<<

стр. 4
(всего 11)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

было подчинено единой стратегии синдромного анализа, т. е. поиску связанных с определенной
локализацией поражения мозга нейропсихологических симптомов и синдромов и обусловливающих их
факторов и их квалификации с позиций теории системной динамической локализации высших психических
функций. На материалах этих исследований были разработаны важнейшие разделы отечественной
нейропсихологии: нейропсихология восприятия (зрительного, слухового, тактильного), нейропсихология
памяти, внимания, нейропсихология речи, мышления, а также произвольных движений и действий. Общим
в интерпретации всех нарушений высших психических функций были теоретические представления об их
системной психологической организации, их системной мозговой основе (в виде определенных
морфофизиологических функциональных систем) и факторном принципе классификации этих нарушений.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 76
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru


Глава 8. Сенсорные и гностические зрительные расстройства.
Зрительные агнозии

Общие принципы работы анализаторных систем
Мы переходим к той части раздела, которая посвящена нейропсихологическому анализу сенсорных и
гностических расстройств, возникающих при поражении разных уровней основных анализаторных систем.
Во всех главах этого раздела мы кратко остановимся на основных принципах строения каждого анализатора
и рассмотрим вклад каждого из уровней той или другой анализаторной системы в мозговую организацию
высших психических функций.
Анализаторные системы человека — сложные многоуровневые образования, направленные на анализ
сигналов определенной модальности.
Можно выделить несколько общих принципов строения всех анализаторных систем:
а) принцип параллельной многоканальной переработки информации, в соответствии с которым информация
о разных параметрах сигнала одновременно передается по различным каналам анализаторной системы;
б) принцип анализа информации с помощью нейронов-детекторов, направленного на выделение как
относительно элементарных, так и сложных, комплексных характеристик сигнала, что обеспечивается
разными рецептивными полями;
в) принцип последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню, в соответствии с
которым каждый из них осуществляет свои собственные анализаторные функции;
г) принцип топического («точка в точку») представительства периферических рецепторов в первичном
поле анализаторной системы;
146
Из произведений А. Р. Лурия
Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца, или сложной
саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные компоненты, и которая в целом носит
характер сложной и активной психической деятельности (А. Н. Леонтьев, 1959 и др.).
(А. Р. Лурия. Основы нейропсихологии. — М.: Academia, 2002. — С. 126.)
д) принцип целостной интегративной репрезентации сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами,
что достигается благодаря существованию общей модели (схемы) сигналов данной модальности (по типу
«сферической модели цветового зрения»). На рис. 17 и 18, А, Б, В, Г (цветная вклейка) показана мозговая
организация основных анализаторных систем: зрительной, слуховой, обонятельной и кожно-
кинестетической. Представлены разные уровни анализаторных систем — от рецепторов до первичных зон
коры больших полушарий.
Как известно, работу анализаторных систем изучают многие дисциплины, прежде всего нейрофизиология.
Нейропсихологический аспект изучения данной проблемы особый, это анализ нейропсихологических
симптомов, возникающих при поражении разных уровней анализаторной системы, и построение общих
теоретических представлений о работе всей системы в целом. При нейропсихологическом изучении работы
анализаторных систем следует различать два типа расстройств:
1) относительно элементарные сенсорные расстройства в виде нарушений различных видов ощущений
(светоощущений, цветоощущений, ощущений высоты, громкости, длительности звука и др.);
2) более сложные гностические расстройства в виде нарушений разных видов восприятия (восприятия
формы предмета, пространственных отношений, символов, звуков речи и т. д.).
Первый тип расстройств связан с поражением периферического и подкорковых уровней анализаторных
систем, а также первичного коркового поля соответствующего анализатора.
Второй тип расстройств обусловлен прежде всего поражением вторичных корковых полей, хотя в мозговой
организации гностической деятельности принимают участие и многие другие корковые и подкор-
147
Из произведений A. ft, Лурия
Известно, что ощущение включает в себя двигательные компоненты, и современная психология рассматривает ощущение,
и тем более восприятие как рефлекторный акт, содержащий как афферентные, так и эфферентные звенья (А. Н. Леонтьев,
1959). Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных они
включают в свой состав процесс отбора биологически значимых признаков, а у человека — и активное кодирующее
влияние языка (Дж. Брунер, 1957; Л. А. Люблинская, 1969).
Еще более отчетливо активный характер процессов выступает в сложном предметном восприятии. Хорошо известно, что
предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, опираясь на совместную работу целой группы
анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в
зрительном восприятии отмечал еще И. М. Сеченов (1874-1878), однако доказано это было лишь в последнее время. В
целом ряде психофизиологических исследований было показано, что неподвижный глаз практически не может
воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов, и что сложное предметное восприятие предполагает
активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки (А. Л. Ярбус, 1965, 1967), и лишь постепенно, по мере
развития принимает свернутый характер (А. В. Запорожец, 1967; 3. П. Зинченко и др., 1962).
Все эти факты убеждают нас в том, что восприятие осуществляется при совместном участии всех функциональных блоков
мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей
информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер
воспринимающей деятельности.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 77
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

(А. Р. Лурия. Основы нейропсихологии. — М.: Academia, 2002. — С. 126-127.)
ковые структуры, в том числе префронтальные отделы коры больших полушарий.
Гностические расстройства, возникающие при корковых очагах поражения, носят название агнозий. В
зависимости от пораженного анализатора различают зрительные, слуховые и тактильные агнозии1.
1
Другие виды агнозий (обонятельные, вкусовые и др.) в настоящем учебнике не рассматриваются вследствие
недостаточной их изученности. Важно отметить, что современная психология рассматривает предметное
восприятие как активный процесс, как поиск нужной информации.
148
Каждый вид агнозий подразделяется на различные формы, подробное описание которых можно найти в ряде
монографий (Я. L. Teuber, 1960; E. П. Кок, 1967; А. Р. Лурия, 1969;J. W. Brown, 1972; И. М. Тонконогий, 1973;
Я. Несаеп, М. Albert, 1978; Я. А. Меерсон, 1982, 1986; 1993; Neuropsychology handbook, 1997 и мн. др.).

Зрительный анализатор. Сенсорные зрительные расстройства
Человек, как и все приматы, относится к «зрительным» млекопитающим; основную информацию о внешнем
мире он получает через зрительные каналы. Поэтому роль зрительного анализатора для психических
функций человека трудно переоценить.
Зрительный анализатор, как и все анализаторные системы, организован по иерархическому принципу.
Основными уровнями зрительной системы каждого полушария являются: сетчатка глаза (периферический
уровень); зрительный нерв (II пара); область пересечения зрительных нервов (хиазма); зрительный канатик
(место выхода зрительного пути из области хиазмы); наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или
ЛКТ); подушка зрительного бугра, где заканчиваются некоторые волокна зрительного пути; путь от
наружного коленчатого тела к коре (зрительное сияние) и первичное 17-е поле коры мозга (рис. 19, А, Б, Вт
рис. 20; цветная вклейка). Работа зрительной системы обеспечивается II, III, IV и VI парами черепно-
мозговых нервов.
Поражение каждого из перечисленных уровней, или звеньев, зрительной системы характеризуется особыми
зрительными симптомами, особыми нарушениями зрительных функций.
Первый уровень зрительной системы — сетчатка глаза — представляет собой очень сложный орган,
который называют «куском мозга, вынесенным наружу».
Рецепторный строй сетчатки содержит два типа рецепторов:
¦ колбочки (аппарат дневного, фотопического зрения);
¦ палочки (аппарат сумеречного, скотопического зрения).
Когда свет достигает глаза, возникающая в этих элементах фотопическая реакция преобразуется в
импульсы, передающиеся через различные уровни зрительной системы в первичную зрительную кору (17-е
поле). Количество колбочек и палочек неравномерно распределено в разных областях сетчатки; колбочек
значительно больше в центральной части сетчатки (fovea) — зоне максимально ясного зрения.
149
Эта зона несколько сдвинута в сторону от места выхода зрительного нерва — области, которая называется
слепым пятном (papilla n. optici).
Человек относится к числу так называемых фронтальных млекопитающих, т. е. животных, у которых глаза
расположены во фронтальной плоскости. Вследствие этого зрительные поля обоих глаз (т. е. та часть
зрительной среды, которая воспринимается каждой сетчаткой отдельно) перекрываются. Это перекрытие
зрительных полей является очень важным эволюционным приобретением, позволившим человеку
выполнять точные манипуляции руками под контролем зрения, а также обеспечившим точность и глубину
видения (бинокулярное зрение). Благодаря бинокулярному зрению появилась возможность совмещать
образы объекта, возникающие в сетчатках обоих глаз, что резко улучшило восприятие глубины
изображения, его пространственных признаков.
Зона перекрытия зрительных полей обоих глаз составляет приблизительно 120°. Зона монокулярного
видения составляет около 30° для каждого глаза; эту зону мы видим только одним глазом, если фиксировать
центральную точку общего для двух глаз поля зрения.
Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым),
проецируется на разные отделы сетчатки и, следовательно, поступает в разные звенья зрительной системы.
В целом, участки сетчатки, расположенные к носу от средней линии (нозальные отделы), участвуют в
механизмах бинокулярного зрения, а участки, расположенные в височных отделах (темпоральные отделы),
— в монокулярном зрении.
Кроме того, важно помнить, что сетчатка организована и по верхненижнему принципу: ее верхние и нижние
отделы представлены на разных уровнях зрительной системы по-разному. Знания об этих особенностях
строения сетчатки позволяют диагностировать ее заболевания (рис. 21; цветная вклейка).
Поражения сетчаточного уровня зрительной системы разнообразны: это разные формы дегенерации
сетчатки; кровоизлияния; различные заболевания глаз, в которых поражается также и сетчатка (центральное
место среди этих поражений занимает такое распространенное заболевание, как глаукома). Во всех этих
случаях поражение, как правило, одностороннее, т. е. зрение нарушается только в одном глазу; далее — это
относительно элементарное расстройство остроты зрения (т. е. остроты светоощущения), или полей зрения
(по типу скотомы), или цветоощущения. Зрительные функции второго глаза остаются сохранными.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 78
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

