СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Проблема изучения циркуляции крови и мозгу чрезвычайно сложна. Объясняется это рядом особенностей мозга — органа, который, представляя собой одно целое, состоит в то же время из многих, различно по-строенных и различно функционирующих частей.
Морфологическая структура мозга до конца еще не изучена.
Мозг состоит из клеточных элементов, требующих для своей жизнедеятельности непрерывного притока кислорода. Являясь органом взаимодействия с внешней средой и регулятором всех процессов внутри организма, мозг активен, не только во время бодрствования, но и во время сна, хотя степень его активности в том и другом состоянии каче-
ствено различна. Необходимо также отметить и ту особенность мозга, что он в отличие от всех других органов заключен в герметически закрытую костную коробку — череп.
Все эти особенности обусловливают многогранность задачи изучения циркуляции крови в мозгу. Каждая часть этой общей задачи касается настолько сложной области, что до настоящего времени она не поддавалась разрешению силами не только отдельного исследователя, но и целых школ.
Разработка этой проблемы с помощью какого-либо одного метода не только не может дать исчерпывающего ответа на поставленные вопросы, но может служить источником ошибочных заключений.
Работу головного мозга и, в частности, его интеллектуальную и аффективную деятельность, уже давно пытались связать с кровообращением в нем. С конца XIX столетия стали появляться работы монографического характера, посвященные изучению циркуляции крови в мозгу. Мы имеем в виду монографии Альтана (1871), Салатэ (1877), Моссо (1881), Нагеля (1889) и др. Исследования этих авторов представляют собой наивную попытку объяснить высшее проявление нервной деятельности только в соответствии со степенью кровенаполнения мозга, показателем которой служила пульсация мозга, учитываемая через дефект в костях черепа. В процессе дальнейшего развития науки были получены убедительные доказательства неправомерности подобного рода попыток примитивного объяснения.
Между тем не может быть ни малейшего сомнения в том, что изучение физиологии мозгового кровообращения до настоящего времени является задачей, без решения которой не могут быть объяснены процессы жизнедеятельности нервной ткани и связанная с ними высшая нервная деятельность. Ввиду сложности изучения циркуляции крови в мозгу был выделен ряд отдельных проблем. Так, самостоятельно стала изучаться анатомия мозгового кровообращения, регуляция его, иннерва-
7
ция сосудов мягкой мозговой оболочки и мозга и т. д. В то же время большинство исследователей не оставляло попытки перейти к рассмотрению и освещению всей проблемы в целом, используя факты, полученные при изучении только одной из сторон ее.
Так, например, Пфайфер пытался объяснить циркуляцию крови в мозгу в соответствии с данными анатомического строения сосудистой сети в нем. Теоретические обобщения указанного автора отчетливо показывают невозможность переносить заключения, основанные на изучении одной из сторон проблемы, на проблему кровообращения мозга в целом. Хотя Пфайфер, используя метод инъекции сосудов, сумел изготовить препараты технически исключительно совершенные, все же в отрыве от физиологических методов один метод гистологического анализа ничего не дал для понимания физиологического состояния мозговой ткани и не объяснил даже неврологических явлений. На основе созданного Пфайфером учения об анатомической непрерывности или подлинной сетеобразности расположения сосудов в мозгу, явления выпадения нервной ткани, обусловленные закупоркой сосудов, не стали более понятными. Отсутствие физиологических или хотя бы экспериментально-гистологических методов анализа в работах Пфайфера привело к тому, что анатомическое строение сосудистой сети в мозгу рассматривалось им оторванно от функционирования ее как в нормальных, так и патологических условиях.
Подобные примеры можно найти в литературе любого вопроса, связанного с изучением кровообращения в мозгу.
Первая попытка построения целостного учения о циркуляции крови в мозгу принадлежит Е. К. Сеппу (1927). Оказавшаяся при дальнейшем развитии науки несостоятельной, она в свое время пробудила интерес к этой проблеме и явилась стимулом для ряда других исследований.
Накопившиеся в настоящее время многочисленные фактические данные, касающиеся проблемы кровообращения в мозгу, получены с помощью разнообразных методов исследования и поэтому часто противоречивы. Поэтому необходима систематизация всех имеющихся фактов, обобщение их и построение единого учения о циркуляции крови в мозгу'.
