СОДЕРЖАНИЕ






С. В. Вырский







Реконструкция
филогенеза «австралопитеков»
методом сравнительного анализа
признаков
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского





С. В. Вырский







Реконструкция
филогенеза «австралопитеков»
методом сравнительного анализа
признаков













Издательство Саратовского университета
2004
УДК 572.4
ББК 28.71
В92



Вырский С. В.
В92 Реконструкция филогенеза «австралопитеков» методом сравнительного анализа признаков. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2004. – 48 с.: ил.
ISBN 5–292–03163-1


Монография посвящена одной из наиболее актуальных тем современной палеоантропологии – филогенезу африканских прямоходящих приматов.
Последовательное применение таксономии и классификации позволяет автору не только выделить биологические виды, представленные ископаемыми остатками возрастом 8-1 млн лет, но и исследовать некоторые аспекты их видообразования.
Представленная систематика и классификация прямоходящих приматов, безусловно, будет интересна как специалистам в области палеоантропологии, так и широкому кругу биологов.

Ил. 2. Табл. 3. Библиогр.: 20 назв.


Рецензенты:
Доктор биологических наук, профессор Г. В. Шляхтин
Доктор геолого-минералогических наук, профессор В. Г. Очев









Работа издана в авторской редакции

УДК 572.4
ББК 28.71



ISBN 5–292–03163-1 © Вырский С. В., 2004
введение

В настоящее время африканский континент находится в центре полевых и теоретических исследований, посвящённых австралопитекам. Сотни найденных и идентифицированных зоологических объектов, разнообразие видов, новые временные интервалы, из которых они получены, но одновременно и отсутствие концепций, связывающих воедино это многообразие, побудили автора вернуться к проблеме австралопитеков. Важной причиной написания настоящей работы явилось желание автора проверить соответствие модели их происхождения [Вырский, 1989] новому палеоантропологическому материалу. В данной работе автор исследовал филогенез австралопитеков, или, если следовать контексту монографии, филогенез африканских прямоходящих приматов «австралопитекового» периода.
Восстановление или реконструкция филогенеза проводилась применением стандартных методов классификации зоологических объектов, таксонированием набора ископаемых остатков, номинируемых австралопитеками, с последующим разделением на таксоны более низкого уровня с помощью метода сравнительного анализа признаков [Майр, 1971]. Единственным отличием представляется принцип, положенный автором в основу выбора признака таксонирования и который можно назвать «системным»: признак должен выделять таксон симпатрически, но сохраняться или прослеживаться на образцах аллохронно. Это позволило, во-первых, разделить имеющийся набор зоологических объектов на таксоны, в которых проявляются признаки вида и, во-вторых, систематизировать полученные виды, т.е. восстановить вертикальные, по осадочным слоям, или аллохронные филетические связи.
В результате неупорядоченный набор зоологических объектов был разделён на таксоны видового, с точки зрения биологической концепции вида, уровня, установлены их систематические связи, а сами таксоны были классифицированы с присвоением номенклатуры.
Автор выражает благодарность за поддержку д-ру геол.-минер. наук, проф. института геологии БФАН РФ г. Уфа А. П. Рождественскому; за критические замечания д-ру геол.-минер. наук, проф. геологического факультета СГУ В. Г. Очеву; за ценные замечания доц. кафедры антропологии СГМУ, канд. мед. наук Т. М. Загаровской, за помощь и поддержку руководству и сотрудникам биологического факультета и кафедры морфологии и экологии животных СГУ; проф. университета штата Аризона (США), директору I.H.O. д-ру Дональду С. Джохансону за предоставленные материалы; за оказанную техническую помощь при подготовке работы инженерам В. Шраму, А. Семёнову, О. Лонщаковой; переводчику английского языка Г. В. Алексееву, переводчику латинского языка Е. Ю. Кузнецовой.

I. предварительное таксонирование
на основе Современных представлений
филогении австралопитеков

Предварительное таксонирование, необходимое для восстановления или реконструкции филогенеза австралопитеков, безусловно, следует начать с рассмотрения основных эволюционных этапов, признаваемых в настоящее время большинством исследователей.
Если обратить внимание на возраст слоёв, в которых в последнее время производился поиск костных остатков австралопитеков, то можно увидеть, что этот поиск происходит в двух направлениях, определяемых предполагаемыми узловыми моментами их филогенеза.
В основе первого направления исследований лежит предположение, что происхождение австралопитеков непосредственно связано с африканским континентом, в 1992–1994 гг. найден вид Australopithecus ramidus возрастом 4.4–4.2 млн лет [White et al., 1994]; в 2000 г. – вид Orrorin tugenensis возрастом 6.2–5.65 млн лет [Senut et al., 2001]; в 2001 г. вид Sahelanthropus tchadensis возрастом 7.0–6.0 млн лет [Brunet et al., 2002]. Фактически, исследования последовательно уходят в более глубокие временные слои с целью поиска костных остатков, связывающих австралопитеков с какой-либо из предшествующих форм надсемейства гоминоидов.
В основе второго направления исследований лежит факт симпатрического сосуществования на африканском континенте в интервале времени 2.5–1.2 млн лет австралопитеков и первых видов рода Homo (табл. 1). Учитывая, что все они относятся к прямоходящим, исследователи надеются найти их непосредственную взаимосвязь. Поиск в слоях этого интервала времени дал в 1996–1998 гг. вид Australopithecus garhi возрастом 3–2 млн лет [Asfaw et al., 1999] и в 1998–1999 гг. – вид Kenyanthropus platyops (3.5?3.2 млн лет) [Leakey et al., 2001].
Эти два направления фактически свидетельствуют, что большинство современных полевых исследователей филогенеза австралопитеков, во всяком случае в виде рабочей схемы, рассматривают гоминоидов, австралопитеков и Homo как взаимопереходящие формы единой эволюционной линии.
Эти три формы – «гоминоиды – австралопитеки – Homo» взяты автором как три таксона, на которые предварительно разделён исследуемый набор зоологических объектов. Восстановление определительных признаков, на основании которых произведено это разделение, и последующее таксонирование, о чём говорилось во введении, будет предметом дальнейшей работы.
II. отделение прямоходящих австралопитеков
и HOMO от непрямоходящих – гоминоидов

Девять видов, номинируемых австралопитеками, показывают совокупный хронологический интервал распространения от 4.4 до 1.2 млн лет назад (см. табл. 1). Несомненно, наиболее общим, «генеральным» признаком, присущим всем этим видам и отличающим их от остальных членов надсемейства гоминоидов, которому предположительно они принадлежат, является признак «прямохождение». «Прямохождение» уверенно проверяется операционально на костных остатках в виде множества фенотипических признаков бедра, стопы, большого затылочного отверстия и т.д., является в этом смысле интегральным признаком, и автор считает возможным объединить все 9 видов австралопитеков в таксон, которому присвоить название одноимённое с таксоноопределяющим признаком – «прямоходящие».

Таблица 1
Перечень видов, включённых в таксон «прямоходящие»

№ п/п
Оригинальные виды
Время,
млн лет
№ п/п
Оригинальные
виды
Время,
млн лет
1
Orrorin tugenensis
6.2–5.65
8
Australopithecus garhi
2.5
2
Australopithecus ramidus
4.4–4.2
9
Australopithecus aethiopicus
2.7–2.39
3
Australopithecus anamensis
4.17–3.9
10
Australopithecus
robustus
2.0–1.5
4
Australopithecus afarensis
4.0–2.33
11
Australopithecus boisei
2.5–1.2
5
Australopithecus bahrelghazali
3.5–3.0
12
Homo rudolfensis
2.4–1.8
6
Kenyanthropus platyops
3.5–3.2
13
Homo habilis
2.3–1.5
7
Australopithecus africanus
3.3–2.3
14
Homo ergaster
1.8–1.2

Обратим внимание на то, что к этому интервалу времени относятся также 3 вида рода Homo – H. rudolfensis [Leakey , 1973], H. habilis [Leakey et al., 1964], H. ergaster [Groves and Mazak, 1975] и вид K. platyops [Leakey et al., 2001], которые также являются прямоходящими и по определению должны быть включены в этот таксон.
Ещё один вид – Orrorin tugenensis [Senut et al., 2001], хотя и относится к более раннему времени распространения (6.2–5.65 млн лет), также претендует на прямохождение и подлежит включению в таксон.
Нельзя не упомянуть хронологически самый ранний и потому представляющий несомненный интерес, вид Sahelanthropus tchadensis (7.0–6.0 млн лет) [Brunet et al., 2002], однако его способ передвижения ещё недостаточно исследован, что не позволяет в настоящее время включить его в образованный таксон.
Сформировав таксон «прямоходящие» и расположив таблично в хронологическом порядке объединённые в нём 14 видов (см. табл. 1), мы получаем первый важный вывод: прямохождение и соответственно аллохронный таксон «прямоходящие» сформировались не позднее 6.2–5.65 млн лет назад. Одним из доказательств этого служит найденная в этом временном интервале проксимальная часть левого бедра – образец BAR-1002'00 вида Orrorin tugenensis [Brunet et al., 2002].
III. расчленение таксона «прямоходящие»
с помощью признака «индекс энцефализации»

