взрослого человека, однако процесс обобщения пока опирается на главный признак предмета (например, мебель - это то, на чем сидят).
В возрасте от 5 до 7 лет повышается роль абстрактного мышления. Если до сих пор главным было мышление в действии, то теперь начинает преобладать словесное мышление с внутренней речью. Ребенок начинает пользоваться понятиями, которые уже абстрагированы от действий. Семилетний малыш оценивает себя как важную личность, а собственную деятельность - как общественно значимую.
Ж. Младший школьный период (у девочек от 7 до 11 лет, у мальчиков от 7 до 13 лет). У ребенка 7-8 лет уже хорошо развиты моторика и речь, он умеет тонко анализировать ситуацию, у него развито чувство «психологической дистанции» в отношениях со взрослыми. В то же время у него нет еще достаточных самокритики и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению; в деятельности преобладают игровые элементы. При поступлении в школу могут возникать отклонения, связанные с недостаточной психологической подготовленностью ребенка к систематическим занятиям, к коллективу. Некоторые дети не могут спокойно сидеть в течение урока, не могут сосредоточить внимание, рассеянны. Это может напоминать картину умственной недостаточности, слабой сообразительности, сниженной памяти. Для дифференцировки подобных проявлений необходимо тщательное психоневрологическое обследование. Следует отметить, что начиная с 7-летнего возраста мальчики в созревании систем организма и развитии ВНД отстают от девочек примерно на 2 года. В этом возрасте основные нервные процессы (возбуждение и торможение) обладают значительной силой, подвижностью, уравновешенностью и приближаются к таковым взрослого человека. Все виды внутреннего торможения развиты достаточно хорошо. Данная возрастная группа характеризуется быстрым упрочением условных рефлексов и условного (внутреннего) торможения, устойчивостью к внешним воздействиям, более быстрой концентрацией нервных процессов. Любой раздражитель первой сигнальной системы может быть увязан с раздражителем второй сигнальной системы. Обеспечивается формирование любого сложного условного рефлекса и условного (внутреннего) торможения.
3. Подростковый возраст (у мальчиков от 13 до 17 лет, у девочек от 11 до 15 лет). В этот критический период, который также называют переходным (пубертатным), существенно изменяется условнорефлекторная деятельность подростков, а их поведение характеризуется явным преобладанием возбуждения. Реакции по силе и характеру часто неадекватны вызвавшим их раздражителям и сопровождаются избыточными дополнительными сопутствующими движениями рук, ног и туловища (особенно у мальчиков), подобно тому как это было в раннем возрасте. Условное торможение, особенно дифференцировочное, ослабевает. Это объясняется повышенной возбудимостью ЦНС, ослаблением процесса торможения и как следствие иррадиацией возбуждения.
Скорость образования условных рефлексов на непосредственные (зрительные, звуковые, тактильные) раздражители теперь возрастает, в то время как процесс образования условных рефлексов на словесные сигналы затрудняется, т.е. наблюдается ослабление значения второй сигнальной системы. Речь в подростковом возрасте отчетливо замедляется, ответы на вопросы, как правило, становятся очень лаконичными и стереотипными, словарь как бы обедняется. Для того чтобы получить исчерпывающий ответ по какому-то поводу, необходимо задать ряд дополнительных вопросов. Стремление быть взрослым может проявляться в подражании привычкам взрослых, в ниспровержении всех авторитетов, активном сопротивлении любым мерам принуждения. У подростков появляется интерес к таким проблемам, как смысл жизни, любовь, счастье. В этом периоде вегетативная регуляция несовершенна: отмечаются избыточная потливость, неустойчивость артериального давления, кожно-трофические нарушения, лабильность сосудистых реакций.
Явления акселерации, наблюдавшиеся в последние десятилетия, вероятно, оказывают влияние и на формирование нервно-психических функций. Однако соматическое развитие в пубертатном периоде несколько опережает нервно-психическое, что может приводить к функциональным расстройствам нервной системы.
Перечисленные изменения объясняются гормональной перестройкой организма (период полового созревания), ухудшением питания и снабжения головного мозга кислородом. Это происходит вследствие того, что развитие сердечно-сосудистой системы отстает от роста тела; кроме того, повышение функций надпочечников и других желез внутренней секреции приводит к повышенному содержанию адреналина в крови и, естественно, к сужению сосудов. Поэтому у подростков в переходном периоде отмечается быстрая утомляемость как при умственных, так и при физических нагрузках (головокружение, иногда одышка, часто-головная боль, усиление сердцебиения).