Наш интерес к проблеме циркуляции крови в мозгу определялся, с одной стороны, требованиями практической работы в нейрохирургической клинике, с другой — теоретическими исследованиями процессов развития мозга. На основании ряда работ в этом направлении мы пришли к выводу, что для построения концепции о кровообращении в мозгу необходимо охватить одновременно большое количество сторон данной проблемы; при этом мы с самого начала были склонны отрицать какую-либо пульсацию мозга в герметически закрытом, полностью окостеневшем черепе. В дальнейшем уверенность в отсутствии пульсаторных движений мозга в указанных условиях укрепилась у нас на основании клинических наблюдений во время вентрикулографии в нейрохирургической практике, а затем нашла свое подтверждение в экспериментах с изучением поверхно-
1 Одной из попыток объединить фактический материал, полученный исследователями различных направлений и специальностей, явилось издание трудов Общества по изучению нервных и душевных болезней в Балтиморе (1938). В сборнике этого общества можно найти исследования по анатомии, физиологии и патологии мозгового кровообращения. Но, ввиду отсутствия единой точки зрения на всю проблему в целом, она освещается по-разному с позиции того или иного исследователя, работавшего в своей специальной области. Так, в резюмирующем обобщении, принадлежащем Коббу. вся проблема циркуляции крови в мозгу представлена только с точки зрения экстра- и ннтрацеребральной иннервации.
сти мозга через «окно», герметически вставленное в череп. Наконец, эта уверенность перешла в неоспоримый факт, после того как отсутствие пульсации мозга было продемонстрировано нами в «прозрачном черепе». Изучая физиологию мозгового кровообращения, мы попытались подойти-к ней хотя и с различных сторон, но под одним определенным углом зрения.
Первая глава настоящей работы посвящена описанию анатомического хода артерий и вен мозга. Описание распределения артерий и вен в мозгу можно найти, разумеется, также и в ряде руководств по анатомии, но почти в каждом из них дается лишь отвлеченное, без определенной направленности, описание артерий и вен, причем некоторые очень важные с нашей точки зрения факты или полностью опускаются, или трактуются как второстепенные.
Нашей же задачей являлось также рассмотрение данных анатомии, которое бы в дальнейшем позволило обосновать и объяснить факты, полученные в области физиологии мозгового кровообращения. Таким образом, мы стремились обратить внимание на те особенности в ходе и распределении артерий и вен, которые могли бы служить основой для понимания физиологического своеобразия циркуляции крови в мозгу.
Необходимость объяснить механизм кровоснабжения мозгового вещества в нормальных условиях и изменения его в случаях закупорки сосуда, питающего тот или иной участок нервной ткани мозга, поставила перед нами задачу исследовать строение сосудистой сети мягкой мозговой оболочки. Решение этой задачи не только в онтогенетическом, но и в сравнительно-анатомическом разрезе давало возможность осветить процесс формирования сосудистой сети мягкой мозговой оболочки в его развитии и становлении. Это обстоятельство в свою очередь явилось отправным пунктом для выяснения общих принципов развития и позволило установить возможность переноса данных по физиологии мозгового кровообращения с животных на человека.
Сопоставление анатомических работ, трактующих вопросы ангиоар-хитектоники мозгового вещества, с данными клиники, полученными в случаях патологического закрытия сосудов, заставило нас подойти к рассмотрению строения сосудистой сети внутри мозга с иной точки зрения. Поставленные в этом направлении задачи решены в настоящее время лишь частично, но полученные данные уже и сейчас позволяют по-новому осветить ряд спорных вопросов в учении о строении сосудистой сети в мозговом веществе. На основании совокупного изучения строения сосудистой сети в мягкой мозговой оболочке и внутри мозга мы получили возможность по-новому поставить вопрос и о коллатеральном кровообращении в мозгу.
Вместе с тем изучение по нашей методике формирования сосудистой сети мозга в онтогенезе позволило установить способ роста мозговых капилляров и использовать полученные в этом направлении данные для объяснения различных физиологических и патологических состояний ткани мозга. Вследствие малой устойчивости нервных клеток к недостатку кислорода жизнедеятельность мозга находится в теснейшей зависимости от непрерывного поступления крови к мозгу. Для обеспечения постоянства кровоснабжения мозга в процессе эволюции выработались специальные приспособления, точно реагирующие на колебания давления крови в организме и изменяющие его в соответствии с необходимостью бесперебойной подачи крови в мозг под определенным давлением.