Отсутствуют и более сложные зрительные расстройства.
150
Второй уровень работы зрительной системы — зрительные нервы (II пара). Они очень коротки и
расположены сзади глазных яблок в передней черепной ямке, на базальной поверхности больших
полушарий головного мозга. Разные волокна зрительных нервов несут зрительную информацию от разных
отделов сетчаток. Волокна от внутренних участков сетчаток проходят во внутренней части зрительного
нерва, от наружных участков — в наружной, от верхних участков — в верхней, а от нижних — в нижней.
Поражения зрительного нерва встречаются в клинике локальных поражений головного мозга довольно
часто в связи с различными патологическими процессами в передней черепной ямке: опухолями,
кровоизлияниями, воспалительными процессами и др. Такое поражение зрительного нерва приводит к
расстройству сенсорных зрительных функций только в одном глазу, причем в зависимости от места
поражения страдают зрительные функции соответствующих участков сетчатки. Важным симптомом
поражения зрительного нерва является отек начала (соска) зрительного нерва (слева или справа), который
может привести к его
атрофии.
Область хиазмы составляет третье звено зрительной системы. Как известно, у человека в зоне хиазмы
происходит неполный перекрест зрительных путей. Волокна от нозальных половин сетчаток поступают в
противоположное (контралатеральное) полушарие, а волокна от темпоральных половин — в
ипсилатеральное. Благодаря неполному перекресту зрительных путей зрительная информация от каждого
глаза поступает в оба полушария. Важно помнить, что волокна, идущие от верхних отделов сетчаток обоих
глаз, образуют верхнюю половину хиазмы, а идущие от нижних отделов — нижнюю; волокна от fovea также
подвергаются частичному перекресту и расположены в центре хиазмы. При поражении хиазмы возникают
различные (чаще симметричные) нарушения полей зрения обоих глаз (гемианопсии) вследствие поражения
соответствующих волокон, идущих от сетчаток. Поражение разных отделов хиазмы приводит к появлению
разных видов гемианопсий:
¦ битемпоральной;
¦ бинозальной;
¦ верхней квадрантной;
¦ нижней квадрантной;
¦ односторонней нозальной гемианопсии (при разрушении наружной части хиазмы с одной стороны).
151
Гемианопсия может быть полной или частичной; в последнем случае возникают скотомы (частичное
выпадение) в соответствующих отделах полей зрения. Все перечисленные виды гемианопсий характерны
только для поражения хиазмального уровня зрительной системы (рис. 19; цветная вклейка).
При поражении зрительных канатиков (fractes opticus), соединяющих область хиазмы с наружным
коленчатым телом, возникает гомонимная (односторонняя) гемианопсия, сторона которой определяется
стороной поражения. Гомонимные гемианопсии могут быть полными или неполными. Особенностью этого
типа гемианопсий является то, что вследствие поражения волокон, идущих от области fovea, граница между
пораженным и сохранным полями зрения проходит в виде вертикальной линии.
Четвертый уровень зрительной системы — наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ).
Это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер, представляет собой крупное образование,
состоящее из нервных клеток, где сосредоточен второй нейрон зрительного пути (первый нейрон находится
в сетчатке). Таким образом, зрительная информация без какой-либо переработки поступает непосредственно
из сетчатки в НКТ. У человека 80 % зрительных путей, идущих от сетчатки, заканчиваются в НКТ,
остальные 20 % идут в другие образования (подушку зрительного бугра, переднее двухолмие, стволовую
часть мозга), что указывает на высокий уровень кортикализации зрительных функций.
НКТ, как и сетчатка, характеризуется топическим строением, т. е. различным областям сетчатки
соответствуют различные группы нервных клеток в НКТ. Кроме того, в разных участках НКТ представлены
области зрительного поля, которые воспринимаются одним глазом (зоны монокулярного видения), и
области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область
центрального видения. При полном поражении НКТ возникает полная односторонняя гемианопсия
(левосторонняя или правосторонняя), при частичном поражении — неполная, с границей в виде
вертикальной линии.
В том случае, когда очаг поражения находится рядом с НКТ и раздражает его, иногда возникают сложные
синдромы в виде зрительных галлюцинаций, связанных с нарушениями сознания.
Как уже было сказано выше, помимо НКТ существуют и другие инстанции, куда поступает зрительная
информация, — это подушка зрительного бугра, переднее двухолмие и стволовая часть мозга. При
152
их поражении никаких нарушений зрительных функций как таковых не возникает, что указывает на иное их
назначение. Переднее двухолмие, как известно, регулирует целый ряд двигательных рефлексов (типа старт-
рефлексов), в том числе и тех, которые «запускаются» зрительной информацией. По-видимому, сходные
функции выполняет и подушка зрительного бугра, связанная с большим количеством инстанций, в
частности — с областью базальных ядер. Стволовые структуры мозга участвуют в регуляции общей

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 79
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

неспецифической активации мозга через коллатерали, идущие от зрительных путей. Таким образом,
зрительная информация, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, поддерживающих
активность неспецифической системы (см. гл. 3).
Пятый уровень зрительной системы — зрительное сияние (пучок Грациоле) — довольно протяженный
участок мозга, находящийся в глубине теменной и затылочной долей. Это широкий, занимающий большое
пространство веер волокон, несущих зрительную информацию от разных участков сетчатки в разные
области 17-го поля коры. Эта область мозга поражается весьма часто (при кровоизлияниях, опухолях,
травмах и др.), что приводит к гомонимной гемианопсии, т. е. выпадению полей зрения (левого или
правого). Из-за широкого расхождения волокон в пучке Грациоле гомонимная гемианопсия часто является
неполной, т. е. слепота не распространяется на всю левую (или правую) половину поля зрения.
Последняя инстанция — первичное 17-е поле коры больших полушарий, расположено главным образом на
медиальной поверхности мозга в виде треугольника, который направлен острием вглубь мозга. Это
значительная по протяженности площадь коры больших полушарий по сравнению с первичными корковыми
полями других анализаторов, что отражает роль зрения в жизни человека. Важнейшим анатомическим
признаком 17-го поля является хорошее развитие IV слоя коры, куда приходят зрительные афферентные
импульсы; IV слой связан с V слоем, откуда «запускаются» местные двигательные рефлексы, что
характеризует «первичный нейронный комплекс коры» (Г. И. Поляков, 1965).
17-е поле организовано по топическому принципу, т. е. разные области сетчатки представлены в его разных
участках. Это поле имеет две координаты: верхне-нижнюю и передне-заднюю. Верхняя часть 17-го поля
связана с верхней частью сетчатки, т. е. с нижними полями зрения; в нижнюю часть 17-го поля поступают
импульсы от нижних участков сетчатки, т. е. от верхних полей зрения.
153
В задней части 17-го поля представлено бинокулярное зрение в передней части — периферическое
монокулярное зрение.
При поражении 17-го поля в левом и правом полушариях одновременно (что может быть, например, при
ранениях затылочного полюса) возникает центральная слепота. Когда же поражение захватывает 17-е поле
одного полушария, возникает выпадение полей зрения с одной стороны, причем при правостороннем очаге
возможна «фиксированная» левосторонняя гемианопсия, когда больной как бы не замечает своего
зрительного дефекта. При поражении 17-го поля граница между «хорошим» и «плохим» участками полей
зрения проходит не в виде вертикальной линии, а в виде полукруга в зоне fovea, так как при этом
сохраняется область центрального видения, которая у человека представлена в обоих полушариях, что и
определяет контур пограничной линии. Эта особенность позволяет различать корковую и подкорковые
гемианопсии (рис. 19; цветная вклейка).
Как правило, у больных имеется не полное, а лишь частичное поражение 17-го поля, что приводит к
частичному выпадению полей зрения (скотомам); при этом участки нарушенных полей зрения по форме и
величине в обоих глазах симметричны. При менее грубых поражениях 17-го поля возникают частичные
нарушения зрительных функций в виде снижения (изменения) цветоощущения, фотопсий (т. е. ощущение
ярких вспышек, «искр», иногда окрашенных, появляющихся в определенном участке поля зрения). Все
описанные выше нарушения зрительных функций относятся к сенсорным, относительно элементарным
нарушениям, которые непосредственно не связаны с высшими зрительными функциями, хотя и являются их
основой.

Гностические зрительные расстройства
Высшие гностические зрительные функции обеспечиваются прежде всего работой вторичных полей
зрительной системы (18-е и 19-е) и прилегающих к ним третичных полей коры больших полушарий.
Вторичные 18-е и 19-е поля расположены как на наружной конвекситальной, так и на внутренней
медиальной поверхностях больших полушарий. Они характеризуются хорошо развитым III слоем, в котором
осуществляется переключение импульсов из одного участка коры в другой.
При электрическом раздражении 18-го и 19-го полей возникает не локальное, точечное возбуждение, как
при раздражении 17-го поля, а активация широкой зоны, что свидетельствует о широких ассоциативных
связях этих областей коры.
154
Из исследований, проведенных на человеке У. Пенфилдом, Г. Джаспером (1959) и рядом других авторов,
известно, что при электрическом раздражении 18-го и 19-го полей появляются сложные зрительные образы.
Это уже не отдельные вспышки света, а знакомые лица, картины, иногда какие-то неопределенные образы.
Основные сведения о роли этих участков коры больших полушарий в зрительных функциях получены из
клиники локальных поражений головного мозга. Клинические наблюдения показывают, что поражение этих
областей коры и прилегающих к ним подкорковых зон («ближайшей подкорки», по выражению А. Р. Лурия)
приводит к различным нарушениям зрительного гнозиса. Эти нарушения получили название зрительные
агнозии. Этим термином обозначаются расстройства зрительного восприятия, возникающие при поражении
корковых структур задних отделов больших полушарий и протекающие при относительной сохранности
элементарных зрительных функций (остроты зрения, полей зрения, цветоощущения). При всех формах


Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 80
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

агностических зрительных расстройств элементарные сенсорные зрительные функции остаются
относительно сохранными, т. е. больные достаточно хорошо видят, у них нормальное цветоощущение, часто
сохранны и поля зрения; иными словами, у них как будто бы есть все предпосылки, чтобы воспринимать
объекты правильно. Однако у них нарушен именно гностический уровень работы зрительной системы.
В некоторых случаях у больных, помимо гностических, имеются нарушения и сенсорных функций. Но это,
как правило, относительно тонкие дефекты, которые не могут объяснить выраженность и характер
нарушений высших зрительных функций.
Первое описание зрительной агнозии принадлежит Г. Мунку (1881), который, работая с собаками,
имеющими поражения затылочных долей мозга, обнаружил, что «собака видит, но не понимает» того, что
видит; собака как будто бы видит предметы (так как не наталкивается на них), но «не понимает» их
значения.
Естественно, что у человека нарушения зрительных функций протекают значительно сложнее. В клинике
локальных поражений головного мозга описаны разнообразные формы нарушений высших зрительных
функций, или разные формы зрительных агнозий. Термин «агнозия» впервые использовал 3. Фрейд (1891),
который был не только основателем психоанализа, но и крупнейшим невропатологом, занимавшимся
изучением функций нервной системы. Описанные им случаи нарушений высших зрительных функций были
обозначены как «зрительная агнозия». После 3. Фрейда изучением зрительных агно-
155
зий занимались многие авторы; можно сказать, что из всех нарушений психических процессов, которые
наблюдаются при локальных поражениях мозга, на феноменологическом уровне лучше всего изучены
именно зрительные агнозии.
В проблему изучения зрительных агнозий внесли вклад Д. Нильсен (J. М. Nielsen, 1946), Г. Тойбер (Я. L.
Teuber, 1960), A. P Лурия (1962), О. Зангвилл (О. L. Zangwill, 1964), E. П. Кок (1967), Г. Экаэн (Я. Несаеп,
1969), Д. Браун (J. W.Brown, 1972), И. М. Тонконогий (1973), Я. А. Меерсон (1986) и мн. др.
Следует отметить, что как отечественные, так и зарубежные публикации посвящены главным образом
описанию того, что происходит с больными при поражении отдельных участков «широкой зрительной
сферы» — затылочно-теменных областей коры, т. е. первичному изучению нарушений зрительных функций
на феноменологическом уровне.
Значительно менее изучены природа и структура психических нарушений при зрительных агнозиях и их
мозговые механизмы. До сих пор отсутствует общая теория, объясняющая возникновение разных форм
нарушений высших зрительных функций, что непосредственно отражается на существующих в
нейропсихологии и клинической неврологии классификациях зрительных агнозий. Все они основаны на
феноменологическом различении типов нарушений зрительных функций, т. е. на знании того, что именно не
воспринимает (или ошибочно воспринимает) больной. Таким образом, в настоящее время не существует
единой классификации зрительных агнозий, поскольку нет и единого объяснения природы этих нарушений.
Одни авторы объясняют зрительные агнозии интеллектуальными дефектами, снижением «абстрактной
установки», другие рассматривают их как следствие речевых нарушений и т. д.
Большинство авторов, исходя из клинической феноменологии, выделяет шесть основных форм нарушений
зрительного гнозиса:
1)если больной, правильно оценивая отдельные элементы объекта (или его изображения), не может понять
его смысла в целом — это называется предметной агнозией;
2) если он не различает человеческие лица (или фотографии) — лицевой агнозией;
3)если он плохо ориентируется в пространственных признаках изображения — оптико-пространственной
агнозией;
4) если он, правильно копируя буквы, не может их читать — буквенной агнозией;
156
5) если он различает цвета, но не знает, какие предметы окрашены в данный цвет, т. е. не может вспомнить
цвет знакомых предметов, — цветовой агнозией;
6) как самостоятельная форма выделяется и симультанная агнозия — такое нарушение зрительного гнозиса,
когда больной может воспринимать только отдельные фрагменты изображения, причем этот дефект
наблюдается и при сохранности полей зрения.
Очевидно, что такой принцип выделения разных форм зрительных агнозий весьма примитивен; данная
классификация лишена единого основания, что отражает недостаточный уровень развития этой области
знания.
Клинические наблюдения показывают, что форма нарушений зрительного гнозиса связана как со стороной
поражения мозга, так и с локализацией поражения внутри «широкой зрительной сферы» — конвекситальной
коры затылочных и теменных отделов мозга, где выделяют две основные подобласти: нижнюю и верхнюю
части (А. Р. Лурия, 1962; Е. П. Кок, 1967 и др.).
Рассмотрим несколько подробнее разные формы зрительных агнозий.
Предметная агнозия — одна из самых распространенных форм нарушений зрительного гнозиса, которая в
той или иной степени встречается у большинства больных с поражением затылочно-теменных отделов
мозга. В грубой форме предметная агнозия наблюдается лишь при двухстороннем поражении затылочно-
теменных отделов мозга, т. е. при двухстороннем поражении 18-го и 19-го полей.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 81
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