Признак «индекс энцефализации». Если границу между австралопитеками и предшествующими формами гоминоидов можно определить временем возникновения таксона «прямоходящие», то для нахождения границы филогенеза между собственно австралопитеками и Homo, внутри таксона «прямоходящие», необходим признак, который бы отражал уровень гоминизации. Таким признаком, уверенно проявляющимся на краниальных остатках образцов, является «индекс энцефализации».
Для расчёта индекса энцефализации (ИЭ) автор применил формулу «квадратного весового указателя мозга», или «отношение квадрата веса мозга к весу тела» [Рогинский, 1977]. Эта формула идентична «относительному весу мозга», но более удобна для отображения в прямоугольной системе координат:
, (1)
где: Pм – вес мозга, в г; Pт – вес тела, в г.

Поскольку костные образцы дают величину объёма черепной коробки, то для перехода к весу мозга принимаем следующую пропорцию: 100 см3 объёма мозгового вещества соответствуют 91 г веса.
Следует отметить, что объём головного мозга несколько меньше вместимости черепной коробки, однако в рамках данной работы это отклонение для ИЭ не имеет существенного значения.
Построение графика, отражающего изменения индекса энцефализации. Для подготовки данных, необходимых для расчёта ИЭ, автор составил перечень образцов, относящихся к видам, включенным в таксон «прямоходящие» [Heslip, 2001; Kreger, 2002] и расположил их таблично (см. прил.). Дополнив таблицу (см. прил.) отдельными характеристиками, необходимыми для расчёта ИЭ, и произведя расчёты величин ИЭ по формуле (1), автор обобщил полученные результаты, в виде областей значений интегрированных характеристик для различных видов, а также конкретные значения ИЭ для отдельных образцов (табл. 2).
Таблица 2
Значения индекса энцефализации для видов и отдельных образцов
таксона «прямоходящие»


п/п
Вид
Зоологический
образец
Возраст,
млн лет
Индекс энцефализации
1
Australopithecus afarensis

4.0–2.75
4.8/3.4
2
Australopithecus afarensis
AL 288 «Lucy»
3.2
3.8
3
Australopithecus africanus

3.0–2.5
5.1/3.5
4
Australopithecus boisei

2.6–1.0
4.14/3.05
5
Australopithecus boisei
OH 5 «Zinj»
1.8
3.88
6
Homo habilis

2.4–1.5
5.2/8.8
7
Homo habilis
OH 7
1.75
11.04(9.1/13.2)
8
Homo habilis
OH 13 «Cindy»
1.66
5.52
9
Australopithecus ramidus

4.4
4.41
10
Australopithecus
robustus

2.0–1.0
3.88
11
Homo rudolfensis

2.4–1.6
8.12
12
Homo ergaster
KNM WT 15000
1.6
12.74
13
Orrorin tugenensis

6.2–5.65
4.4

Безусловный интерес представляет также сравнение по ИЭ объектов таксона «прямоходящие» с предшествующими им формами азиатских или африканских гоминоидов, однако отсутствие хороших данных для последних не позволило рассчитать значения индекса. Тем не менее, полагая, что для современных человекообразных обезьян семейства Pongidae и для их экологических, локомоторных и систематических эквивалентов миоценового периода, входящих в надсемейство Hominoidea, из которых предположительно возникли австралопитеки, индекс будет примерно одинаков. Автор представил в табл. 3 области значений ИЭ для двух наиболее характерных видов современных человекообразных обезьян.
Отобразив данные из табл. 2 и 3 на координатной плоскости, где по оси абсцисс отложены значения времени в млн лет назад, а по оси ординат отложены значения ИЭ, и объединив полученные области значений, автор получил график изменения во времени индекса энцефализации таксона «прямоходящие» (рис. 1). Названия видов и условные обозначения зоологических объектов, соответствующие рассчитанным областям значений и отдельным величинам ИЭ, приведены на рис. 1 в виде сносок. Координаты и значение точки «HOMO» будут разъяснены в гл.V.
Таблица 3
Область значений индекса энцефализации для современных
человекообразных обезьян


Вид обезьян
Вес тела, кг
Объём мозговой полости, см3
Индекс энцефализации
1
Шимпанзе
50
400
2.7
2
Орангутанг
150
400
0.9

Описание полученного графика (см. рис. 1). Предварительное рассмотрение графика показывает, что он состоит из трёх областей значений:
1) область значений «I» построена для современных понгид в предположении, что для них и для их миоценовых экологических эквивалентов – той части гоминоидов, из которой предположительно возникли австралопитеки, величина ИЭ будет примерно одинакова;
2) область значений «IIIa,b,c» представляет изменение значения ИЭ во времени для собственно таксона «прямоходящие». Общее увеличение ИЭ области значений «III» относительно области значений «I» объясняется, вероятно, увеличением мозга, связанным с переходом от брахиации или получетвероногой наземной локомоции к бипедии, и соответственно с переходом в другую эколого-энергетическую нишу;
3) область значений «II» построена простым соединением областей «I» и «III» в интервале времени 8–7 млн лет, отражающем переход к прямохождению в соответствии с работой [Вырский, 1989];
Анализ области значений ИЭ таксона «прямоходящие». Область значений ИЭ для таксона «прямоходящие», обозначенная на графике (см. рис. 1) как область «IIIa,b,c», показывает значительную неоднородность и позволяет условно разделить её на три меньшие области значений.
Хронологическое рассмотрение показывает, что с момента определяемого наиболее ранним проявлением таксона (6.2–5.65 млн лет), функция ИЭ проходит параллельно оси абсцисс не изменяясь до 3 ? 2.5 млн лет. Эту область значений индекса обозначим как область «IIIa».



Рис. 1. График изменения во времени индекса энцефализации
таксона «прямоходящие»
Начиная с 3–2.5 млн лет наблюдается заметное разделение графика на две области значений: область «IIIb», в которой значение ИЭ не меняется или даже несколько уменьшается, и область «IIIc», характеризуемую значительным, практически экспоненциальным увеличением значения индекса.
Ввиду того, что признак «индекс энцефализации» не позволяет удовлетворительно разделить таксон «прямоходящие» в соответствии с принципом, указанным во введении, на два симпатрических, необходимо предварительно разделить его на основании других определительных признаков.
IV. расчленение таксона «прямоходящие»
по специализации в диете