Сложные механизмы, удерживающие давление крови на определенном уровне, привлекли наше внимание лишь постольку, поскольку они
9
объясняли влияние экстрацеребральной регуляции на мозговое кровообращение. С этой целью мы исследовали влияние анемии на деятельность сосудодвигательного центра и характер реакций последнего в разных стадиях анемизации в ответ на импульсы, приходящие со стороны каро-тидного синуса. Поиски рецепторных образований, оказывающих непосредственное влияние на кровообращение в мозгу, привели нас к открытию мощного влияния вестибулярного аппарата на мозговые сосуды, а выяснение путей, по которым это влияние осуществляется, — к изучению парасимпатической иннервации сосудов мозга. Выяснение факторов, влияющих на просвет сосудов и тем самым регулирующих кровообращение в мозгу, поставило на очередь задачу исследовать реакцию сосудов мягкой мозговой оболочки и мозгового вещества в ответ на различные воздействия. Данные, полученные в нашей лаборатории при изучение формирования сосудистой сети мозга в онтогенезе, при сопоставлении их с данными об организации клеточного строения стенки переднего мозгового пузыря позволили по-новому осветить соотношения между клеточными и сосудистыми элементами на разных стадиях их развития. Вместе с тем использование предложенного нами метода импрегнации сосудистой стенки серебром позволило возможно близко подойти к изучению интимных взаимоотношений нервной клетки и капилляров в мозгу.
Таким образом, почти все разделы настоящей работы в той или иной мере переработаны, дополнены и созданы моими исследованиями и исследованиями моих сотрудников.
Мы не считаем, что нам удалось полностью справиться с взятой на себя задачей. Огромный литературный материал, в большей своей части содержащий противоречивые выводы, многосторонность проблемы, слабая разработанность многих вопросов или всего лишь постановка их не позволили с должной полнотой осветить все стороны учения о циркуляции крови в мозгу. Но мы пытались все же объединить отдельно разрабатывавшиеся до сих пор звенья этой большой проблемы. При таком объединении разрозненных данных отчетливо обнаруживаются менее разработанные области, что позволяет яснее наметить направление дальнейших исследований.
В настоящей работе нам пришлось ограничиться вопросами кровообращения в мозгу, хотя мы и учитывали, что полное представление о сложных процессах жизнедеятельности нервной ткани невозможно без одновременного изучения ликворообращения в мозгу. Недостаточное количество собственных фактических данных относительно ликворообращения, а также почти полное отсутствие их в литературе пока не дают возможности создать целостную картину крово- и ликворообращения в мозгу.
Основное внимание в нашей работе уделено циркуляции крови в полушариях головного мозга, так как этот отдел центральной нервной системы играет решающую роль в высшей нервной деятельности в связи с тем, что кора полушарий головного мозга является органом взаимодействия организма со средой. Наибольшее количество работ, освещающих вопросы кровоснабжения и кровообращения в мозгу, посвящено главным образом полушариям головного мозга. Изучение же анатомии и физиологии кровообращения других отделов головного мозга дало пока слишком мало результатов, чтобы их можно было полностью систематизировать.
Глава I
АНАТОМИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ОБ АРТЕРИЯХ И ВЕНАХ МОЗГА
1. Анатомия артерий мозга
Внутренние сонные и позвоночные артерии представляют собой источники, обеспечивающие кровоснабжение головного мозга; сливаясь друг с другом, они образуют на основании мозга кольцо, получившее наименование виллизиева круга по имени исследователя, впервые подробно описавшего его [Виллизий (Willis), 1664]. Можно вполне согласиться с авторами, указывающими на несоответствие этого названия (круг) действительным формам, наблюдающимся у позвоночных животных, а также на ограниченную применимость другого распространенного термина «виллизиев многоугольник» [Моссо (Mosso), 1881]. Вместе с тем необходимо указать и на неправомерность использования терминологии Б. К. Гиндце (1947), предложившего назвать виллизиев круг «артериальным анастомозом основания головного мозга», поскольку в настоящее время, как это будет показано в дальнейшем, в понятие «анастомоз» вкладывается вполне определенное значение.