Предметная зрительная агнозия связана с поражением нижней части «широкой зрительной сферы». Она
характеризуется тем, что больной видит как будто бы все, он может описать отдельные признаки предмета,
но не может сказать, что же это такое. Особо грубое нарушение возможности правильно оценить предмет
возникает при двухстороннем поражении нижних частей широкой зрительной сферы: больной, глядя на
предмет, не может его опознать, но при его ощупывании часто правильно решает эту задачу. В своей
повседневной жизни такие больные ведут себя почти как слепые и хотя они не натыкаются на предметы, но
постоянно ощупывают их или ориентируются по звукам. Однако в такой грубой форме предметная агнозия
встречается сравнительно редко, чаще она проявляется в скрытой форме при выполнении специальных
зрительных задач: например, при распознавании контурных, перечеркнутых, наложенных друг на друга,
перевернутых изображений и т. д.
157
Так, при совмещении 3, 4, 5 контуров (проба Поппельрейтера) здоровый человек видит контуры всех
объектов; у больных эта задача вызывает большие трудности: они не могут выделить отдельные контуры и
видят просто путаницу линий.
При предметной агнозии трудности опознания формы объектов являются первичными, и в наиболее
«чистом» виде они проявляются при опознании именно контуров объектов; в то же время копирование
рисунков у них может быть сохранным (рис. 22).
У больных с предметной агнозией (как и с другими формами нарушений зрительного гнозиса) грубо
изменяются временные характеристики зрительного восприятия. Тахистоскопическими исследованиями
установлено, что у таких больных резко увеличиваются пороги узна-

Рис. 22. Копирование рисунков больным с предметной зрительной агнозией
(«ассоциативной» агнозией). Правильно копируя рисунки, больной не может их узнать (по А. Рибенсу и Д. Бенсону)




158
вания изображений; причем, как правило, они возрастают на несколько порядков. Если здоровый человек
воспринимает простые изображения за 5—10 мс (без фонового стирающего изображения), то у больных
время опознания простых изображений возрастает до 1 с и больше. Таким образом, при зрительных
агнозиях наблюдается совсем другой режим работы зрительной системы, что и вызывает большие
сложности в переработке зрительной информации.
Оптико-пространственная агнозия связана преимущественно с поражением верхней части «широкой
зрительной сферы». В особенно грубой форме она наблюдается при двухстороннем поражении затылочно-
теменных отделов мозга. Однако и при одностороннем поражении эти нарушения также выражены
достаточно отчетливо.
При оптико-пространственной агнозии у больных теряется возможность ориентации в пространственных
признаках окружающей среды и изображений объектов. У них нарушается лево-правая ориентировка; они

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 82
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

перестают понимать ту символику рисунка, которая отражает пространственные признаки объектов. Такие
больные не понимают географическую карту, у них нарушена ориентировка в странах света. Описанию
подобного нарушения посвящена книга А. Р. Лурия «Потерянный и возвращенный мир» (1971), где
рассказывается о больном, в прошлом топографе, получившем ранение затылочно-теменной области левого
полушария мозга.
В грубых случаях у больных нарушается ориентировка не только в лево-правых, но и в верхне-нижних
координатах. У больных с оптико-пространственной (как и с предметной) агнозией, как правило,
нарушается способность рисовать (при относительной сохранности способности копировать изображение).
Они не умеют передавать на рисунке пространственные признаки объектов (дальше-ближе, больше-меньше,
слева-справа, сверху-снизу). В некоторых случаях распадается даже общая схема рисунка. Так, больные,
рисуя человека, отдельно изображают части его тела (руки, ноги, глаза, нос и т. д.) и не знают, как их
соединить. Чаще нарушается рисунок при поражении задних отделов правого полушария (рис. 23, а, б).
В ряде случаев (как правило, при правополушарных очагах) наблюдается односторонняя оптико-
пространственная агнозия, когда больные, даже копируя рисунок, изображают только одну сторону
предмета или грубо искажают изображение одной (чаще левой) стороны
(рис. 24).
Одновременно у них часто нарушается также и возможность зрительной афферентации пространственно-
организованных движений, т. е. «праксис позы». Такие больные не могут скопировать позу, пока-
159

Рис. 23. Рисунки больных о оптико-пространственной агнозией:
А — рисунки куба больными с поражением правой затылочно-теменной области мозга;
Б — рисунки больных с поражением левой теменной области мозга
(по Т. Ш. Гагошидзе, 1984)




занную им экспериментатором; не знают, как расположить руку по отношению к своему телу; у них
отсутствует та непосредственная легкость восприятия пространственных отношений, которая присуща
здоровым людям, и это затрудняет копирование поз по зрительному образцу (выполняемых одной или
двумя руками).
С этим связаны различные трудности в бытовых двигательных актах, в которых требуется пространственная
ориентация движений. Эти больные плохо выполняют движения, требующие элементарной зрительно-
пространственной ориентировки, например не могут постелить покрывало на постель, надеть пиджак,
брюки и т. п. Подобные нарушения получили название «апраксии одевания». Сочетания зрительно-
пространственных и двигательно-пространственных расстройств называют «апрактоагнозией».
160




Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 83
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru



Рис. 24. Копирование рисунков больным с поражением задних отделов правого
полушария, имеющим одностороннюю оптико-пространственную агнозию.
Больной игнорирует левую сторону рисунков (по С. Спрингеру и Г. Дейчу)




Оптико-пространственные нарушения влияют иногда и на навык чтения. В этих случаях возникают
трудности прочтения таких букв, которые имеют «лево-правые» признаки, Больные не могут различить
правильно и неверно написанные буквы (например: и др.), и
это задание может быть одним из тестов на определение зрительной ориентировки в пространственных
признаках объектов. В подобных случаях нарушения опознания букв с зеркальными пространственными
признаками, как правило, отражают общий дефект пространственной ориентировки в объектах.
Особой формой зрительных агностических расстройств является буквенная агнозия. В чистом виде
буквенная агнозия проявляется в том, что больные, совершенно правильно копируя буквы, не могут их
назвать. У них распадается навык чтения (первичная алексия).
161
Подобное нарушение чтения встречается изолированно от других нарушений высших зрительных функций,
что и дает основание выделить этот дефект в самостоятельную форму агнозии. Такие больные правильно
воспринимают предметы, правильно оценивают их изображения и даже правильно ориентируются в
сложных пространственных изображениях и реальных объектах, однако они «не понимают» буквы и не
могут читать.
Такая форма агнозии, как правило, встречается при поражении левого полушария мозга — нижней части
«широкой зрительной сферы» (у правшей).
Цветовая агнозия также представляет собой самостоятельный тип зрительных гностических расстройств.
Различают собственно цветовую агнозию и нарушение распознавания цветов как таковых (цветовая слепота
или дефекты цветоощущений). Цветовая слепота и нарушение цветоощущений могут иметь как
периферическое, так и центральное происхождение, т. е. быть связанными с поражением как сетчатки, так и
подкорковых и коркового звеньев зрительной системы. Известно, что цветоощущение возникает при
действии трех различных типов колбочек (сетчаточных детекторов), которые чувствительны к различным
цветам: сине-зеленым, красно-зеленым и желтым. Эта способность колбочек быть реактивными на
определенные цветовые раздражения является основой цветоощущения, и дефект этой способности может
быть вызван разного типа поражениями сетчатки (дегенерацией и т. п.).
Известны нарушения цветоразличения, связанные с поражением НКТ и затылочной коры (17-го поля), что
указывает на существование в зрительной системе специального канала (или каналов), предназначенного
для проведения информации о цвете объекта.
Цветовая агнозия, в отличие от нарушений цветоразличения, является нарушением высших зрительных
функций. В клинике описаны нарушения цветового гнозиса, которые наблюдаются на фоне сохранного
цветоощущения. Такие больные правильно различают отдельные цвета и правильно их называют. Однако
им трудно, например, соотнести цвет с определенным предметом и наоборот; они не могут вспомнить, каков
цвет апельсина, моркови, елки и т. д. Больные не могут назвать предметы определенного конкретного цвета.
У них отсутствует обобщенное представление о цвете, и поэтому они не в состоянии выполнить процедуру

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 84
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