У девочек этот период проходит более тяжело, чем у мальчиков, у которых функциональные расстройства выражены слабее. По-видимому, эти различия объясняются большей двигательной активностью мальчиков, тренировкой сердечно-сосудистой системы и ЦНС, что частично сглаживает указанные функциональные нарушения.
Примерно в середине переходного периода у подростков наблюдаются психическая неуравновешенность с резкими переходами из одного состояния в другое - от эйфории к депрессии и наоборот, резкое критическое отношение к взрослым, негативизм, аффективные состояния, чрезвычайная обидчивость; у девочек - склонность к слезам.
Период гормональной перестройки организма требует разумного отношения взрослых к подросткам. Конфликты между подростками и их родителями нередко возникают из-за недооценки особенностей ВНД в период полового созревания. Правильный, здоровый ритм, спокойная обстановка, доброжелательность, интересные для подростков занятия, в том числе физическая культура, являются хорошей профилактикой функциональных расстройств.
Постепенно начинает нивелироваться гормональный дисбаланс, ликвидируется отставание в развитии сердечно-сосудистой системы, улучшаются условия деятельности ЦНС. Нейроны становятся более зрелыми, увеличиваются синтез нуклеиновых кислот, метаболизм нервных клеток, возрастает роль лобных областей коры, завершается специализация различных отделов коры большого мозга в восприятии и оценке информации, межполушарная интеграция, и, как следствие, оптимизируется ВНД. Уменьшаются латентные периоды реакций на словесные раздражители, усиливается внутреннее торможение. В возрасте 17-18 лет улучшается память, ВНД достигает своего совершенства, организм считается созревшим.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1.Бадалян Л. О. Детская неврология. -М., 1998.
2. Волкова О.В. Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. - М., 1983.
3. Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека.-М., 1998.
4. Правдивцев В.А., Ясенев В.В., Козлов С.Б. и др. Основы системных механизмов высшей нервной деятельности. - Смоленск, 1997.
5. Проблемы патологии речи / Тезисы Всесоюз. симпозиума. -М.,1989.
6. Смирнов В.М. Особенности физиологии детей.-М., 1993.
7. Судаков К.В. Нормальная физиология. - М., 1999.
8. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. - Т. 2. -СПб., 1994.
9. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Мозговая организация когнитивных процессов в дошкольном возрасте // Физиология человека. - 1997. - Т. 23. - № 2. - С. 25-32.
10. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Региональная и полушарная специализация операций зрительного опознания: Возрастной аспект // Физиология человека. - 1999. - Т. 25. - № 1. - С. 15-23.
11. Фарбер Д.А., Семенова Л.К., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. -Л.,1990.
12. Фишман М.Н. Интегративная деятельность мозга детей в норме и патологии. - М., 1989.
13. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. - Т. 1, 2. - М., 1996.
14. Яковлев В.Н. Физиология головного мозга (учебное пособие). - Воронеж, 1998.
15. Яковлев В.Н. Общая физиология возбудимых тканей (учебное пособие). - Воронеж, 1999.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ОТ АВТОРА 3
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 4
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ДЕТЕЙ 5
Глава 1 РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ 6
1.1. НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ 6
1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации 6
1.1.2. Симпатическая нервная система 9
1.1.3. Парасимпатическая нервная система 18
1.1.4. Регуляция функции синапсов 21
1.1.5. Рефлекторный принцип нервной регуляции функции организма 23
1.1.6. Сенсорные рецепторы 25
1.1.7. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр 29
1.2. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 32
1.3. РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ. МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ 35
1.4. ЕДИНСТВО И ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ. ФУНКЦИИ ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА 36
1.5. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ 38
1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия 38
1.5.2. Системогенез 41
1.6. ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА И ИХ НАДЕЖНОСТЬ 44
1.7. ГОМЕОСТАЗИС 47
1.7.1. Понятия 47
1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис 49
1.8. СООТНОШЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ 52
Глава 2 ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ 58
2.1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ КЛЕТОК 58
2.2. ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ 62
2.3. ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ НЕЙРОНА 63
2.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ 66
2.5. ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ НЕЙРОНА 68
2.6. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНУЮ МЕМБРАНУ НЕЙРОНА 70
2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение 70
2.6.2. Первичный транспорт 71
2.6.3. Вторичный транспорт 74
2.6.4. Ионные каналы 79
2.6.5. Основные свойства нервной клетки 81
Глава 3 ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНОВ ЦНС 83
3.1. СОЗРЕВАНИЕ ЦНС В ОНТОГЕНЕЗЕ 83
3.1.1. Закладка нервной системы 83
3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев 86
3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга 88
3.1.4. Развитие конечного мозга 90
3.2. ОТКРЫТИЕ «ЖИВОТНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСТВА» И ЕГО СУЩНОСТЬ 96
3.3. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ 97
3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования 97
3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов 99