Своеобразное артериальное кольцо, располагающееся на основании мозга, образуется в результате слияния двух сосудистых систем. С одной стороны, в его образовании принимают участие парные внутренние сонные артерии, с другой — конечные разветвления позвоночных артерий (рис. 1).
По данным Г. Д. Ароновича (1939), уже у плода человека длиной 4,5 см (около двух месяцев внутриутробной жизни), а еще более отчетливо у плода 8 см длиной (около 3 месяцев) можно наблюдать наличие обеих внутренних сонных артерий с отходящими от них передними и средними мозговыми артериями, а также позвоночных, основной и задних мозговых артерий. При участии имеющихся уже к этому времени передних и задних соединительных артерий на основании мозга формируется хорошо выраженное замкнутое кольцо сосудов. В дальнейшем вплоть до рождения ребенка отмечается лишь появление многочисленных разветвлений отдельных артерий.
У человека передняя и средняя мозговые артерии, обеспечивающие кровоснабжение большей части мозга, получают кровь из внутренней сонной артерии. Артерия эта имеется постоянно, отсутствие ее наблюдается крайне редко, причем только с одной стороны.
В литературе можно найти лишь несколько сообщений о подобном явлении [Фишер (Fischer), 1914; Лаурей (Lowrey), 1916; Поппи (Poppi), 1928; Б. К. Гиндце, 1931; Тондури (Tondury), 1934] и описание только двух случаев отсутствия внутренних сонных артерий с обеих сторон [Вольф (Wolf), 1944; Кин (Keen), 1946].
11
В случаях отсутствия внутренней сонной артерии недостаток кровоснабжения мозга компенсируется значительно большим развитием соответствующей артерии противоположного полушария, а также необычайным развитием позвоночной артерии той же стороны.
Большой интерес в этом отношении представляет описание случая отсутствия внутренней сонной артерии, опубликованного Тондури.
У женщины 80 лет при отсутствии левой внутренней

сонной артерии оба полушария головного мозга были развиты равномерно, причем снабжение кровью левого полушария осуществлялось за счет особого развития правой внутренней сонной и позвоночной артерий слева. Левая передняя мозговая артерия являлась ветвью соответствующей артерии правой стороны, левая средняя мозговая артерия образовалась из правой передней мозговой и левой задней соединительной артерии, отходивших в свою оче-редь от основной артерии.
Существуют наблюдения о замене внутренней сонной артерии в случае ее отсутствия или облитерации веточкой от внутренней челюстной артерии, проникающей в полость черепа через овальное отверстие основной кости.
Рис. 1. Схема сосудов
основания мозга. 1 — передняя соединительная артерия; 2—передняя мозговая артерия; 3 — гюбнеровская артерия; 4—сифон внутренней сонной артерии; 5 — средняя мозговая артерия: 6—внутренняя сонная артерия; 7 — передняя артерия сосудистого сплетения; 8 — задняя соединительная артерия; 9 — задняя мозговая артерия; 10 —верхняя мозжечковая артерия; 11 — основная артерия; 12 — артерия лабиринта; 13—нижняя передняя мозжечковая артерия: 14—позвоночная артерия; 15 — задняя нижняя мозжечковая артерия; 16 — задняя спинальная артерия; 17 — передняя спинальная артерия; 18 — сифон позвоночной артерии.
Но даже при наличии обеих внутренних сонных артерий имеет место анастомозирование их с наружной сонной артерией. Анастомозы располагаются как в черепной коробке, так и вне ее, в области шеи. Внутри канала и возле пещеристой пазухи ветви внутренней сонной артерии вступают в соединение с a. meningea parva, являющейся в свою очередь ветвью a. meningea media, и с a. vidiana. Кроме того, средняя менин-геальная артерия связана постоянным анастомозом с a. ophthalmica — крупной ветвью внутренней сонной артерии (М. А. Тихомиров, 1900; Б. А. Долго-Сабуров, 1946, и др.).
Относительно развития коллатеральных сосудов на шее животного в случаях экспериментального выключения артерий, снабжающих мозг, большой интерес представляют исследования, проведенные сотрудниками В. Н. Тонкова.