классификации цветов, что связано не с трудностями различения цветов, а с трудностями их категоризации.
Известно, что человек воспринимает огромное количество оттенков цветов,
162
но названий цветов (категорий) сравнительно мало. Поэтому в обычной жизни здоровый человек постоянно
решает задачу на категоризацию цвета. Именно эта категоризация цветовых ощущений затруднена у
больных с цветовой агнозией.
Особую форму зрительной агнозии составляет симультанная агнозия. Долгое время она была известна как
синдром Балинта. Эта форма нарушения зрительного гнозиса проявляется в том, что больной одновременно
не может воспринимать двух изображений, так как у него резко сужен объем зрительного восприятия.
Больной не может воспринять целое, он видит только его часть (или части).
Возникает вопрос: почему больной не может перевести взор и рассмотреть все изображение
последовательно? Это происходит потому, что синдром Балинта всегда сопровождается сложными
нарушениями движений глаз, которые называются «атаксия взора».
Взор больного становится неуправляемым, глаза совершают непроизвольные скачки, постоянно находясь в
движении. Это создает трудности в организованном зрительном поиске, вследствие чего больной не может
рассматривать объект последовательно. Предполагается, что причиной симультанной агнозии является
слабость корковых зрительных клеток, которые способны лишь на узколокальные очаги возбуждения. Связь
синдрома Балинта со стороной поражения и локализацией очага внутри «широкой зрительной сферы» пока
не установлена.
Лицевая агнозия — особая форма нарушений зрительного гнозиса, которая проявляется в том, что у
больного теряется способность распознавать реальные лица или их изображения (на фотографиях, рисунках
и т. п.).
При грубой форме лицевой агнозии больные не могут различить женские и мужские лица, а также лица
детей и взрослых; не узнают лица своих родных и близких. Такие больные узнают людей (включая и самых
близких) только по голосу. Лицевая агнозия четко связана с поражением задних отделов правого полушария
(у правшей), в большей степени — нижних отделов «широкой зрительной сферы».
В целом вопрос о связи разных форм зрительных агностических расстройств со стороной и зоной поражения
затылочно-теменных отделов мозга окончательно не решен. Многие авторы указывают, что различные
формы зрительных агнозий проявляются особенно отчетливо при повреждении комиссуральных волокон
валика мозолистого тела, соединяющих 18-е и 19-е поля левого и правого полушарий головного мозга.
163
Особый интерес для понимания механизмов зрительных агнозий представляют исследования движений глаз
(регулируемых III, IV и VI парами черепно-мозговых нервов) при различных формах нарушения
зрительного восприятия. Нарушения зрительного гнозиса коррелируют с различными нарушениями
глазодвигательной активности, сопровождающей зрительное восприятие объекта. Это могут быть явления
инактивности движений глаз, глазодвигательные персеверации (рис. 25, А), игнорирование одной стороны
зрительного поля (рис. 25, Б) и др.
Вопрос о роли движений глаз в нарушениях зрительного гнозиса является дискуссионным. Согласно одной
точке зрения движения глаз, обводящие контур объекта, — обязательный механизм зрительного восприятия
(А Л. Ярбус, 1965 и др.). Однако, как показали исследования, многие формы зрительных агнозий протекают
при сохранной глазодвигательной активности.
В литературе, посвященной проблеме зрительных агнозий, дискутируется также вопрос о роли височных
отделов мозга в их происхождении. По мнению одних авторов, нарушения зрительного гнозиса возникают
не только при затылочно-теменных очагах, но и при поражении нижневисочных отделов больших
полушарий; другие авторы отрицают эти данные, давая им иное объяснение. Все это говорит о большой
сложности проблемы мозговой организации зрительного восприятия.
В целом, как показывают клинические наблюдения, нарушения зрительного гнозиса неоднородны. Характер
агнозии зависит, по-видимому, и от стороны поражения мозга, и от расположения очага в пределах
«широкой зрительной сферы», и от степени вовлечения в патологический процесс комиссуральных волокон,
объединяющих задние отделы левого и правого полушарий. Важно отметить, что разные формы нарушений
зрительного гнозиса встречаются изолированно. Это свидетельствует о существовании раздельно,
автономно функционирующих каналов, перерабатывающих разные типы зрительной информации. Однако
всегда следует помнить, что разные формы зрительного восприятия не реализуются только с помощью
специальных зрительных каналов; во всех случаях в осуществлении высших зрительных функций (или
зрительной гностической деятельности) принимает участие весь мозг в целом, все его три основных блока,
как это следует из теории системной динамической локализации высших психических функций. Поэтому
нарушения зрительного гнозиса могут возникать, например, при поражении лобных долей мозга; тогда они
имеют вторичный характер и обозначаются как псевдоагнозии.
164




Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 85
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru



Рис. 25. Движения глаз при нарушениях зрительного восприятия:
А — траектория движений глаз при рассматривании лица девочки:
а — здоровый испытуемый, б — больной с менингеомой фалькс-тенториального угла слева, снижена частота движений
глаз, в — больной с менингеомой мозжечкового намета супратенториального расположения слева,
зацикливание» взора на отдельных деталях изображения;
Б — движения глаз при чтении текста:
а — текст, предъявлявшийся для чтения, разделенный на два столбца, б — траектория движений глаз здорового человека,
в — больного с поражением теменно-затылочно-височных отделов правого полушария, г — больного с поражением задне-
теменно-затылочных отделов левого полушария, д — больного с двухсторонним поражением заднелобных областей мозга,
больше слева
(по Т. В. Тимофеевой и А. Д. Владимирову)




Таким образом, нейропсихологические данные подтверждают общую концепцию о том, что зрительная
система организована как многоканальный аппарат, одновременно перерабатывающий разнообразную
зрительную информацию, различные «блоки» (каналы) которого могут поражаться изолированно при
сохранной работе других «блоков» (каналов). Вследствие этого возможно появление нарушений восприятия
только предметов, или лиц, или цветов, или букв, или пространственно-ориентированных объектов.
Феноменология нарушений зрительного восприятия при локальных поражениях мозга дает важные
сведения для понимания общих принципов строения и функционирования зрительной системы.
165

Глава 9. Сенсорные и гностические кожно-кинестетические
расстройства. Тактильные агнозии

Кожно-кинестетический анализатор.

Сенсорные кожно-кинестетические расстройства
Кожно-кинестетическая, или общая, чувствительность занимает особое место среди разных видов
чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные виды
чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности
совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности — нет.
Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и
кинестетическую рецепции, то такое существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности
уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения.
Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 86
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

является основой движений всех видов.
Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней — это комплексное
понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.
В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории:
а) связанные с рецепторами, содержащимися в коже;
б) связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.
Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное
количество рецепторов.
Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида
рецепции:
167
1) тепловая;
2) холодовая;
3) тактильная;
4) болевая.
Некоторые исследователи выделяют еще вибрационную чувствительность; другие считают, что она
является комплексной и не представляет собой специального вида чувствительности.
Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты,
которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по
принципу своего действия. Гистологически описано множество рецепторов, причем назначение некоторых
из них до сих пор остается неизвестным.
К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся:
¦ колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода;
¦ цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения;
¦ корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспечивают
возникновение ощущений прикосновения и давления;
¦ так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями.
Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспечивается работой всех, и прежде всего
тактильных, рецепторов, а также, возможно, болевых и температурных.
Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с
кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это ощущения, которые поступают от
мышечно-суставного аппарата в момент, когда человек принимает какую-либо позу или совершает
движение.
Передача этих ощущений осуществляется с помощью трех видов рецепторов:
а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздражаются в момент их сокращения;
б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную
степень их натяжения, т. е. регистрирующий момент начала движения;
в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют на смену положения суставов
относительно друг друга и обеспечивают так называемое суставное чувство.
168
Существует и ряд других рецепторов мышечно-суставного аппарата, назначение которых пока не
определено.
В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор —
периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной
оценки контактных воздействий.
Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и
характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места очень чувствительные к прикосновению, к
температурным и болевым воздействиям и места менее чувствительные. Наиболее чувствительными
являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наименее чувствительна средняя зона спины: в этой
области чувствительность во много раз ниже, чем в области ладони. В соответствии с разной
функциональной значимостью этих областей в них содержится различное количество рецепторов.
Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по
трем типам волокон: А,В и С, -являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях.
Аксоны этих клеток делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний спинномозговой корешок, а
другая — в периферический нерв. Эти волокна проводят разные виды чувствительности и различаются по
степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по
своему диаметру, что тоже оказывает прямое влияние на скорость проведения возбуждения.
Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр равен 8-12 мк; они проводят возбуждение со
скоростью 120 м/с. Эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц,
сухожилий и суставов.
Волокна типа В, снабжены тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр (4-8 мк) и проводят
возбуждение со скоростью 15-40 м/с. По этим волокнам идут в основном температурные и болевые
раздражения, но с меньшей скоростью, чем по волокнам типа А.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 87
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

Волокна типа С — без миелиновой оболочки — имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят
возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5-15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично
температурные ощущения.
Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к разным видам
чувствительности, но она, по-видимому, не абсолютна. Так, болевая чувствительность преимущественно
проводится самыми тонкими и хуже всего миелинизированными во-
169
локнами, а тактильные ощущения — главным образом наиболее крупными и хорошо миелинизированными.
Температурная чувствительность проводится, вероятно, разными типами волокон.
От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типов А,
В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (типов А и В), которые проводят
тактильную и проприоцептивную чувствительность, поступают через задние рога спинного мозга, не
прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна этих
пучков переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в их ядрах.
Здесь начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через
продолговатый мозг, Варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной
петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится
третий нейрон этого пути.
Таким образом, первый нейрон пути находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а
третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к
3-му первичному полю коры больших полушарий.
Волокна С и частично В-типов, которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность
(и в меньшей степени тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе
задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и
образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути
заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, перекрест
волокон С и частично В-типов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух
самостоятельных путей:
а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути
кнаружи располагаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а кнутри — от верхних;
б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку.
Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится
болевая, температурная и частично тактильная чувствительность.
Знание основных принципов строения кожно-кинестетического анализатора — и особенно проводящих
путей — очень важно для по-
170
нимания симптоматики, связанной с поражением различных отделов этих путей, и прежде всего спинного
мозга (например, вследствие травмы).
При повреждении передних и боковых частей спинного мозга в первую очередь нарушается болевая и
температурная чувствительность при относительной сохранности тактильных ощущений. Поскольку
переход на противоположную сторону спинного мозга волокон С и В-типов происходит не в месте их
проникновения в спинной мозг, а значительно выше, поражение спинного мозга в поясничной и крестцовой
областях ведет к нарушению чувствительности на той же стороне, а не на противоположной (так как
перекрест путей еще не произошел).
При поражении шейной и грудной частей спинного мозга расстройства чувствительности происходят на
противоположной стороне.
При поражении задних столбов спинного мозга, где проходят пути Голля и Бурдаха, нарушается
проприоцептивная (глубокая) и в некоторой степени болевая чувствительность. Вследствие перекрытия (при
разрушении) одних путей проведения возбуждения чувствительность может частично восстановиться за
счет других путей. Этим объясняется явление гиперпатии (повышение болевой чувствительности)
возникающее при поражении задних столбов спинного мозга.
Все виды афферентации, ответственные за тактильную, температурную, болевую и проприоцептивную
чувствительность, поступают e зрительный бугор соответствующего полушария (в вентральные, задние,
медиальные группы ядер, а также в центральное и чашковидное ядра). Главным приемником различных
видов афферентации являются вентральные ядра таламуса.
Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, организован по соматотопическому принципу. Это
означает, что сигналы от разных участков кожи, а также от разных по расположению комплексов мышц,
суставов и сухожилий проецируются в различные нервные образования, расположенные на разных уровнях
кожно-кинестетической системы.
Этот принцип четко представлен в области таламуса. Различные зоны таламуса (т. е. разные таламические
ядра и участки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных
участков тела. Уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка», который потом в
развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры) (см.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 88
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