Признак «растительноядная специализация». Область значений «IIIb», выделенная на графике (см. рис. 1), представлена двумя видами – A. robustus и A. boisei, входящими в таксон «прямоходящие». Обращаясь к работе [Вырский, 1989], отметим, что эти виды характеризуются адаптацией к растительноядности, которая выражается дробящей и перетирающей специализацией зубочелюстного аппарата.
На костных остатках это определяется своеобразным соотношением переднего и заднего отделов челюсти: мелкие резцы, небольшой клык, функционально близкий к премолярам, моляризованные нижние премоляры, очень крупные моляры. Кроме того, для мегагнатных форм растительноядных характерно особое строение мыщелков, позволяющее производить жевательные движения нижней челюстью в горизонтальной плоскости. Растительноядность сопровождается наличием саггитального гребня, служащего для крепления мощных боковых жевательных мышц.
Если растительноядную специализацию принять за интегрированный определительный признак, то эти два вида – A. robustus и A. boisei – можно объединить в таксон более низкого уровня с названием «прямоходящие растительноядные», отражающим и таксоноопределяющий признак, и вхождение в состав таксона «прямоходящие».
Обращаясь к видам, расположенным в области значений «IIIa» графика (см. рис. 1), мы также обнаруживаем образцы, удовлетворяющие этому признаку. Так, отдельные образцы вида A. ramidus возрастом 4.4 млн лет показывают редукцию передних зубов, износ клыков в окклюзивной плоскости и, наряду с образцом KNM-KP 29281 (нижняя челюсть с зубным рядом) вида A. anamensis возрастом 4.2–3.9 млн лет, представляют наиболее раннее проявление сформировавшейся растительноядной специализации. Признакам растительноядной специализации удовлетворяет также образец BOU-VP-17/1 (нижняя челюсть с зубным рядом) вида A. garhi возрастом 2.5 млн лет.
Не проводя ревизии и идентификации по специализации к растительноядности всех образцов таксона «прямоходящие», включим в состав таксона «прямоходящие растительноядные» оригинальный вид A. ramidus (4.4 млн лет), образец KNM-KP 29281 вида A. anamensis (4.2?3.9 млн лет), образец BOU-VP-17/1 вида A. garhi (2.5 млн лет) и два вида – A. robustus и A. boisei (общим возрастом 2.5–1.2 млн лет).
Заметим, что члены этого таксона расположены во времени диахронно, последовательно, представляя, таким образом, единую эволюционную линию или так называемую «эволюционную непрерывность», что в свою очередь свидетельствует о том, что зоологическим объектам, входящим в таксон «прямоходящие растительноядные», свойственно генетическое единство – один из триады признаков вида, биологической концепции вида.
Признак «всеядная специализация». Возвращаясь к области «IIIa», выделенной на графике (см. рис. 1), обращаем внимание на то, что образцы, имеющие хорошую сохранность зубочелюстного аппарата, если только они не показывают адаптации к растительноядности, уверенно идентифицируются с всеядной специализацией.
Всеядность проявляется на костных остатках в виде альвеолярного прогнатизма, обеспечивающего «скусывающую» функцию – псалидонтность. Соответственно этому обнаруживается наличие лингвального износа верхних резцов и клыков и лабиального износа нижних. Увеличенный клык, выступающий из зубного ряда, наличие диастем, увеличенный надглазничный валик – всё это свидетельствуют о значительной доли мясной пищи в рационе. Саггитальный гребень у «всеядных» отсутствует.
Повторяем, что в рамках данной работы автор не ставил задачи полной ревизии ископаемого материала для идентификации по специализации в диете, покажем лишь, что верхний резец (образец Bar-1001'00) и клык (BAR-1425'00) вида Orrorin tugenensis возрастом 6.2–5.65 млн лет представляют наиболее раннее проявление сформировавшейся всеядной специализации. Размер и форма передних зубов, наличие диастем и другие признаки верхней челюсти (образец AL 200-1a) вида A. afarensis возрастом 3 млн лет также показывают всеядность.
Анализ строения зубочелюстного аппарата оригинальных видов рода Homo из области значений «IIIc» также показывает полное их тождество с образцами специализированными к всеядности, что позволяет внутри таксона «прямоходящие» выделить второй аллохронный таксон с названием «прямоходящие всеядные», также отражающим и таксоноопределяющий признак, и вхождение в состав таксона более высокого уровня.
Таким образом, в состав таксона «прямоходящие всеядные» включены образцы Bar-1001'00 и BAR-1425'00 вида Orrorin tugenensis (6.2–5.65 млн лет), образец AL 200-1a вида A. afarensis (3 млн лет) и три вида рода Homo – H. rudolfensis (2.4–1.8 млн лет), H. habilis (2.3–1.5 млн лет) и H. ergaster (1.8–1.2 млн лет).
Распределение во времени членов таксона показывает диахронное, последовательное во времени расположение объединяемых образцов и видов, которые представляют единую эволюционную линию или так называемую «эволюционную непрерывность», и поэтому таксону «прямоходящие всеядные», так же как и таксону «прямоходящие растительноядные», свойственно генетическое единство – один из триады признаков вида, биологической концепции вида.
V. Систематика прямоходящих
периода 6.2–1.2 млн лет назад

1. Все африканские прямоходящие периода 6.2–1.2 млн лет назад, объединённые для целей настоящего исследования в аллохронный таксон «прямоходящие» (см. табл. 1), разделены по специализации в диете на два таксона более низкого уровня – «прямоходящие растительноядные» возрастом 4.4–1.2 млн лет и «прямоходящие всеядные» возрастом 6.2 ? 1.2 млн лет, каждый из которых представляет независимую эволюционную, филетическую линию, удовлетворяющую триаде признаков [Майр, 1971], определяющих вид в биологической концепции вида:
во-первых, они занимают различные эколого-энергетические ниши;
во-вторых, в условиях симпатрического сосуществования на одном континенте в течение достаточно длительного промежутка времени, по крайней мере от 4.4 до 1.2 млн лет назад, популяции этих таксонов, не смешиваясь, эволюционировали каждая в свою сторону, что говорит о наличии генетической изоляции их друг от друга, или о репродуктивном сообществе внутри популяций каждого из этих двух таксонов;
в-третьих, и это уже было сказано выше, каждый из этих таксонов имеет собственный независимый генофонд, представляя генетическое единство.
Таким образом, таксон «прямоходящие» состоит из двух таксонов видового уровня, специализирующихся в различных системах питания. Для удобства дальнейшего изложения присвоим этим видам рабочие названия, соответствующие названиям таксонов, из которых они состоят: «прямоходящие растительноядные» и «прямоходящие всеядные» соответственно.
Ввиду того, что на начало исследуемого периода (6.2 млн лет) признак «прямохождение» проявился полностью сформированным, можно считать, что его возникновение произошло в более раннее время.
То же самое можно сказать и о признаке «всеядность», поскольку и он на начало исследуемого периода (6.2 млн лет) проявился полностью сформированным.
Признак «растительноядность» проявился на ископаемых образцах, начиная с 4.4 млн лет, и формально допустимо ответвление растительноядных от всеядных в интервале времени от 6.2 до 4.4 млн лет, однако полное отсутствие каких-либо переходных форм в этот период времени не опровергает и модели, в которой возраст 4.4 млн лет примерно соответствует времени прихода «растительноядных» из Азии на африканский континент [Вырский, 1989].
В соответствии с этими представлениями следует вывод, что таксономическо-систематическое понятие «прямоходящие» охватывает филетический ряд, начинающийся от ещё неизвестного вида-основателя из надсемейства гоминоидов, перешедшего к прямохождению, двух видов –«прямоходящие растительноядные» и «прямоходящие всеядные», на которые он впоследствии разделился и которые уже сформированными представлены на африканском континенте периода 6.2–1.2 млн лет под общим названием «австралопитеки».
2. Возвращаясь к таксону/виду «прямоходящие всеядные», представленному на графике (см. рис. 1) в виде диахронной последовательности двух областей значений «IIIa» и «IIIc», мы должны обратить внимание на резкий характер изменения ИЭ, произошедший 3–2.5 млн лет назад. Перегиб функции, представляя начало экспоненциального увеличении ИЭ и соответственно начало относительного увеличения объёма головного мозга, совпадает по времени с появлением на африканском континенте первых свидетельств трудовой деятельности – каменной индустрии Хадар [Джохансон, Иди, 1984].
Если отказаться от необходимости симпатрического деления таксона, выраженного в заявленном принципе подбора таксоноопределяющих признаков, то можно применить граничное значение величины ИЭ в точке перегиба как признак, разделяющий таксон/вид «прямоходящие всеядные» на два диахронных таксона, принадлежащих единой эволюционной (вертикальной) непрерывности.
Определим это граничное значение ИЭ на графике (см. рис. 1) условной точкой ˜5.15 по оси ординат, что соответствует значению ˜2.5 млн лет по оси абсцисс, разделяющей верхнее значение области ИЭ для оригинального вида A. africanus (5.1) и нижнее значение области ИЭ оригинального вида H. habilis (5.2).
Вновь образованным таксонам присвоим названия, соответствующие названиям областей на графике (см. рис. 1), – таксон «IIIa» и таксон «IIIc». В таксон «IIIa», характеризуемый признаком «величина ИЭ менее 5.15», включим образцы Bar-1001'00 и BAR-1425'00 вида Orrorin tugenensis (6.2?5.65 млн лет) и AL 200-1a вида A. afarensis (3 млн лет). В таксон «IIIc», характеризуемый признаком «величина ИЭ более 5.15», включим оригинальные виды H. rudolfensis, H. habilis и H. ergaster.
Рассмотрение таксона «IIIc» с точки зрения биологической концепции вида показывает наличие у него триады признаков вида:
во-первых, налицо переход таксона «IIIc» в новую эколого-энергети­ческую нишу, связанную с применением изготовленных орудий труда;
во-вторых, такого рода нарушение онтогенетической стабильности, выраженное в изменении как самого головного мозга, так формы и размеров краниальных костей, заметно отличающихся от таковых материнского таксона/вида «IIIa», безусловно, имеет генотипический характер, так что можно говорить о некоей генетической изоляции таксона «IIIc» от материнского таксона/вида «IIIa», формально, правда, не доказуемое из-за отсутствия образцов «всеядных» моложе 2.5 млн лет со значением ИЭ менее 5.15;
в-третьих, экспоненциальное изменение ИЭ таксона «IIIc» на графике (см. рис. 1) отражает уникальное дивергентное видообразование, позволяющее говорить о независимом генофонде и генетическом единстве новой эволюционной ветви.
Таким образом, с точки зрения биологической концепции вида мы наблюдаем дивергентное возникновение нового вида в рамках одной филетической линии (эволюционной непрерывности). В состав нового вида включаем оригинальные виды: H. rudolfensis, H. habilis и H. ergaster, входящие в состав таксона «IIIc». Видоопределяющим признаком нового вида можно считать интегральную триаду признаков: два систематических признака, присущих материнскому виду, – прямохождение и всеядность и третий, приобретённый признак, – относительное увеличение размеров головного мозга, характеризуемое значением ИЭ выше 5.15. Виду присвоить рабочее название «IIIc».
Учитывая эволюционный переход в новую эколого-энергетическую нишу, определяемую применением изготовленных орудий труда, а также предположительное дальнейшее разветвление по крайней мере на два биологических вида, используя рекомендацию Э. Майра [Майр, 1971], а также с целью сохранения систематической функции вертикальной палеонтологической классификации приматов, автор считает необходимым назначить новый род, основателем которого и в состав которого в исследуемом периоде входит вид с рабочим названием «IIIc».
Завершая рассмотрение систематики прямоходящих африканского континента возрастом 6.2–1.2 млн лет, можно констатировать существование двух независимых эволюционных, филетических линий соответственно двух таксонов видового уровня – «прямоходящие растительноядные» возрастом 4.4–1.2 млн лет и «прямоходящие всеядные» возрастом 6.2 ? 1.2 млн лет.
В момент времени ˜2.5 млн лет наблюдается дивергентное преобразование таксона/вида «прямоходящие всеядные» и возникновение нового таксона видового уровня (с точки зрения биологической концепции вида) и родового уровня (с точки зрения вертикальной палеонтологической классификации), идентифицируемые относительным увеличением размеров головного мозга и характеризуемые появлением первичного социального признака – трудовая деятельность.
Для удобства дальнейших исследований и отражения уникальности произошедшего видообразования точку на оси абсцисс 2.5 млн лет графика (см. рис. 1) со значением ИЭ 5.15 на оси ординат следует назвать точкой «HOMO».
VI. Классификация африканских прямоходящих
приматов периода 6.2–1.2 млн лет