3.3.3. Роль ионных насосов в формировании ПП 102
3.4. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ 103
3.5. ИССЛЕДОВАНИЕ ИОННЫХ ТОКОВ. ЗАПАС ИОНОВ В КЛЕТКЕ 108
3.6. ЛОКАЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ. ОЦЕНКА ПРОНИЦАЕМОСТИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ 109
3.7. ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ 111
3.8. ОЦЕНКА ВОЗБУДИМОСТИ ТКАНИ И КЛЕТКИ (ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ) 114
Глава 4 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ ЦНС 118
4.1. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ 118
4.2. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ НЕРВОВ ДЕТЕЙ 122
4.3. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ ЦНС 124
4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов 124
4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах 125
4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах 126
4.3.4. Электрические синапсы ЦНС 127
4.4. МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ ЦНС 127
4.5. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НЕЙРОНА В ВОЗНИКНОВЕНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ 130
4.6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС 132
4.7. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ 134
4.8. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС 139
4.8.1. Постсинаптическое торможение 140
4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения 142
4.9. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС 145
4.10. ИНТЕГРИРУЮЩАЯ РОЛЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 147
Глава 5 СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ОТДЕЛОВ МОЗГА (иерархия функций) 149
5.1. СТАНОВЛЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ И РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ 149
5.1.1. Антенатальный период 149
5.1.2. Неонатальный период 152
5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды 154
5.2. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА 160
5.2.1. Структурно-функциональная характеристика 160
5.2.3. Двигательные системы спинного мозга 164
5.2.4. Механизм шагательного рефлекса 168
5.2.5. Регуляция тонуса мышц 170
5.3. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА 172
5.4. ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ 177
5.5. СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА 178
5.6. МОЗЖЕЧОК 180
5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ 185
5.8. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ 188
5.9. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА 193
5.10. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА 195
5.10.1. Структурно-функциональная организация коры 195
5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга 197
5.10.3. Ассоциативные области коры 203
5.11. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ И КОМПЕНСАЦИИ УТРАЧЕННЫХ ФУНКЦИЙ 204
Глава 6 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 209
6.1. ПОНЯТИЕ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 209
6.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА ДЕТЕЙ 212
6.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 220
6.4. СОЗРЕВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА 223
6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе 223
6.4.2. Характеристика условных рефлексов 226
6.5. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 228
6.6. ПАМЯТЬ 230
6.6.1. Общая характеристика 230
6.6.2. Мгновенная и кратковременная память 231
6.6.3. Долговременная память 234
6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти 238
6.6.5. Нарушения памяти 240
6.7. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ 241
6.8. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 247
6.9. УЧЕНИЕ О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 250
6.9.1. Характеристика основных типов ВНД животных и человека и методов их определения 250
6.9.2. Типологические варианты личности детей 254
6.9.3. Особенности ВНД подростков (свойства нервной системы) 256
6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей ВНД детей 257
6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды 259
6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности 262
6.10. АНАЛИЗАТОРЫ И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОРГАНИЗМА 268
6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности 268
6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде 273
6.10.3. Кодирование информации в анализаторах 276
6.11. ФОРМЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 279
6.13. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЕТЕЙ 289
6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма 289
6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы 293
6.14. ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ У ДЕТЕЙ 296
6.15. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА. РАЗВИТИЕ РЕЧИ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЕЕ НАРУШЕНИЯ 298
6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей 298
6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей 300
6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи 302
6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе 303
6.15.5. Нарушения речи 308
6.15.6. Латерализация функций 313
6.15.7. Социально детерминированное сознание 315
6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга 317
6.16. ГНОЗИС И ПРАКСИС И ИХ НАРУШЕНИЯ 318
6.17. БОДРСТВОВАНИЕ И СОН. СНОВИДЕНИЯ 321
6.17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна 321
6.17.2. Механизмы бодрствования и сна 325
6.17.3. Сон в онтогенезе 326
6.18. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ 327
6.19. ФОРМИРОВАНИЯ ВНД У ДЕТЕЙ 333
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 338

<<

стр. 2
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