рис. 11).
171
Поражение этой зоны мозга известно в неврологии под названием таламического синдрома, или синдрома
Дежерина (в честь английского невропатолога Д. Дежерина, впервые его описавшего).
Это синдром не поражения, не выпадения функций таламической области, а ее раздражения. В случае
полного поражения области таламуса возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на
противоположной стороне тела. При синдроме Дежерина, который развивается при раздражении
вентролатерального ядра зрительного бугра, наблюдается целый комплекс расстройств чувствительности:
1. Выпадают или резко ослабляются тактильная и глубокая чувствительности, а температурная и болевая
резко изменяются.
2. На одной стороне тела, противоположной пораженному таламусу (или только на руке, ноге), пороги
болевых и температурных ощущений резко повышаются; когда ощущение возникает (при большой
интенсивности раздражителя), оно субъективно характеризуется как максимальное по интенсивности (по
принципу «все или ничего»).
3. Болевые и температурные ощущения локализуются больными неточно, хотя и проецируются на
периферию. Одновременно эти ощущения широко генерализованы. Так, укол в предплечье вызывает
ощущение боли во всей руке. Кроме того, эти ощущения имеют аффективный характер, они крайне
неприятны для больного. Повышена также длительность болевых и температурных ощущений.
На основании описания этого синдрома можно сделать некоторые выводы относительно функций коркового
звена кожно-кинестетического анализатора:
1) кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность локализации прикосновения;
2) в функции коры входит различение ощущений прикосновения по силе;
3) корковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компонент ощущений.
4) на уровне коры больших полушарий ощущения приобретают сигнальное значение.
Таким образом, при изучении клинической модели таламического синдрома возникает возможность
дифференциации подкорковых и корковых функций кожно-кинестетического анализатора.
172
Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3-е первичное сенсорное поле коры,
расположенное вдоль Роландовой борозды и непосредственно примыкающее к 4-му первичному
двигательному полю (рис. 4, А). Некоторые современные исследователи (Я. Дуус, 1997) к первичным
соматосенсорным рецепторным полям относят также 1-е и 2-е поля Бродмана, расположенные в задних
отделах постцентральной извилины, однако большинство авторов это отрицают. 3-е поле, как и 17-е, имеет
четкую соматотопическую организацию, т. е. в разных участках этого поля представлены разные участки
тела. Однако зона представительства соответствует не размеру данной части тела или органа, а его
функциональной значимости, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно
большей степени, чем остальные части тела. Вследствие этой неравномерности «сенсорный человечек» (по
У. Пенфилду и Г. Джасперсу) очень дисгармоничен: у него огромные язык, рот, руки, стопы и маленькое
тело.
Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля, т. е. в нем нет участков,
которые были бы связаны только с холодовой, тепловой, тактильной или болевой рецепциями. Все виды
чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле каждого полушария мозга связано с противоположной
половиной тела, однако есть и ипсилатеральные связи. Наиболее значимые отделы тела (мышцы и кожа
лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представлены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как
и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля анестезия
возникает в обеих кистях и стопах (больше — в противоположных очагу поражения).
3-е поле, как и 17-е, характеризуется хорошо развитым IV слоем афферентных клеток, которые принимают
афферентные импульсы, идущие через таламус от различных частей тела.
Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему
(сенсомоторную область коры мозга), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов. Схема
кожно-кинестетического анализатора представлена на рис. 26.
При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения,
покалывания, иногда — онемения в определенном участке тела, которые воспринимаются как идущие извне
(У. Пенфилд, Г.Джаспер, 1959 и др.).
Поражение первичной соматосенсорной коры вызывает значительное снижение болевой, температурной,
тактильной чувствительности,
173




Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 89
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru



Рис. 26. Схема строения кожно-кинестетического анализатора.
Представлены эфферентные нейроны с длинным аксоном: 1 — окончания чувствительных нервных волокон в коже и в
мышцах; 2 — чувствительные периферические нейроны межпозвоночных узлов; 3 — переключательные ядра в
продолговатом мозгу; 4 — переключательные (реле) ядра в зрительном бугре; 5 — кожно-кинестетическая зона коры; 6 —
двигательная зона коры; 7 — путь от двигательной зоны коры к двигательным «центрам» головного и спинного мозга
(пирамидный путь); 8 — эффекторный нейрон спинного мозга; 9 — двигательные нервные окончания в скелетных мышцах
{по Г. И. Полякову, 1965)




а также ощущений давления. Возникает потеря дискриминационной чувствительности и ощущений позы в
противоположной части тела; реже — частичные изолированные нарушения в разных участках тела (своего
рода «чувствительные скотомы»).
174
Все описанные выше нарушения составляют класс относительно элементарных сенсорных расстройств в
работе кожно-кинестетического анализатора.

Гностические кожно-кинестетические расстройства
Более сложные гностические расстройства, характеризующиеся сложной нейропсихологической
симптоматикой, связаны с поражением вторичных (1, 2, и частично 5, 7 (верхняя теменная область)) и
третичных (39 и 40) полей теменной коры (нижняя теменная область).
Теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга
разнообразны и изучены еще далеко не полностью. Анализ нейропсихологических симптомов и синдромов,
возникающих при поражении различных отделов теменной коры, может дать о них важные сведения.
Вторичные соматосенсорные поля расположены сзади от постцентральной извилины; электрическое
раздражение того или другого участка тела не вызывает в них четкого соматотопического ответа.
Поражение вторичных полей коры теменной области мозга сопровождается нарушениями высших
тактильных функций, или тактильными агнозиями. Этим термином в нейропсихологии обозначаются
нарушения узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой
чувствительности, т. е. сенсорной основы тактильного восприятия. История изучения тактильных агнозий
начинается с 1884 года, когда впервые было описано неузнавание предметов на ощупь. С тех пор к этой
теме обращались многие авторы: Е. Бай (Е. Bay, 1944, 1957), И. Ажуриагерра, Г. Экаен (A. Ajuriaguerra, H.
Hecaen, 1960), Г. Тойбер (Я. L. Teuber, 1960, 1965), А. Р. Лурия (1962), И. М. Тонконогий (1973) и др.
В клинической литературе описаны два основных синдрома поражения теменной области мозга:
нижнетеменной и верхнетеменной.
Нижнетеменной синдром возникает при поражении тех постцентральных областей коры, которые граничат
с зонами представительства руки и лица в 1, 2, 3-м, а также в примыкающих к ним 39-м и 40-м полях. При

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 90
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

этом происходит нарушение сложных форм тактильного гнозиса, известное под названием астереогноза
или тактильной предметной агнозии. Это нарушение способности воспринимать предметы на ощупь,
невозможность интегрировать тактильные ощущения, поступающие от объекта. Астереогноз может
проявляться как при относительной сохранности разных видов чувствительности (т. е. на фоне сохранной
сенсорной основы тактильного восприятия), так и на фоне изменений
175
чувствительности, однако обычно степень их выраженности не коррелирует с тяжестью астереогноза.
Это явление многократно описано в клинической литературе. Важно отметить, что больной правильно
воспринимает предмет зрительно, но не узнает его при ощупывании с закрытыми глазами. Ощупывая
мелкие предметы, например ключ, карандаш, резинку, больной говорит, что у него в руке что-то длинное,
острое или мягкое, т. е. правильно оценивает отдельные признаки предмета, однако не может опознать
предмет в целом. В некоторых случаях неверно опознаются и отдельные признаки объекта.
Таким образом, различают две формы этого нарушения:
1) больной правильно воспринимает разные признаки предмета, но не может их синтезировать в единое
целое;
2) нарушено опознание и этих признаков.
Встречаются трудности опознания самого материала, из которого сделан предмет, т. е. таких качеств
объекта, как шероховатость, гладкость, мягкость, твердость и т. п. Этот тип нарушения тактильного гнозиса
получил название тактильной агнозии текстуры объекта.
При поражении нижнетеменной коры наблюдаются и другие формы нарушений тактильного восприятия.
Нередко нарушается способность называния пальцев руки, контралатеральной очагу поражения, а также их
узнавания с закрытыми глазами (синдром Герштмана, обозначаемый иногда как пальцевая агнозия). При
поражении этих областей коры (особенно левого полушария — у правшей) возникают трудности опознания
цифр или букв, написанных на кисти руки, противоположной очагу поражения.
Здоровый человек опознает цифры, написанные на кисти руки, почти безошибочно, поскольку алфавит
цифр состоит всего из девяти элементов; буквы опознаются с большим трудом из-за большего алфавита
знаков, но тоже обычно довольно хорошо. Эта способность тактильного опознания цифр или букв
специально не вырабатывается, она возникает вторично после обучения грамоте. У больных-правшей с
поражением нижнетеменных отделов коры левого полушария опознание цифр и букв, написанных на коже,
нарушается. Этот феномен получил в клинической литературе название тактильной алексии.
Некоторые авторы выделяют как специальную форму тактильную амнестическую афазию, или
тактильную асимболию, — невозможность назвать с закрытыми глазами ощупываемый объект при
возможности правильного описания вида объекта и его назначения. Однако другие авторы считают этот
симптом проявлением амнестической афазии.
176
Нижнетеменной синдром, помимо гностических кожно-кинестетических нарушений, включает в себя еще
две группы симптомов:
а) речевые нарушения, связанные с расстройствами кинестетической основы речи, — речевых кинестезий,
что приводит к появлению афферентной моторной афазии (подробнее см. в гл. 13);
б) нарушения произвольных движений и действий, имеющие ту же основу, — кинестетические мануальные
расстройства, что приводит к появлению кинестетической апраксии (подробнее см. в гл. 11).
При поражении верхней теменной области коры мозга, примыкающей к той части первичной сенсорной
коры кожно-кинестетического анализатора, куда проецируется информация, поступающая от разных частей
тела, наблюдается другая клиническая картина. В этих случаях чаще всего возникают симптомы нарушения
«схемы тела» (или соматоагнозия), т. е. расстройство узнавания частей тела, их расположения по
отношению друг к другу. Обычно больные плохо ориентируются в одной (чаще левой) половине тела
(гемисоматоагнозия), что сопровождает поражение правой теменной области мозга. Больные игнорируют
левые конечности, иногда как бы «теряют» их. При этом часто возникают ложные соматические образы
(соматопарагнозия) в виде ощущений «чужой» руки, увеличения, уменьшения частей тела (руки, головы),
удвоения конечностей и т. п.
Таким образом, при поражении теменных отделов мозга существуют четкие латеральные особенности
нарушений тактильных функций. Нижнетеменной и верхнетеменной синдромы поражения левого и
правого полушарий мозга различны.
Предметная тактильная агнозия (астереогноз), пальцевая агнозия и соматоагнозия более грубо выражены
при поражении правого полушария мозга, чем левого. Тактильная алексия чаще связана с левосторонним
поражением теменной коры (у правшей).
Существуют и передне-задние различия, т. е. различия синдромов поражения передних и задних отделов
теменной области. Способность нарисовать фигуру, предварительно опознанную на ощупь, в большей
степени страдает при поражении задних отделов теменной коры, примыкающих к затылочной доле, а
тактильные гностические расстройства в большей степени проявляются при поражении передних отделов
теменной коры (Я. Р. Бабаджанова, 1984) (рис. 27, А, Б).
В настоящее время изучение высших тактильных функций находится в основном на стадии описания
различных форм тактильных агнозий при разных очагах поражения, но отнюдь не объяснения механизмов

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 91
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

этих нарушений. Необходимы точные экспериментальные
177

Рис. 27. Показатели выполнения пробы на узнавание фигур на ощупь (проба Сегена)
с закрытыми глазами больными с поражением теменных отделов мозга:
А — результаты опознания фигур (по числу ошибок) больными с поражением правой теменной доли (ПТД); ЛТД — то же у
больных с поражением левой теменной доли; Б — результаты выполнения пробы больными с поражением передних
отделов правой теменной доли (ППО); ПЗО — то же у больных с поражением задних отделов правой теменной доли; ЛПО
и ЛЗО — те же обозначения для левой теменной доли; Л — выполнение пробы левой рукой;
П — правой; Л+П — обеими руками. Опознание фигур на ощупь в большей
А




Б




степени страдает при поражении правой теменной доли, особенно передних ее отделов (по Н. Р. Бабаджановой, 1984)
исследования, которые могли бы объяснить психологические и физиологические механизмы возникновения
разного рода нарушений тактильного гнозиса.
178
Из произведений А. Р. Лурия
И. М. Сеченов указывал на афферентно-эфферентный характер всех процессов восприятия, включая и тактильный гнозис.
Как писал А. Р. Лурия: «Согласно рефлекторной концепции, ощущения и восприятия трактуются как избирательное
систематизированное отражение действительности, в составе которого можно выделить собственно чувствительные
(афферентные) и двигательные (эфферентные) компоненты. Еще И. М. Сеченов, включая в процессы зрительного
восприятия активные ощупывающие движения глаз, подчеркивал тем самым рефлекторный, афферентно-эфферентный
характер этого акта. Дальнейшие исследования распространили этот принцип и на кожно-кинестетическое и даже на
слуховое восприятие, показав, что в каждом из этих сенсорных процессов участвуют свои двигательные компоненты.
Открытия нейроанатомов последних десятилетий, описавших собственные моторные аппараты рецепторов и
эфферентные волокна, входящие в состав нервного аппарата каждого анализатора, дали современным представлениям о
строении сензорных процессов прочную морфологическую основу».
(А. Р. Лурия. Высшие корковые функции человека. — М.: Академический проект, 2000. - С. 80.)
Как уже упоминалось, особую группу симптомов составляют симптомы поражения задних отделов
теменной коры, примыкающих к затылочным и задневисочным областям мозга. Эти отделы принимают
непосредственное участие в анализе и синтезе пространственных признаков среды; их поражение ведет к
различным формам оптикопространственных нарушений к: оптико-пространственной агнозии
(двухсторонней, односторонней); апрактоагнозии, к нарушениям сложных символических
пространственных функций (счета, ориентации в карте, рисунках, понимания определенных логико-
грамматических конструкций и т. д.), которые входят в синдром поражения зоны ТРО (подробнее см. гл. 16
и 21).
В целом, как считали И. М. Сеченов и А. Р. Лурия, и затылочная, и теменная кора работают по общему
принципу, осуществляя симультанный анализ афферентации, или анализ «групп раздражений», на основе
которого происходит ориентация во внешнем и внутреннем пространстве.



Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 92
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru


Глава 10. Сенсорные и гностические слуховые расстройства. Слуховые
агнозии

Слуховой анализатор.

Сенсорные слуховые расстройства
Слуховая система, или слуховой анализатор1 человека, — совокупность нервных структур,
воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень
удаленности источника звука, т. е. осуществляющих слуховую ориентировку в пространстве.
Как и все анализаторные системы, звуковой анализатор имеет уровневое строение. Основные уровни его
организации:
¦ рецептор (кортиев орган улитки);
¦ слуховой нерв (VIII пара);
¦ ядра продолговатого мозга;
¦ мозжечок;
¦ средний мозг (нижние бугры четверохолмия);
¦ медиальное или внутреннее коленчатое тело (МКТ, ВКТ);
¦ слуховое сияние (пути, идущие от МКТ в кору больших полушарий);
¦ первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга по Бродману), находящееся в извилине Гешеля
(рис. 28 и рис. 18, Б; цветная вклейка).
Только из перечисления уровней слуховой системы уже видно, что она в отличие от зрительной и кожно-
кинестетической систем харак-
1
В физиологической литературе используются как синонимы два термина: «слуховой анализатор» и
«звуковой анализатор», но чаще — первый (см.: Физиология сенсорных систем. — Л.: Наука, 1972. — Ч. 2).
180

Рис. 28. Схема строения слухового анализатора.
Слуховая система имеет не только много уровней, но и большое число перекрестных комиссур, благодаря которым каждое
ухо проецируется в оба полушария мозга:
1 — мозолистое тело; 2 — комиссура нижних бугров четверохолмия; 3 — комиссура Пробста




теризуется большим количеством звеньев. Это существенный факт, определяющий особенности работы
слуховой системы. Существуют и другие анатомические особенности слухового анализатора.
Слуховая система очень древняя. Она сформировалась первоначально как система анализа вестибулярных
раздражений, и только постепенно из нее выделилась специальная подсистема, занимающаяся анализом
звуков. Однако принцип работы вестибулярной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он
основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эндолимфы на
нервные окончания клеток, расположенных в лабиринте (часть внутреннего уха).
История возникновения слухового анализатора зафиксирована не только в общем принципе работы
вестибулярной и слуховой систем, но и в тесном анатомическом единстве их организации. Как известно,

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 93
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

181
периферическая часть слуховой системы находится в лабиринте — там же, где находятся и периферические
рецепторы, воспринимающие вестибулярные раздражения, сигнализирующие о положении тела в
пространстве. Анатомическое сходство этих двух систем состоит и в том, что VIII пара черепно-мозговых
нервов, которые передают возбуждения, идущие от кортиевого органа, содержит не только слуховые
волокна, но и волокна, передающие вестибулярные раздражения. Это хорошо известно из клиники, так как
при поражении слухового нерва возникают как вестибулярные, так и слуховые симптомы (головокружение
и одностороннее нарушение слуха).
Как известно, звук характеризуется четырьмя основными физическими параметрами, которым
соответствуют определенные физиологические параметры слуховых ощущений.
Первым физическим параметром звука является частота звука; ей соответствует физиологическое
качество, которое определяет высоту звука.
Человеческое ухо способно воспринимать звуки широкого диапазона—от 16-20 до 16 000-20 000 Гц (по
данным разных авторов). Этот разброс характеризует большие индивидуальные различия слуховой
чувствительности у разных людей (в зависимости от возраста и др.). Звуки ниже 16 Гц (инфразвуки) и выше
20 000 Гц (ультразвуки) ухом человека не воспринимаются — в отличие от многих животных.
Известно, что существует зона максимальной чувствительности к определенным частотам, которая
охватывает от 1000 до 3000 Гц. Это именно тот диапазон, в котором в основном происходит речевое
общение людей.
Вторым физическим параметром является интенсивность звука; ей соответствует физиологический
параметр — громкость звука.
Третий параметр — длительность. Он одинаково обозначается и в физических, и в физиологических
единицах.
Четвертым, не менее важным параметром звуковых раздражений является звуковой спектр. Обычно звуки
не являются одиночными, т. е. состоящими из одного-единственного компонента; как правило, это набор
различных компонентов — тонов или обертонов (т. е. тонов, которые находятся в кратном отношении к
основному тону). Весь звуковой спектр стимула определяет такой физиологический параметр, как тембр
звука.
Слуховой анализатор способен не только анализировать звуки по частоте, интенсивности, длительности и
тембру, т. е. выполнять непосредственно функцию анализа различных физических качеств звуко-
182
вого стимула, но и участвовать в ориентации в пространстве. Мы знаем, что ориентировка в пространстве
— чрезвычайно сложная функция, в которой принимают участие различные анализаторные системы.
Основной системой, обеспечивающей пространственную ориентировку, является зрительная. Однако и
другие анализаторы также вносят свой вклад в эту функцию.
Вклад слухового анализатора в пространственную ориентировку очень существенен, что особенно четко
проявляется у слепых людей, которые хорошо ориентируются в пространстве преимущественно с помощью
звуковых раздражений.
С помощью слуховой системы определяется направление звука; это означает, что звуковое пространство
характеризуется такими же пространственными координатами, как и зрительное:
¦ левая-правая сторона;
¦ верх-низ;
¦ направление, угол отклонения звука от средней линии;
¦ степень удаленности источника звука от слушателя.
Две последние характеристики — направление и степень удаленности звука — также дают человеку
сведения о пространственных характеристиках источника звука.
Слуховая система в отличие от других анализаторных систем имеет еще одно очень существенное свойство:
на ее основе формируется человеческая речь. Поэтому внутри слуховой системы выделяют две
самостоятельные подсистемы:
¦ неречевой слух, т. е. способность ориентироваться в неречевых звуках (в музыкальных тонах и шумах);
¦ речевой слух, т. е. способность слышать и анализировать звуки речи (родного или других языков).
Эти две системы имеют общие подкорковые механизмы. Однако в пределах коры больших полушарий они
различаются. Это хорошо известно из нейропсихологических исследований, показавших (на материале
локальных поражений головного мозга), что при поражении левой и правой височных областей коры
наблюдаются различные симптомы. Речевой слух как способность к анализу звукового состава слов родного
или других языков нарушается преимущественно при поражении левой височной области, а неречевой —
правой (у правшей).
Речевой слух неоднороден. В нем выделяют фонематический слух, т. е. способность различать фонемы, или
смыслоразличительные зву-
183
ки данного языка, на которых основан звуковой анализ отдельных звуков речи, слогов и слов, и
интонационные компоненты, специфические для каждого языка. Так, интонационные особенности
построения английской фразы совершенно иные, чем русской. Существуют и индивидуальные особенности

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 94
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

интонаций. С помощью интонаций передается большой объем информации: не только нормативные
признаки данного языка, но и эмоциональное содержание высказывания, и, конечно, отношение самого
субъекта к тому, что именно он говорит. Эта интонационная характеристика речевого сообщения имеет
много общего с музыкальным слухом. Неслучайно она нарушается отдельно, независимо от
фонематических особенностей речи, преимущественно при правосторонней локализации поражения мозга
(у правшей).
Остановимся подробнее на неречевом слухе и его нарушениях при поражении разных уровней слуховой
системы.
Как уже говорилось выше, слуховая система характеризуется большим количеством звеньев (см. рис. 28).
Слуховой путь насчитывает не менее шести нейронов, следовательно, в нем происходит значительно
больше переключений, чем в других анализаторных системах.
Важно отметить также, что слуховая афферентация от одного рецептора (в отличие от зрительной и кожно-
кинестетической) поступает не только в противоположное, но и в ипсилатеральное полушарие. Далее почти
на всех уровнях слуховой системы (начиная с продолговатого мозга) происходит частичный перекрест
слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слуховой афферентации. Наконец, слуховая
афферентация — как и афферентации других модальностей — участвует в различных безусловных
рефлексах (рефлексах равновесия и др.).
Периферическую часть слуховой системы составляет кортиев орган, находящийся в улитке (часть
внутреннего уха), откуда берет начало VIII пара черепно-мозговых нервов.
Кортиев орган представляет собой лабиринт, расположенный внутри улитки, который содержит наружные
и внутренние слуховые клетки, погруженные в эндолимфу. Эти клетки являются специализированными
чувствительными рецепторами, трансформирующими механические волновые колебания в электрические
сигналы. При звуковых колебаниях они приходят в движение, что и приводит к возникновению нервного
импульса. В зависимости от того, какова частота колебания, возбуждаются слуховые клетки,
расположенные в разных местах кортиевого органа, что и создает ощущение различной высоты звука.
184
Раздельное представительство звуков имеется не только на периферическом уровне в кортиевом органе, но
и на всех других уровнях слуховой системы, включая и кору больших полушарий. Первичное 41-е поле
височной коры принципиально организовано так же, как и первичное зрительное 17-е поле или первичное
тактильное 3-е поле: в разных его участках представлены различные участки звуковой тон-шкалы.
Тонотопическая организация присуща всей слуховой системе, начиная от кортиева органа улитки, и кончая
первичным 41-м полем коры больших полушарий.
При поражении кортиевого органа (вследствие воспалительных или травматических процессов, в частности
из-за болезни Миньера) у человека нарушается нормальное восприятие громкости звуков; они или
вызывают ощущение боли, или вообще не воспринимаются.
В клинике выделяют две основные формы снижения слуха:
¦ первая из них связана с патологическими процессами в среднем ухе (кондуктивная глухота);
¦ вторая — с патологическими процессами во внутреннем ухе (невральная глухота).
Последняя возникает при поражении кортиева органа (а также улиткового нерва). Для нее характерно
«явление рекрутмента» — неожиданное появление сильного звукового ощущения (вплоть до болевых
ощущений) при плавном нарастании интенсивности звука.
VIII пара черепно-мозговых нервов — очень короткий участок слуховой системы. При поражении VIII нерва
(например, при невриномах), который имеет в своем составе и вестибулярные, и слуховые волокна,
возникают определенные симптомы, позволяющие однозначно диагностировать поражение этого уровня
слуховой системы. К ним относятся различные посторонние звуковые ощущения: шорохи, писк, скрежет и
т. п. — и одновременно с ними головокружение. При этом больной хорошо понимает, что реального
внешнего источника этих звуков нет, они возникают в его собственном ухе. Иными словами, эти ощущения
воспринимаются больным как слуховые обманы. Полная перерезка VIII нерва приводит к полной глухоте на
соответствующее ухо.
Следующий уровень слуховой системы — продолговатый мозг (дорсальные и вентральные кохлеарные
ядра, где находится второй нейрон слухового пути). В продолговатом мозге происходит первый перекрест
путей слуховой системы (переход большинства волокон, несущих слуховую афферентацию, из кохлеарных
ядер в ядра верхней оливы и трапециевидного тела своего и противоположного полуша-
185
рия), откуда в составе боковой петли слуховая афферентация попадает в средний мозг, где находятся
следующие переключательные ядра слухового пути.
Уровень продолговатого мозга, где находятся несколько ядер, связанных со слуховой рецепцией, очень
важен для организации разнообразных безусловных рефлексов, в которых принимают участие звуковые
ощущения: рефлекторных движений глаз в ответ на звук, старт-рефлексов в ответ на опасный звук и ряда
других безусловных моторных актов, связанных со звуком.
Поражение этого уровня слуховой системы не вызывает нарушений слуха как такового, но ведет к
симптомам, связанным с рефлекторной сферой.
Еще одно звено слуховой системы — мозжечок, представляющий своего рода коллектор, собирающий