Для удобства дальнейших исследований и упорядочения классификации автор считает необходимым отразить результаты, полученные на основании данного исследования, в номенклатуре рассмотренных выше оригинальных видов.

Род «Прямоходящие»

Таксоноопределяющему интегрированному признаку «прямохождение» присвоить ранг родоопределяющего признака для рода с названием «Bipedius», куда включить образцы 14 оригинальных видов, объединённых в таксон «прямоходящие» и показанных в табл. 1.
Вновь образованный род включить в зоологическую номенклатуру отряда приматов следующим образом:

Палеонтологическая систематика:
Отряд Primates Linnaeus, 1758
Подотряд Anthropoidea Mivart, 1864
Надсемейство Hominoidea Gray, 1825
Bipedius, genus novum
Этимология
Слово Bipedius в переводе с латыни означает двуногий и соответствует как способу передвижения, при котором передние конечности освобождены от функции опоры при стоянии и передвижении, так и родообразующему признаку, необходимому и достаточному для включения примата надсемейства гоминоидов в этот род.
Описание рода Bipedius
Род двуногих приматов характеризуется морфологией, определяемой прямохождением и неподвижным стоянием на двух (нижних конечностях) ногах, при котором плечевой комплекс и соответственно грудные конечности свободны от функции локомоции или опоры. Во внешнем виде это проявляется, прежде всего, в выпрямленном положении тела, вертикальности туловища, при полной разогнутости тазобедренного сустава и нижних конечностей в коленном сочленении [Нестурх, 1970].
Типовым видом, связывающим установленный род Bipedius с зоологическими объектами, назначается оригинальный вид A. afarensis, представленный образцом AL 288-1, найденным D. Johanson и T. Gray в 1974 г. в Хадаре Эфиопии и названным «Lucy». Образец наиболее полно скомплектован, наиболее полно отражает прямохождение исследуемого периода, являясь, таким образом, носителем родообразующего признака, отличающего род от протоморфного, материнского вида.
Ареал рода
Африканский континент
Горизонты залегания
Возраст слоёв залегания определён во временном интервале 6.2 ? 1.2 млн лет. Однако учитывая, что в этом временном интервале род проявился на африканском континенте не только сформированным, но и уже разделившимся на два биологических вида, а также учитывая результаты исследования [Вырский, 1989], в геохронологический интервал рода дополнительно включены слои возрастом 8–1.2 млн лет центральной и юго-восточной части Азии.
Отличительный диагноз
Предваряя описание отличительного диагноза необходимо отметить некоторые особенности и сложности.
Особенность диагностики объектов исследуемого периода филогенеза прямоходящих заключается в том, что мы не можем наблюдать вид – основатель рода, перешедший к прямохождению, а имеем дело с двумя, на которые он впоследствии распался и которые также находятся в состоянии последующих эволюционных преобразований. Настоящий диагноз должен не только путём ревизии старого материала и идентификации нового уточнить филогенез африканских прямоходящих периода 6.2–1.2 млн лет, но и показать путь восстановления «эволюционной непрерывности», вплоть до выявления протоморфного вида надсемейства гоминоиодов.
Эта особенность вынуждает автора сделать два допущения. Во-первых, предположить, что H. sapiens представляет собой прямоходящее существо, достигшее в общем русле эволюции органического мира определённого уровня биологической организации, и поэтому включить его терминальным биологическим видом в филетическую линию рода «прямоходящие», что позволит получить для сравнения признаки прямохождения в наиболее совершенном и завершённом виде. Во-вторых, предполагая, что миоценовый гоминоидный предок рода Bipedius и современные понгиды принадлежат в вертикальной палеонтологической систематике приматов к одному надсемейству гоминоидов, представляют экологические эквиваленты друг друга и сходны по способу локомоции, получить необходимые для сравнения признаки, диагностирующие «получетвероногую» исходную локомоцию.
Особой сложностью настоящего отличительного диагноза является необходимость индуктивного восстановления важнейших морфологических особенностей, в нашем случае это способность прямохождения, по весьма фрагментарным и, как правило, единичным костным остаткам некогда живущих зоологических объектов.
Только лишь два отдела костного скелета: тазовый пояс и голеностопный сустав, а также некоторые особенности морфологии черепа и лопатки позволяют облигатно свидетельствовать о принадлежности представителя надсемейства гоминоидов к роду Bipedius.
Череп. Естественная, сбалансированная посадка головы, позволяющая длинным осям орбит быть обращёнными вперёд, в отличии от подвешенной на затылочных мышцах головы гоминоидов, обеспечивается у двуногих прямоходящих морфологией области затылочного отверстия, расположенного в середине основания черепа:
– угол расположения затылочного отверстия относительно франкфуртской горизонтали для современных антропоидов варьирует от +19 до +45°, уменьшение этого угла до величин близких к нулю (у современного человека угол отрицательный и варьирует от -7 до -16 °) свидетельствует о сбалансированной посадке головы, свойственной прямохождению [Нестурх, 1970; Рогинский, 1977];
– в отдельных случаях дополнительным признаком прямохождения служит степень изгиба основания черепа, измеряемая величиной углов назион-базион-сфеноидале (точка на заднем крае sulcus chiacmaticus) так называемого треугольника основания черепа. Для антропоидов, у которых основание мало изогнуто, угол при сфеноидальной точке превышает 170°, у человека угол не превышает 150° [Рогинский, 1977];
– сосцевидный отросток (височной кости) у гоминоидов треугольный и плоский, у A. afarensis треугольный, но выпуклый, у человека овальный с глубокой вырезкой [Джохансон, Иди, 1984];
– морфология остистых отростков шейных позвонков, функционирующих у гоминоидов как аппарат уравновешивания относительно тяжёлого черепа, являясь местом прикрепления затылочной мускулатуры, позволяет, правда косвенно, судить о её мощности [Хрисанфова, 1978];
– также косвенно можно судить о мощности затылочной мускулатуры по рельефу чешуи затылочной кости, в частности по степени развития наивысшей, верхней и нижней выйной линии и степени выступания наружного затылочного выступа. Так, наружный затылочный гребень, характерный как для миоценовых, так и для современных гоминоидов, отсутствует даже у прямоходящих растительноядных, для которых, тем не менее, характерен саггитальный гребень для крепления жевательных мышц [Хрисанфова, 1978];
– шейный лордоз характерен для прямохождения, однако вертикальный указатель отдела не позволяет сделать никаких заключений о степени выраженности изгиба, поскольку лордоз обусловлен исключительно межпозвоночными дисками [Хрисанфова, 1978].
Тазовый пояс. Тазовый пояс играет особую роль в качестве индикатора бипедии. Его структура является чётким критерием разграничения двуногих прямоходящих надсемейства гоминоидов от остальных членов надсемейства.
Для прямоходящих рода Bipedius характерен следующий комплекс основных признаков тазовой кости: укорочение подвздошной кости, вследствии дорзальной ротации подвздошно-крестцовых сочленений по отношению к тазобедренным суставам, что обусловило и уменьшение расстояния между этими суставами; расширение пластинки крыла в дорзальном и вентральном направлении и укрепление её средней части; укрепление вертлужной впадины и изменение её положения; отчётливое оформление большой седалищной вырезки и обеих передних подвздошных остей; расширение ушковидной суставной поверхности, сочленяющейся с крестцовой костью:
– высотно-широтный указатель таза современных «антропоморфных» приблизительно составляет 90, для современного человека около 80 [Нестурх, 1970; Рогинский, 1977];
– степень отклонения назад подвздошной кости характеризуется углом, образуемым осями лобковой кости и крестцовой части подвздошной кости. Ось лобковой кости образуется линией, проведённой из центра суставной впадины к верхнему краю симфиза лобковых костей, ось крестцовой части подвздошной кости – линией, проведённой из того же центра к середине ушковидной поверхности. Этот угол у современных «антропоморфных» варьируется от 125 до 145°, у человека – 160°. В связи с указанным поворотом крестцовой части подвздошной кости у человека образуется глубокая большая седалищная вырезка [Рогинский, 1977];
– глубинно-широтный указатель таза (индекс большой седалищной вырезки) для антропоидов 13.5–22.2; для человека – 59.0–71.1; для A. africanus – 44.7 [Хрисанфова, 1978];
– относительное развитие вертлужной впадины и её положение является довольно устойчивым признаком прямохождения. Отношение диаметра вертлужной впадины к высоте таза составляет у человека 24.8–26.5; у A. africanus 24.6; у гоминоидов – 13.9–18.7 [Хрисанфова, 1978];
– следует упомянуть о наличии у прямоходящих поясничного лордоза, обеспечивающего статику или так называемую осанку прямоходящего, который представляет сложное образование, состоящее из нескольких компонентов, коррелирующих между собой. Остеометрические показатели, используемые при анализе ископаемых материалов, такие как вертикальный поясничный указатель и указатель клиновидности поясничного позвонка, не характеризуют полностью его степень, поскольку изгиб обусловлен в основном межпозвоночными дисками. Однако при вертикальном поясничном указателе ниже 98.0 всё же существует отчётливая выраженность поясничного лордоза [Хрисанфова, 1978];
– кроме остеометрических показателей большое значение для идентификации прямохождения имеет восстановление по косвенным признакам мускульного рельефа. Можно упомянуть лишь признак извилистости подвздошного гребня; перекладину на подвздошном гребне тазовой кости, отсутствующую у антропоидов, которая спускается от своей границы – передней верхней подвздошной ости – к тазобедренному суставу и является рычагом для мускулов, участвующих в балансировании туловища; мощный «вертикальный пилястр» на подвздошной кости; рельефы в местах прикрепления подвздошно-бедренной связки.
Голеностопный сустав. Прямохождение на стопе определяется, в первую очередь, комплексом «тибилизации», т.е. приведением и укреплением первого луча, принимающего большое участие в образовании опорной поверхности стопы, массивностью I плюсневой, пропорциями рычагов стопы, связанными с распределением статодинамической нагрузки, укреплением сводов [Хрисанфова, 1978]:
– для прямохождения характерно абсолютно и относительно сильное развитие первого пальца, который с одновременной утратой им способности противопоставляться остальным пальцам охвачен общей для всех пальцев стопы поперечной плюсневой связкой;
– суставная поверхность медиальной клиновидной кости, сочленяющейся с первой плюсневой, почти плоская и мало скошена в медиальном направлении, что стоит в связи с меньшей подвижностью и большим приведением большого пальца. Подвижность и склонность первой плюсневой кости к противопоставлению проверяется соответствием сочленяющихся поверхностей в первом клиновидно-плюсневом суставе и по участкам фиксации сухожилия (соответствующих бугристостей) длинной малоберцовой мышцы, сокращение которой вызывает противопоставление первого пальца стопы, а у человека, совместно с сокращением передней большеберцовой мышцы, способствует скручиванию стопы и углублению её поперечного свода [Данилова, 1989];
– в связи со значительной потерей функциональной роли II–V пальцев в опоре и локомоторной функции они у человека постепенно становятся на путь редукции, что в известной мере находит отражение и в форме соответствующих плюсневых костей: истончение дистальных отделов этих костей, уменьшение размеров и поперечная сдавленность их головок, уплощение выраженного суставного рельефа в клино-ладьевидном и предплюсне-плюсневых суставах [Данилова, 1989];
– таранная кость у человека сравнительно короткая, широкая и низкая с длинной и массивной шейкой. Характерной особенностью является меньшее, по сравнению с антропоморфными, отклонение шейки в сторону, что связано с приближением большого пальца к остальным; угол, образуемый осью шейки с осью тела кости, составляет у человека 20–25°, у антропоидов – выше 30° [Рогинский, 1977]; угол между осями таранной и пяточной кости у человека (от -8 до +12°) меньше чем у антропоидов (от +16 до +26°) [Нестурх, 1970];
– в связи со слабым отклонением шейки таранной кости, опора таранной кости на пяточной кости сравнительно узка, а угол, образуемый длинной осью задней суставной площадки с продольной осью кости, велик. У человека он равен в среднем 40–45°, у гоминоидов 5–15°. Суставная поверхность для сочленения с кубовидной костью повёрнута таким образом, что её ось приближается к вертикали, тогда как у гоминоидов она лежит почти в горизонтальной плоскости, что связано у человека с образованием поперечного свода;
– медиальное перемещение функциональной и морфологической оси стопы и связанная с этим перегруппировка межкостных мышц; расширение предплюсны – её ширина в процентах длины III луча равна у человека 99, у гориллы – 84, шимпанзе – 75 [Данилова, 1989];
– сводчатое строение составляет характерную особенность стопы человека. Под продольным сводом понимают пять продольных лучей, образующих дуги, которые идут от пяточного бугра к основаниям плюсневых костей; при этом медиальная часть стопы приподнята и при опоре не касается опорной поверхности. Продольный свод можно определить по форме и положению суставных площадок в пяточно-кубовидном суставе [Данилова, 1989];
– дугообразное взаиморасположение клиновидных и кубовидной костей стопы указывает на наличие выраженного поперечного свода, при этом длинная ось суставной поверхности головки таранной кости, сочленяющейся с ладьевидной костью, сильно отклонена от горизонтальной плоскости; угол, образованный этой осью с горизонталью (угол торзиона головки) составляет у человека 30–40°, у орангутанга – 10°, у гориллы – 20° (поперечный свод свойственен не только «прямоходящим») [Рогинский, 1977];
– пяточная кость отличается большой шириной и особенно сильным развитием бугра, на котором имеется хорошо выраженный боковой отросток (processus lateralis tuberus calcanei), составляющий специфическую особенность этой кости у человека;
– наличие контактных фасеток между основаниями I и II плюсневых костей позволяет судить о сравнительном уровне предплюсно-плюсневых суставов обоих большеберцовых лучей (отсутствие фасеток не говорит о противоположном).
Бедренная кость. Длинные кости нижних конечностей гоминоидов не показывают признаков, позволяющих, каждый в отдельности, облигатно индицировать прямохождение. Выделяемые морфологические признаки, как правило, имеют множественную природу и значение, причём существующая значительная трансгрессия значений остеологических показателей в строении длинных костей конечностей у прямоходящих и гоминоидов позволяет, в основном определить отсутствие «противопоказаний» в признании бипедии. Это имеет особое значение при фрагментарном состоянии материала и требует структурно-функционального анализа костей при привлечении не изолированных признаков, но их комплекса [Хрисанфова, 1978]:
– характерной особенностью бедренной кости у прямоходящих является сильное развитие шероховатой линии (linea aspera), которая образует в разной степени выраженный гребень "пилястр", определяющий усиление мускулатуры бедра, в том числе широких мышц (m. vastus lateralis, m. vastus medialis), которые берут начало от губ шероховатой линии. Однако пилястр может рассматриваться и как контрфорс, возникший в результате адаптивной реакции костной ткани на изгиб бедра (укрепление задней стенки). Указатель пилястрии характеризует форму сечения диафиза, взятого на уровне наибольшего развития шероховатой линии. У человекообразных обезьян шероховатая линия не развита, бедренная кость уплощена в переднезаднем направлении и указатель пилястрии соответственно низок: у гориллы – 75, орангутанга – 78, шимпанзе – 85, у современного человека он варьирует в пределах 100–122; у неандертальца – 100, у питекантропа – 109 [Рогинский, 1977];