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 95
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

самую различную афферентацию, прежде всего проприоцептивную. Однако в мозжечок поступает и
зрительная, и слуховая афферентация. Последняя также имеет большое значение для выполнения основной
функции мозжечка — регуляции равновесия. Таким образом, слуховая система, наряду с вестибулярной,
участвует и в такой важной функции, как поддержание равновесия.
Важным звеном слуховой системы является средний мозг (нижние бугры четверохолмия). Нижние и
верхние бугры четверохолмия тесно взаимодействуют. Здесь на уровне среднего мозга происходят
переработка слуховой информации, а также интеграция слуховой и зрительной афферентаций. В области
среднего мозга существует частичный перекрест слуховых путей и часть слуховой информации поступает в
противоположное полушарие. Именно этот уровень слуховой системы прежде всего участвует в
биноуральном слухе, т. е. в способности одновременно оценивать и удаленность, и пространственное
расположение источника звука, что делается с помощью сопоставления ощущений, поступающих от левого
и правого ушей. Нарушение биноурального слуха является основным симптомом поражения среднего мозга
(нижних бугров четверохолмия).
Медиальное или внутреннее коленчатое тело (МКТ), как известно, входит в состав таламической системы,
представляющей собой важнейший коллектор различного рода афферентаций, в том числе и слуховой. В
разных участках МКТ представлены разные участки тон-шкалы. При поражении МКТ возникают различные
нарушения работы слуховой системы, которые, к сожалению, недостаточно хорошо описаны в клинической
литературе. Они выражаются прежде всего в снижении
186
способности воспринимать звуки ухом, противоположным очагу поражения, а также в появлении
слуховых галлюцинаций.
Следующий уровень — слуховое сияние (пучок Грациоле) — волокна, которые идут из MKT к 41-
му первичному полю коры височной области мозга. Слуховое сияние — достаточно большой по
протяженности участок слуховой системы, который довольно часто поражается тем или иным
патологическим процессом (опухолями, травмой и т. д.); при этом отмечается снижение слуха на
противоположное ухо. Имеются указания и на появление в этих случаях (как и при поражении
МКТ) слуховых галлюцинаций.
Предполагается, что слуховые галлюцинации (как и зрительные) связаны не с поражением
таламического или надталамического уровней слуховой системы, а с раздражением этих областей.
В отличие от элементарных звуковых обманов, которые возникают при поражении слухового
нерва, в этих случаях появляются сложные слуховые симптомы в виде окликов, бытовых,
музыкальных звуков и т. п., т. е. в виде «оформленных», имеющих смысл звуковых образов.
Последняя инстанция слухового пути — 41-е первичное поле коры височной области мозга,
организованное по топическому принципу, — расположено в извилине Гешеля, в глубине
височной коры, и не выходит на поверхность. Во время электрического раздражения первичной
слуховой коры больные слышат простые звуки (высокой или низкой частоты), но не слова.
Очаг поражения, расположенный в 41-м ноле одного полушария, не приводит к центральной
глухоте на соответствующее ухо, так как слуховая афферентация поступает одновременно в оба
полушария (преимущественно — в противоположное полушарие). Однако при этом появляются
другие симптомы.
По данным ряда авторов (Г. В. Гершуни, 1967; А. В. Бару, Т. А. Кара-сева, 1973 и др.), корковый
уровень слуховой системы связан прежде всего с анализом коротких звуков (меньше 4 мс), что
проявляется в виде невозможности восприятия и различения коротких звуков при его поражении;
причем этот симптом характерен для поражения как левой, так и правой височных областей (рис.
29, А, Б).
Все описанные выше нарушения относятся к относительно элементарным сенсорным слуховым
расстройствам.

Гностические слуховые расстройства
Гностические слуховые расстройства связаны с поражением ядерной зоны слухового анализатора
(куда кроме 41-го поля входят 42-е
187
и 22-е поля). В клинической и нейропсихологической литературе многократно описаны
нарушения слуховых функций, возникающие при поражениях ядерной зоны слуховой системы
правого и левого полушарий (А. Р. Лурия, 1947,1962, 1973,1974, 1976; А. Б. Бару, Т. А. Кара-сева,
1973 и др.).
При поражении вторичных корковых полей слуховой системы правого полушария (42-го и 22-го)
больные (правши) не способны определить значение различных бытовых (предметных) звуков и
шумов. Это нарушение носит название слуховая или акустическая агнозия.

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 96
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

В грубых случаях слуховая агнозия выражается в том, что больные не могут определить смысл
самых простых бытовых звуков, например скрип дверей, шум шагов, звук льющейся воды и т. п.,
т. е. всех тех

Рис. 29. Пороги восприятия коротких звуков левым и правым, ушами:
А — зависимость обнаружения звуковых стимулов — тонов 1000 Гц и белого шума (б) от их длительности у здоровых
испытуемых; сплошная линия - результаты измерения порогов на левом ухе, пунктирная — то же на правом ухе;
Б — зависимость порогов обнаружения звуковых стимулов (тон 1000 Гц) от их дополнительности у больной с резекцией
верхней и средней височной извилины правого полушария в связи с опухолью (а); б — аудиограмма больной.
На схеме мозга заштрихованный участок означает место резекции.
1 — результаты измерения на правом ухе, ипсилатеральном очагу поражения;
2 — то же на правом ухе, контралатеральном очагу поражения.
По оси абсцисс — длительность сигнала в мс; по оси ординат — величина порогов в дБ от условного уровня. За нулевой
уровень отсчета дБ принят порог для сигналов длительностью 1200 мс (по А. В. Барру, Т. А. Карасевой, 1973)
А




Б




188
звуков, которые мы привыкли различать без специального обучения. Подобные звуки перестают быть для
больных носителями определенного смысла, хотя слух как таковой у них сохранен и они могут различать
звуки по высоте, интенсивности, длительности и тембру. В этих случаях наблюдается принципиально такое
же нарушение, какое возникает и при зрительной агнозии, когда при полной сохранности остроты и полей
зрения нарушается способность понимать увиденное (рис. 30, А, Б, В).
Подобные случаи сравнительно редки. Выраженная слуховая агнозия наблюдается при обширном
поражении правой височной области, описаны случаи грубой слуховой агнозии при двухстороннем
поражении височных областей мозга. По данным некоторых авторов, слуховая агнозия наблюдается при
поражении не только субдоминантного, но и доминантного (левого для правшей) полушария. Чаше
встречается более стертая форма слуховых нарушений в виде дефектов слуховой памяти.
Дефекты слуховой памяти проявляются в специальных экспериментах, показавших, что такие больные,
способные различать звуко-высотные отношения, не могут выработать слуховые дифференцировки, т. е.
запомнить два (или больше) звуковых эталона. У больных с височными поражениями нарушается также
способность к различению звуковых комплексов разной сложности, особенно состоящих из серии
последовательных звуков (Я. Я. Трауготт и др., 1982 и др.).
При поражении височной области мозга возникает аритмия. Ее симптомы, хорошо изученные А. Р. Лурия и
его сотрудниками (А. Р. Лурия, 1947, 1962, 1963; М. Климковский, 1966 и др.), состоят в том, что больные не
могут правильно оценить и воспроизвести относительно простые ритмические структуры, которые
предъявляются им на слух.
В качестве эталонов больным предъявляются наборы звуков (пачки), чередующихся через разные
промежутки (или сгруппированных в определенные структуры по 2-3-4-5 звуков в пачке); внутри пачки
отдельные удары акцентируются. Больной должен уловить структуру ритмов и «узор» стимулов внутри
пачки.
Различение и воспроизведение подобных элементарных ритмических структур для любого здорового
человека не представляет никаких сложностей. Больные с поражением височных областей мозга, как
правило, не способны оценить количество звуков: они либо переоценивают, либо недооценивают
количество ударов, не различая, сколько звуков было в пачке и как они чередовались друг с другом. Эта
проба выявляет дефект сенсорной слуховой памяти как таковой, а также дефект различения
последовательных комплексных стимулов.
189


Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 97
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru



Рис. 30. Нарушение неречевого слуха у больных после односторонней
электрошоковой терапии.
А — распределение ответов различного типа при опознании неречевых (предметных) звуков: а — до электросудорожной
терапии, б — s период инактивации правого и в — левого полушарий; — количество узнанных и правильно названных
звуков, — количество узнанных, но не названных звуков, — количество неузнанных звуков; Б — распределение
ответов различного типа при опознании интонаций речи: а — до электросудорожной терапии, б — в период инактивации
правого и в — левого полушарий; — самостоятельное определение интонаций; — ответы на вопросы в
альтернативной форме;
— ответы на прямые вопросы;
в — распределение ответов различного типа при опознании мелодий:
а — до электросудорожной терапии, б — после, в период инактивации правого и в — левого полушарий; — количество
узнанных и правильно названных мелодий; — то же узнанных, но неназванных мелодий;
— то же неузнанных мелодий. Площадь секторов означает количество ответов каждого
типа в % (по Л Я. Балонову, В. Л. Деглину, 1976а)




190
Нужно отметить, что и здоровые испытуемые довольно сильно различаются своими способностями оценки
и воспроизведения ритмических структур, особенно если последние предъявляются в быстром темпе.
Неслучайно этот тест используется в музыкальных школах при отборе музыкально одаренных или просто
способных к обучению музыке детей.
В клинике применяются сравнительно простые звуковые тесты, иначе можно принять за симптом аритмии
немузыкальностъ испытуемых, что является не дефектом, а лишь вариантом нормы.
Один из хорошо описанных в психологической литературе дефектов неречевого слуха называется амузией.
Это нарушение способности узнавать и воспроизводить знакомую или только что услышанную мелодию, а
также отличать одну мелодию от другой.
Симптом амузии не совпадает с афазическими расстройствами, что, в частности, было описано А. Р. Лурия
и его сотрудниками (1968), показавшими, что у больного может быть резкое расхождение музыкальных и
речевых способностей в виде грубой афазии при сохранности музыкального слуха.
Больные с амузией не только не могут узнать мелодию, но и оценивают музыку как болезненное и
неприятное переживание. Они рассказывают, что не узнают любимых мелодий, музыка для них потеряла
смысл и вызывает приступы головной боли, т. е. стала для них активно неприятной (см. рис. 30, В).
Амузия, по-видимому, связана с нарушением не столько звуко-высотного слуха, сколько более сложной
способности к музыкальной комбинаторике и к музыкальной грамоте. Больные, обучавшиеся ранее музыке
и знавшие музыкальную грамоту, теряют и эти знания.
Важно отметить, что симптом амузии проявляется главным образом при поражении правой височной
области, а явления аритмии могут наблюдаться не только при правосторонних, но и при левосторонних
височных очагах (у правшей).
Наконец, симптомом поражения правой височной области является, как уже говорилось выше, нарушение


Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 98
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

интонационной стороны речи. Больные с поражением правой височной области часто не только не
различают речевых интонаций, но и не очень выразительны в собственной речи, которая лишена модуляций,
интонационного разнообразия, свойственного здоровому человеку. У таких больных часто нарушено пение.
Известны описания больных с поражением правой височной области, которые, правильно повторяя
отдельную фразу, не могли ее пропеть, ибо при пении интонационный компонент речи уси-
ливается. Нарушения восприятия интонационных компонентов речи отмечаются и в тех случаях, когда
после односторонней электрошоковой терапии угнетаются функции всего правого полушария мозга (Л. Я.
Балонов, В. Л. Деглин, 1976а). В этих случаях человек иногда не может определить на слух даже
принадлежность голоса мужчине или женщине (см. рис. 30, Б).
Если при затормаживании левого полушария вследствие электросудорожной терапии человек становится
нечувствительным, невнимательным к речевым звукам (он как бы не слышит того, что ему говорят, хотя
полная словесная глухота отсутствует), то при затормаживании правого полушария он слышит речь, но не
знает, кто это говорит (мужчина или женщина), и не понимает интонационных характеристик высказывания
(вопросительных, утвердительных, восклицательных и т. д.). Эти факты хорошо согласуются с
наблюдениями, полученными в клинике. Для больных с поражениями правой височной области мозга также
характерно нарушение «эмоционального слуха» — плохое различение интонаций речи, отражающих разные
эмоциональные состояния (радость, печаль, гнев и др.) (подробнее см. в гл. 18).
Следует отметить, что описанные выше нарушения неречевого слуха установлены на основании
клинических наблюдений. Как сенсорные, так и гностические дефекты неречевого слуха нуждаются в
дальнейшем специальном экспериментальном изучении методами экспериментальной психологии,
психофизики, нейрофизиологии и др. Необходимо дальнейшее изучение как физиологических, так и
психологических механизмов работы слуховой системы.
Итак, нейропсихологический анализ нарушений работы разных уровней слухового анализатора важен, с
одной стороны, для уточнения сведений о строении и функциях слуховой системы человека, а с другой —
для обогащения современных представлений об особенностях слухового восприятия, одного из сложных и
пока мало изученных гностических процессов.
Нарушения речевого фонематического слуха и другие симптомы нарушения речи будут описаны в гл. 13.
191

Глава 11. Нарушения произвольных движений и действий. Проблема
апраксий

Двигательный анализатор: афферентные и эфферентные механизмы.

Элементарные двигательные расстройства
Произвольные движения и действия (как совокупность произвольных движений, объединенных единой
целью) относятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Их морфофизиологической
основой являются сложные функциональные системы — иерархически организованные, включающие много
уровней и подуровней, характеризующиеся сложным и многозвенным афферентным и эфферентным
составом, условно-рефлекторные по своему происхождению, формирующиеся полностью прижизненно, как
и другие высшие психические функции.
Современные психологические представления о произвольных движениях сложились в борьбе как с
идеалистическим подходом, так и с вульгарно-материалистическими, механистическими концепциями
(бихевиоризмом и др.). Важный вклад в современное понимание произвольных движений внесли
отечественные физиологи (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.) и психологи
(Л. С. Выготский, А. Н. Леонтьев, А. Р. Лурия, А. В. Запорожец и мн. др.).
Произвольные движения и действия могут быть как самостоятельными двигательными актами, так и
средствами, с помощью которых реализуются самые различные формы поведения. Произвольные движения
входят в состав устной и письменной речи, а также многих других высших психических функций.
Произвольные движения включены в разнообразные моторные акты человека, составляя лишь
определенную часть (уровень) внутри них. С физиологической точки зрения к произвольным движениям
193
относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица ног, всего туловища, т. е. обширнейший
класс движений.
Современная физиология располагает разнообразными сведениями относительно большой сложности как
афферентного, так и эфферентного механизмов произвольных движений. О большой сложности и
многообразии афферентных механизмов произвольных движений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов и
многие другие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения — это сложно
афферентированные системы, включающие разные виды афферентации, среди которых базальной
является кинестетическая афферентация. Тем самым была опровергнута вульгарно-материалистическая
точка зрения на природу произвольных движений как чисто эффекторных процессов, возникающих

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 99
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

вследствие активации только моторных клеток коры больших полушарий (клеток Беца) и мотонейронов
спинного мозга.
На принципиально важную роль афферентации в регуляции произвольных движений и действий указывали
Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалистического понимания
генеза произвольного акта и тем самым — в общую теорию произвольных актов. Н. А. Бернштейн показал
принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью только одних
эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Бернштейна (1947) о построении движений имела огромное
значение для создания теории произвольного двигательного акта. Согласно данной концепции, любое
движение — сложная многоуровневая система, где каждый уровень (или определенные анатомические
структуры) характеризуется «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Н.
А. Бернштейном выделены пять уровней регуляции движений:
¦ рубро-спинальный;
¦ таламо-паллидарный;
¦ пирамидно-стриальный;
¦ теменно-премоторный;
¦ корковый «символический».
Все эти уровни объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему.
Первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроизвольных движений (к ним относятся движения
гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии, автоматизмы и др.).
194
Третий-пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых участвуют как
движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки и др.), так и отдельных частей тела: рук (действия с
предметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная
речь) и т. д.
Таким образом, согласно Н. А. Бернштейну, произвольные движения — это целый набор различных
двигательных актов, регулируемых разными уровнями (структурами) нервной системы и управляемых
разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей афферентацией»).
Поражение любого из перечисленных уровней ведет к нарушениям движений данного уровня, а также тех
двигательных актов, куда эти движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, а также
соответствующие анатомические структуры являются критериями для выделения класса движений (это
относится как к произвольным, так и к непроизвольным движениям). Иными словами, афферентация
является важнейшим фактором, определяющим тип движения.
На принципиальную важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда и
входят так называемые произвольные движения — по терминологии И. П. Павлова) указывал П. К. Анохин,
разработавший концепцию функциональных систем. Конечный двигательный акт предопределяется и
афферентным синтезом («предпусковой афферентацией»), и текущей афферентацией, поступающей от
двигающегося органа, и подкреплением («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не
может быть достигнут (П. К. Анохин, 1968, 1971 и др.).
А. Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локальными поражениями головного мозга, описал
конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов,
включив в понятие «двигательный организатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные
корковые поля. В статье «Двигательный анализатор и проблема корковой организации движений» (1957) А.
Р. Лурия отмечал, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий в
корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно:
¦ постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации,
поступающей от органов движения;
195
Из произведений А. Р. Лурия
Психологическая наука давно отбросила положение, согласно которому произвольные движения являются
недетерминированными волевыми актами, не имеющими афферентной основы. Существенную роль в этом сыграли
влияние материалистической философии и те конкретные данные, которые были получены физиологическими
исследованиями.
И. П. Павлов, опираясь на данные Н. И. Красногорского (1911), Ю. М. Конорского и С. М. Миллера (1936), впервые включил
в физиологические основы произвольного движения процессы анализа и синтеза кинестетических сигналов и выдвинул
понятие «двигательного анализатора». Тем самым он распространил те принципы, в свете которых рассматривались все
афферентные зоны коры головного мозга (кожно-кинестетическая, зрительная, слуховая), на двигательную кору и сделал
произвольные движения доступными для объективного физиологического изучения. Работы Н. А. Бернштейна (1926, 1935,
1947 и др.), посвященные исследованию двигательных актов, уточнили их афферентную основу и установили роль
обратной афферентации в их управлении. Однако до настоящего времени остается актуальным изучение афферентной
основы нарушения высших форм движения и действия.
Таким образом, современные научные представления о рефлекторном строении сенсорных и двигательных процессов
подчеркивают их взаимозависимость и дают все основания для того, чтобы рассматривать агностические и апраксические
расстройства в теснейшей связи друг с другом.
(А. Р. Лурия. Высшие корковые функции человека. — М.: Академический проект, 2000. — С. 80.)
¦ задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают
регуляцию движений с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за пространственную

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 100
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru

организацию движений;
¦ височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую
афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней
речью) двигательных актах;
¦ передние отделы коры больших полушарий (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых
осуществляются программирование движений, организация движений во времени и контроль за
выполнением программы.
196
Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека обеспечиваются самыми
различными видами афферентации, и поэтому в корковое звено двигательного анализатора, следует
включать почти всю кору больших полушарий.
В целом, в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что
произвольные движения — это очень сложно афферентированные системы, которые реализуются при
участии почти всей коры больших полушарий.
Каковы эфферентные механизмы произвольных движений?
К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, как
известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная
и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.
Пирамидная система.
Пирамидная система. Согласно традиционной точке зрения это основной механизм, реализующий
произвольные движения; начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое моторной коры (4-е
поле), продолжается в виде корково-спинномозгового, или пирамидного, тракта, который переходит на
противоположную сторону в области пирамид и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м
нейроне пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц.
К этим представлениям о пирамидной системе как об основном эфферентном механизме произвольных
движений добавились новые данные современной анатомии и физиологии.
Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первичное моторное поле коры, разные участки
которого связаны с иннервацией различных групп мышц (см. схему «двигательного человечка» У.
Пенфилда и Г. Джаспера на рис. 11).
Как известно, первичное моторное поле коры больших полушарий характеризуется мощным развитием V
слоя, содержащего самые крупные клетки головного мозга человека (клетки Беца). Эти клетки («гигантские
пирамиды») обладают специфическим строением и имеют самый длинный аксон в нервной системе
человека (его длина может достигать двух метров), заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.
Моторные клетки пирамидного типа обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях
прецентральной коры, и во 2, 1 и даже в 3-м полях постцентральной коры (и в ряде других областей коры).
Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это пред-
197
полагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий. По данным П. Дууса
(1997), только 40 % всех волокон пирамидного пути начинается в 4-м поле, около 20 % — в
постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне коры больших полушарий. Раздражение 4-го
поля вызывает сокращение соответствующих групп мышц на противоположной стороне тела. Иными
словами, 4-е поле построено по соматотопическому принципу.
Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени
миелинизации). Хорошо миелинизированные волокна составляют не более 10 % всех пирамидных волокон,
которые идут от коры к периферии. По-видимому, с их помощью осуществляется фазический
(непосредственно исполнительный) компонент произвольных движений. Подавляющее большинство слабо
миелинизированных волокон пирамидного пути имеет, вероятно, иные функции и регулирует прежде всего
тонические (фоновые, настроечные) компоненты произвольных движений.
В-третьих, если ранее предполагалось, что существует единый пирамидный, или кортико-спинальный, путь
(латеральный), который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам
спинного мозга, то в настоящее время выделен другой кортико-спинальный путь (вентральный), идущий без
перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение.

<<

стр. 4
(всего 11)

СОДЕРЖАНИЕ

>>