– структуру диафиза бедренной кости отражает также весьма существенный для прямохождения признак скрученности кости – её торзион, определяемый взаимным расположением оси верхнего эпифиза (шейки) кости и касательной к мыщелкам нижнего эпифиза. Для человека типичен «положительный торзион», когда ось шейки проходит сзади латерально, вперёд медиально. Групповые вариации признака составляют 8–39.7. Для гоминоидов обычны отрицательные углы (ретроверсия) [Хрисанфова, 1978];
– стабилен у человека кондилодиафизарный угол – угол инклинации, составленный анатомической осью кости и касательной к плоскости обоих мыщелков («коленному базису»), имеющий вариации 72–88° и, правда, некоторую трансгрессию с гоминоидами 79–94°;
– определённое значение для прямоходящих имеет удлинённая шейка бедренной кости и её коллодиафизарный угол 121–133°, определяющий положение шейки бедра по отношению к её диафизу, для современных антропоидов он составляет 109–138°;
– нижний эпифиз кости прямоходящих показывает преобладание трансверзального развития обоих мыщелков над саггитальным, а также относительно крупный наружный мыщелок;
– тенденция у человека к равенству площадей частей сочленовых поверхностей обоих мыщелков, контактирующих при полном разгибании колена с верхними суставными поверхностями большеберцовой кости. Процент отношения величины тибиальной поверхности наружного мыщелка к таковой внутреннего варьирует от 80.6–108.6 для человека и 57.7–70.9 для современных антропоидов [Хрисанфова, 1978];
– нижний конец бедренной кости имеет такой важный признак, как уплощённый контур мыщелков, указывающий на полное разгибание колена, в отличии от округлого контура мыщелков гоминоидов [Данилова, 1989];
– функциональная гипертрофия структуры длинных костей, связанная с усилением нагрузки на нижние конечности, проявляется в особенностях трабекулярной структуры проксимального эпифиза бедренной кости, в структуре диафизарных отделов бедренных костей, прежде всего кортико-медуллярных пропорций и соотношении компактного костного вещества и костномозговой полости. В компактном костном веществе эти процессы проявляются в его утолщении (при сужении костномозговой полости), крупноячеистости типа губчатого вещества, повышении остеонизации [Хрисанфова, 1978].
Берцовые кости. Верхний эпифиз большой берцовой кости несколько отогнут кзади, образуя с осью диафиза небольшой угол, называемый углом ретроверсии, измеряемым между осью диафиза и саггитальной прямой, проведённой через суставную поверхность медиального мыщелка верхнего конца большой берцовой кости. Этот угол у человека равен в среднем 12°, у «антропоморфных» – 25° [Рогинский, 1977]:
– ось верхнего эпифиза большой берцовой кости, проходящая через центры суставных поверхностей, образует с осью нижнего эпифиза (делящей его суставную площадку пополам) острый угол, называемый углом торзиона или скрученности. У современного человека это так называемый положительный угол торзиона в пределах от +6 до +33°; напротив, у «антропоморфных» угол торзиона отрицательный – от -7.5 до -24° [Рогинский, 1977; Хрисанфова, 1978].
Пояс верхних конечностей. В наибольшей степени эволюционные преобразования передних (грудных) конечностей прямоходящих, связанные с появлением и развитием разнообразных движений в трёхосном плечевом суставе, сказались на лопатке:
– уменьшение морфологической длины и увеличение морфологической ширины, связанное с перемещением лопаток из бокового положения на стенке грудной клетки у полуобезьян в дорзальное, с соответственным изменением положения суставной впадины;
– суставная впадина развёрнута у человека латерально и располагается, в общем, параллельно вертикальной оси лопатки, тогда как у других приматов сочленяющаяся поверхность повёрнута более или менее краниально. С поворотом суставной впадины связано и различное расположение лопаточной ости. У человека ость (spina scapulae) располагается почти трансверзально, у «человекообразных» – косо, а у «низших обезьян» – саггитально. Угол, образуемый лопаточной остью с вертикальной осью лопатки, равен в среднем: у человека – 88°; у гориллы – 59°; у орангутанга – 56°, у шимпанзе – 40°, у гиббона – 32°;
– аксиллогленоидальный угол, измеряемый между латеральным краем и плоскостью суставной впадины лопатки, составляет для антропоидов величину около 108°, для современного человека – 132° [Хрисанфова, 1978];
– аксиллярному (латеральному) краю лопатки антропоидов свойственна простая форма края.
Кисть. Прежде всего, необходимо указать на значительную примитивность кисти «прямоходящих» исследуемого периода. Сюда нужно отнести полуфлексированное положение пальцев, значительную расширенность диафизов проксимальных и средних фаланг, топографию и выраженность гребней для прикрепления поверхностного сгибателя пальцев, положение кости трапеции среди других костей запястья и морфологию головчатой кости. Кисть лишь слегка затронута процессом гоминизации, вероятно, более близкие к человеческим пропорции пясти и пальцев, уменьшение изогнутости фаланг, возможное относительное удлинение I луча и некоторое его смещение из плоскости остальных, сравнительно с соответствующими соотношениями на кисти гориллы [Хрисанфова, 1978].
Интегральным признаком, отличающим кисть прямоходящих от кисти гоминоидов, является сформированный кистевой замок, условно представляющий противопоставление I луча кисти и его волярное (ладонное) смещение из плоскости остальных лучей. При этом следует иметь в виду широкие компенсаторные возможности мускульно-связочного аппарата, о которых трудно судить на основании остеологических материалов.
Противопоставление I луча кисти:
– определённый уровень абсолютного и относительного развития I луча и его компонентов: индекс соотношения I - II лучей у современного человека составляет 65.3–66.1 у антропоидов 48.5–50.2 [Хрисанфова, 1978];
– положение и форма костных компонентов соответствующего запястно-пястного сустава. В частности, седловидная форма сустава отчётливо выражена на кости трапеции, где саггитальная выпуклость суставной поверхности комбинируется с её поперечной вогнутостью;
– увеличение конгруэнтности суставных поверхностей и их уплощение [Хрисанфова, 1978];
– расширение ногтевых фаланг. Широтно-длиннотный указатель дистальных фаланг I–III–IV пальцев для человека дают ряд 41.7–42.7–40.6; наиболее близкие по значениям указатели для гориллы дают 33.7–35.5–32.1;
– развитый рельеф в местах прикрепления длинного сгибателя большого пальца, дифференцировавшегося от общего глубокого сгибания пальцев.
Анатомической основой волярного смещения I луча из плоскости остальных лучей является радиальное отклонение трапеции и скошенность её дистальной суставной поверхности. Большая многоугольная и ладьевидная кости запястья также смещены в волярном направлении. У антропоидов также существует некоторая ладонная скошенность основания I пястной кости, однако отклонение трапеции носит проксимальный характер.
Дополнительные признаки прямохождения:
– интермембральный показатель (процентное отношение суммарной длины плечевой и лучевой кости к длине бедренной и большеберцовой) чётко дифференцирует «прямоходящих» от гоминоидов. Групповые вариации его у современных людей составляют 64.4–74.9, у антропоидов средние показатели варьируют в пределах: 106.3 (шимпанзе) - 148.2 (гиббоны). Интермембральный показатель для A. africanus соответствует
75.4–85.7, что близко к верхнему пределу вариаций у современного человека [Хрисанфова, 1978];
– важным диагностическим критерием, дифференцирующим прямохождение, является плечебедренный указатель. У человека современного типа пределы его групповых вариаций составляют 68.8–72.9; у шимпанзе - 101.0; у орангутанга – 139.0;
– следует указать ещё лучеберцовый указатель, который варьирует у современных людей в пределах 62.6–70.9 против 112.0–169.2 у антропоидов [Хрисанфова, 1978].


Вид «Прямоходящие растительноядные»

Интегрированному признаку «растительноядная специализация», определяющему таксон «прямоходящие растительноядные», присвоить ранг видоспецифичного признака, самому таксону «прямоходящие растительноядные» присвоить ранг биологического вида, входящего в род Bipedius, вновь образованному виду присвоить название Bipedius phytophagus sp. nov.
Этимология
Слово «phytophagus» в переводе с латыни означает «растительноядный», что соответствует специализации по питанию и раскрывает значение видоопределяющего признака.
В состав вида «Bipedius phytophagus» включить оригинальный вид A. ramidus, образец KNM-KP 29281 оригинального вида A. anamensis, образец BOU-VP-17/1 оригинального вида A. garhi и оригинальные виды A. robustus, A. boisei.
Оригинальным видам, включённым в состав «B. phytophagus» и имеющим первоначальный ранг «вид», снизить ранг и присвоить статус «временной подвид» (temporal subspecies) с использованием триноминального названия (ст.5 и ст.45 Международного кодекса зоологической номенклатуры), т.е. с добавлением обозначения ключевого признака, данного при первоначальном обозначении образца. Таким образом, оригинальный вид A. ramidus переименовать в Bipedius phytophagus ramidus, образец KNM-KP 29281 оригинального вида A. anamensis переименовать в B. f. anamensis, оригинальный вид A. garhi переименовать в B. f. garhi, оригинальные виды A. robustus и A. boisei из области «IIIb» переименовать в B. f. robustus и B. f. boisei соответственно.
Что касается остальных образцов оригинальных видов A. anamensis и A. garhi, а также других оригинальных видов таксона «прямоходящие растительноядные» из области «IIIa», то само их включение в новый вид должно быть произведено после ревизии ископаемого материала, поскольку первоначальные названия давались на основе иных определительных признаков и в состав оригинальных видов иногда включались образцы, имеющие различные видоспецифичные, с точки зрения биологической концепции вида, признаки.
Описание вида.
Вид Bipedius phytophagus характеризуется морфологией, определяемой необратимой адаптацией к растительноядности. На костных остатках это проявляется в первую очередь в виде жевательной и дробящей специализации зубочелюстного аппарата.
Ареал вида.
Африканский континент.
Горизонты залегания.
Возраст слоёв залегания определён во временном интервале 4.4 –1.2 млн лет.
Типовой образец.
Типовым образцом вида «Bipedius phytophagus» назначается образец «OH-5» временного подвида B. f. boisei (оригинальный вид A. boisei) возрастом 1.8 млн лет, найденный Мэри Лики в 1959 г. в Олдувае Танзании и названный «Zinjanthropus». Данный образец представляет заключительную фазу развития растительноядной специализации и в этом смысле служит эталонным носителем набора видоспецифичных признаков, отличающих вид от материнского вида.

Вид «Прямоходящие всеядные»

Интегрированному признаку «всеядная специализация», определяющему таксон «прямоходящие всеядные», присвоить ранг видоспецифичного признака, самому таксону «IIIa», входящему в таксон «прямоходящие всеядные», присвоить ранг биологического вида, входящего в род «Bipedius», вновь образованному виду присвоить название Bipedius omnivorus sp. nov.
Этимология.
Слово «omnivorus» в переводе с латыни означает всеядный, что соответствует специализации по питанию и раскрывает значение видоопределяющего признака.
В состав вида «Bipedius omnivorus» включить членов таксона «IIIa» – два образца Bar 1001'00 и BAR 1425'00 оригинального вида Orrorin tugenensis и образец AL 200-1a оригинального вида A. afarensis.
Оригинальным видам, включённым в состав «B. omnivorus» и имеющим первоначальный ранг «вид», снизить ранг и присвоить статус «временной подвид» (temporal subspecies) с использованием триноминального названия (ст.5 и ст.45 Международного кодекса зоологической номенклатуры), т.е. с добавлением обозначения ключевого признака, данного при первоначальном обозначении образца.
Таким образом, образцам Bar 1001'00 и BAR 1425'00 оригинального вида Orrorin tugenensis присвоить название Bipedius omnivorus tugenensis, образцу AL 200-1a вида A. afarensis присвоить название B. o. afarensis.
Описание вида.
Вид Bipedius omnivorus характеризуется морфологией, определяемой адаптацией к всеядности, и предполагает наличие мясной пищи в рационе.
На костных остатках всеядность проявляется виде альвеолярного прогнатизма, обеспечивающего «скусывающую» функцию – псалидонтность. Соответственно этому обнаруживается наличие лингвального износа верхних резцов и клыков и лабиального износа нижних. Увеличенный клык, выступающий из зубного ряда, наличие диастем, увеличенный надглазничный валик, свидетельствующий о значительной доли мясной пищи в рационе. Саггитальный гребень у всеядных отсутствует.
Ареал вида.
Африканский континент.
Горизонты залегания.
Слои залегания определены во временном интервале 6.2–2.5 млн лет.
Типовой образец.
Типовым образцом вида Bipedius omnivorus назначается гиподигма B. o. tugenensis. (оригинальный вид Orrorin tugenensis) возрастом 6.2 – 5.65 млн лет, найденный Senut и др. в Tugen Hills Кении в 2000 г. Признак всеядной специализации, носителем которой является образец, в сочетании с глубоким возрастом идентифицированного прямохождения, предполагает хорошую аналогию с ещё более ранними образцами этого вида, совершившими инвазию в эту экологическую нишу.
Отличительный диагноз.
Некоторое упрощение дифференциации состоит в том, что род «Bipedius», в исследуемом геохронологическом интервале, представлен только двумя биологическими видами – B. phytophagus и B. omnivorus, что позволяет использовать для идентификации образцов метод альтернативного исключения.
Всеядности характерен альвеолярный прогнатизм, обеспечивающий «скусывающую» функцию – псалидонтизм, что в первую очередь проявляется в различной форме альвеолярной дуги верхней и нижней челюсти, а также форме и износе зубов:
– параболическая форма альвеолярной дуги верхней челюсти, гиперболическая – нижней;
– увеличенный клык, выступающий из зубного ряда, наличие диастем;
– наличие лингвального износа верхних резцов и клыков и лабиального износа нижних.
У растительноядных псалидонтность отсутствует, для них характерны перетирающие жевательные движения, что проявляется в одинаковой форме альвеолярной дуги верхней и нижней челюсти, а также в износе зубов переднего отдела в окклюзивной плоскости:
– мелкие резцы, небольшой клык, функционально близкий к премолярам, моляризованные нижние премоляры, очень крупные моляры;
– наличие саггитального гребня на черепе, служащего для крепления мощных боковых жевательных мышц (отсутствие саггитального гребня не говорит об обратном);
– у мегагнатных форм завершающей стадии эволюции наблюдается молярный мегадонтизм (утолщение эмали) и особое строение мыщелков, позволяющее производить жевательные движения нижней челюстью в горизонтальной плоскости.
Следует упомянуть ещё о следующих возможных отличиях:
– шагающей походкой, при которой развит механизм вращательных движений таза, обладают только всеядные;
– отличие внутренней структуры костей, которая непосредственно связана с особенностями питания;
– различное соотношение изотопов углерода 13C и 12C в эмали зубов, являющееся устойчивым признаком участия зоологического объекта в различных эколого-энергетических цепочках [Sponheimer and Lee-Thorp, 1999]

4. Род «Homo»
Признаку «величина индекса энцефализации выше 5.15», приобретённому видом «Bipedius omnivorus» в процессе эволюции, присвоить ранг родоопределяющего признака. Вновь назначенному роду присвоить номенклатурное название «Homo».
Вновь образованный род включить в зоологическую номенклатуру отряда приматов следующим образом.
Палеонтологическая систематика:
Отряд Primates Linnaeus, 1758
Подотряд Anthropoidea Mivart, 1864
Надсемейство Hominoidea Gray, 1825
Род Bipedius, 2004
Вид Bipedius omnivorus, 2004
Homo, gen. nov., 2004, ex sp. Bipedius omnivorus
Этимология.
Слово «Homo» в переводе с латинского языка означает «человек». В привычном биологическом смысле присваивается таксонам при наличии у них какого-либо качественного признака, облигатно отличающего в сторону гоминизации от таксонов надсемейства гоминоидов. В этом контексте слово Homo представляет хорошо известное название, которому автор присвоил вначале конкретное биологическое, а затем соответствующее номенклатурное значение.
В состав рода Homo включить членов таксона/вида с рабочим названием «IIIc».
Описание рода Homo.
Род Homo характеризуется морфологией, определяемой двумя систематическими признаками, присущими материнскому виду, которые отражены в его названии Bipedius omnivorus, и эволюционно приобретённый признак «величина индекса энцефализации выше 5.15», уровень которого соответствует появлению изготовленных орудий труда.
Ареал рода.
Африканский континент.

Горизонты залегания.
Слои залегания определены для исследуемого периода в интервале 2.5–1.2 млн лет назад.

Вид «Homo manuscirens»

Признаку «величина индекса энцефализации выше 5.15», имеющему классификационный родовой признак, присвоить ранг видоспецифичного в контексте биологической концепции вида. Таксону «IIIc», имеющему этот признак и входящему в таксон «прямоходящие всеядные», присвоить ранг биологического вида, входящего в род Homo. Вновь образованному виду присвоить название Homo manuscirens sp. nov.
Этимология.
Слово «manuscirens» в переводе с латыни означает «умеющий руками», что отражает способность изготавливать орудия труда.
В состав вида включить оригинальные виды H. rudolfensis, H. habilis и H. ergaster, входящие в состав таксона «IIIc».
Оригинальным видам, включённым в состав «Bipedius omnivorus» и имеющим первоначальный ранг «вид», снизить ранг и присвоить статус «временной подвид» (temporal subspecies) с использованием триноминального названия (ст.5 и ст.45 Международного кодекса зоологической номенклатуры), т.е. с добавлением обозначения ключевого признака, данного при первоначальном обозначении образца.
Таким образом, оригинальному виду Homo rudolfensis присвоить название Homo manuscirens rudolfensis, оригинальному виду Homo habilis присвоить название Homo manuscirens habilis и оригинальному виду Homo ergaster присвоить название Homo manuscirens ergaster.
Описание вида.
Вид Homo manuscirens характеризуется той же морфологией, что и род Homo, основателем которого он является и который единственно входит в этот род в исследуемом интервале.
Ареал вида.
Африканский континент
Горизонты залегания.
Слои залегания для исследуемого периода определены в интервале
2.5–1.2 млн лет.
Типовым образцом нового вида Homo manuscirens назначается образец OH-7 (оригинальный вид H. habilis), один из немногих позволяющих говорить о возможной взаимосвязи черепа и посткраниальных остатков и соответственно о возможности расчёта ИЭ.
Отличительный диагноз.
Тот же, что и у рода Homo.
Обобщение представленной классификации

Представленная в настоящей работе вертикальная палеонтологическая классификация для исследуемого геохронологического интервала выглядит следующим образом:

Bipedius gen.
B. phytophagus 4.4–1.2 млн лет
B. omnivorus 6.2–2.5 млн лет.
Homo gen. ex sp. B. omnivorus
Homo manuscirens 2.5–1.2 млн лет.

Результаты реконструкции филогенеза африканских прямоходящих приматов периода 6.2–1.2 млн лет, полученные в настоящей работе и объединённые с результатами реконструкции филогенеза прямоходящих периода 8–5 млн лет [Вырский, 1989], можно представить в виде кладограммы (рис.2), где B. a-is представляет рабочее, неноменклатурное название азиатского вида, основателя рода Bipedius, первым перешедшего к прямохождению.



Рис. 2. Вертикальная палеонтологическая систематика прямоходящих приматов
периода 8–1.2 млн лет

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В настоящем исследовании произведена реконструкция филогенеза африканских прямоходящих приматов из временного интервала 6.2?1.2 млн лет назад, номинированных ранее в основном как «австралопитеки». Выявлены и систематизированы, с точки зрения биологической концепции, и классифицированы с присвоением номенклатуры их виды.
2. Исследование выявило временные интервалы и признаки, представляющие наиболее важные, с точки зрения биологической концепции вида, моменты филогенеза, отражающие «незавершённое» видообразование, характеризуемое переходом популяций в иные эколого-энергетические ниши биоценоза, в частности переход к прямохождению, разветвление на два вида, специализированных по различным видам питания, переход к трудовой деятельности.
3. Исследование не опровергло модели филогенеза «австралопитеков», предложенной в работе [Вырский, 1989], однако значительно уменьшило предполагаемое время формирования морфотипа вида B. a-is, первым перешедшего к прямохождению, и/или расчётную скорость адаптивной радиации, т.е. времени необходимого для распространения от места возникновения на Лёссовом плато Центральной Азии до Африки. Время проникновения на африканский континент вида B. Omnivorus, указанное в монографии как 6-4 млн лет, должно быть увеличено по крайней мере до 6.2 млн лет. Время появления в Африке вида B. phytophagus, указанное как 4-3 млн лет, должно быть увеличено до величины не менее 4.4 млн лет назад.
4. Автор полагает, что последующая ревизия уже описанных образцов и видов, а также поиск новых костных остатков, в соответствии с представленной и уточнённой моделью филогенеза, позволит в ближайшее время завершить исследования филогенеза прямоходящих приматов периода 8-1.2 млн лет, окончательно систематизировать и классифицировать их виды, а также инструментальными методами определить фактическую модель видообразования для приматов, проверив также и концепции, стоящие в основании тех или иных моделей.
Библиографический список

Вырский С. В. К вопросу о происхождении австралопитеков. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 20 с.
Данилова Е. И. Элементы гоминизации и дегоминизации в конечностях ископаемых и современных высших приматов // Биологическая эволюция и человек / Под ред. Я. Я. Рогинского. М.: МГУ, 1989. С. 104–124.
Джохансон Д. С., Иди М. А. Люси: истоки рода человеческого. М.: Мир, 1984. 295 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: МИР, 1971. 454 с.
Нестурх М. Ф. Происхождение человека. М.: Наука, 1970. 439 с.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа, 1977. 263 с.
Хрисанфова Е. Н. Эволюционная морфология скелета человека. М.: МГУ, 1978. 216 с.
Asfaw B., White T. D., Lovejoy O. et al. Australopithecus garhi: A new species of early hominid from Ethiopia // Science. 1999. V. 284, № 5414. p. 629–635.
Brunet M., Guy F., Pilbeam D. et al. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature. 2002. V. 418. p. 145–151.
Coffing K., Feibel C., Leakey M., Walker A. Four-million-year-old hominids from east Lake Turkana, Kenya // American Journal of Physical Anthropology. 1994. v. 93. p. 55–65.
Groves C. P., Mazak V. An approach to the taxonomy of the Hominidae: Gracile Villafranchian hominids of Africa // Casopis pro Mineralogii a Geologii. 1975. v.20. p. 225–247.
Heslip S. J. Hominid fossils time and space chart. http://web.msu.edu/˜heslipst/, Updated Spring Semester 2001.
Kreger D. A Look at Modern Human Origins. Hominid Index. http://www.modernhumanorigins.com/, Updated 28.09.2002.
Leakey L. S. B., Tobias P. V., Napier J. R. A new species of genus Homo from Olduvai Gorge // Nature. 1964. v. 202. p. 7–9.
Leakey M. G.,  Spoor F., Brown F. et al. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages // Nature. 2001. vol. 410. p.433–440.
Leakey R. E. Evidence for an advanced Plio-Pleistocene hominid from East Rudolf, Kenya // Nature. 1973. v. 242. p. 447–450.
Senut B., Pickford M., Gommery D. et al. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planets // Earth and Planetary Sciences. 2001. v. 332. p. 137–144.
Sponheimer M., Lee-Thorp J. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus // Science. 1999. Jan 15. Р. 368-370.
White T., Suwa G., Asfaw B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia // Nature. 1994. v. 371. p. 306–312.

Оглавление

Введение 3
I. Предварительное таксонирование на основе современных
представлений филогении австралопитеков 5
II. Отделение прямоходящих австралопитеков и HOMO
от непрямоходящих – гоминоидов 6
III. Расчленение таксона «прямоходящие» с помощью признака
«индекс энцефализации» 7
IV. Расчленение таксона «прямоходящие»
по специализации в диете 11
V. Систематика прямоходящих периода 6.2–1.2 млн лет назад 13
VI. Классификация африканских прямоходящих приматов
периода 6.2–1.2 млн лет 16
Заключение 32
Библиографический список 33
Приложение 34

































Научное издание


Вырский Сергей Владимирович


Реконструкция филогенеза «австралопитеков»
методом сравнительного анализа признаков




Ответственный за выпуск Е. В. Завьялов
Технический редактор Л.В.Агальцова
Корректор Е.А.Малютина


Подписано в печать .01.2004. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,79(3). Уч.-изд. л. 2,8. Тираж 100. Заказ .

Издательство Саратовского университета. 410012, Саратов, Астраханская, 83.
Типография Издательства Саратовского университета. 410012, Саратов, Астраханская, 83.










СОДЕРЖАНИЕ