В проведенных на высоком техническом уровне работах А. П. Любомудрова (1919), В. П. Курковского (1937), В. В. Колесникова (1935, 1936, 1939), а также в работах М. Андреева (1937) показана широкая возможность развития коллатеральных сосудов на шее собак и кроликов при различных вариациях за-
крытая питающих мозг артерий (перевязка обеих сонных артерий, перевязка обеих сонных и обеих позвоночных артерий, стеноз аорты).
Наибольшее значение при этом приобретают значительно расширяющиеся нижняя и верхняя артерии щитовидной железы (a. thyroidea caudales et craniales), затылочная артерия (a. occipitalis), a. auricularis post., a. cervicalis ascendens, a. spinalis ant., a. spinalis post, и др. В качестве коллатеральных сосудов в этих случаях выступают также сильно увеличивающиеся в объеме мышечные ветви многих артерий,
12
з том числе ветви позвоночной артерии, ветви поперечной, восходящей и глубокой артерий шеи, ветви межреберных артерий и т. д.
В коже шеи развивается густая сеть расширенных кожных артерий, принимающих в этих случаях участие в доставке крови к мозгу. Коллатеральные сосуды образуются также из vasa vasorum и vasa nervorum. Выключение основных, снабжающих мозг артерий сопровождается непосредственно следующим расширением уже существовавших коллатеральных сосудов во всей системе артерий, распределяющихся в мышцах, коже, нервах и т. д.
Окончательное оформление коллатералей может быть отнесено к 4—8-й неделе после начала опыта.
В литературе нам, к сожалению, не удалось найти исследований, на основании которых можно было бы составить представление о последующем развитии коллатерального кровообращения на шее человека после перевязки одной или обеих сонных артерий.
Мы видели, что и у человека анастомозы между внутренней сонной артерией и наружной сонной артерией могут стать путями коллатерального притока крови к мозгу в случае выключения одной или даже обеих сонных артерий. Однако ознакомление с клинической литературой указывает, что тромбоз или перевязка сонной артерии далеко не всегда компенсируется последующим развитием коллатералей. В одних случаях закрытие ее в результате какого-либо болезненного процесса или хирургического вмешательства не сопровождается возникновением патологических симптомов или появляющиеся симптомы скоропреходящие. В других же случаях закрытие этой артерии влечет за собой различной тяжести гемиплегические расстройства. Анализ сравнительно многочисленных случаев тромбоза внутренней сонной артерии вне полости черепа, а также последствий хирургических перевязок ее приводит в настоящее время исследователей к заключению, что прогноз в этих случаях зависит от многих причин.
Среди факторов, определяющих исход заболевания, важнейшее значение имеют анатомические соотношения, характерные для каждого отдельного индивидуума.
Анатомические соотношения, создающие основу коллатерального кровообращения, определяются величиной внутренних сонных артерий, различием величины и способа отхождения ее ветвей, возможностью большего или меньшего анастомозирования с ветвями наружной сонной артерии.
Вторым решающим условием являются физиологические возможности организма: степени работоспособности сердца, состояния сосудистой стенки, величины кровяного давления.
Нельзя не принимать во внимание также длительность процесса, приводящего к выключению кровоснабжения мозга по внутренней сонной артерии. Наряду с перечисленными выше факторами, быстрота закрытия сосуда определяет быстроту и степень вступления в действие коллатерального кровообращения. Исходя именно из этого, Дэнди, как известно, предложил постепенное выключение сонной артерии с помощью обведенного вокруг нее соединительнотканного тяжа. При использовании этого приема медленно происходящее образование рубцовой ткани вызывает сужение сонной артерии, которое сопровождается постепенным развитием вступающих в действие все новых и новых коллатеральных сосудов, подводящих кровь к мозгу.
Но не только эти факторы определяют изменения состояния мозговой ткани после закрытия одной из артерий, питающих мозг.
13
Как мы увидим дальше, не меньшее значение для исхода процесса имеет анатомическое строение сосудистой сети мягкой мозговой оболочки, обеспечивающее возможность коллатерального перехода массы крови из одной области мозга в другую по анастомозам между

основными мозговыми артериями.
Поэтому к обсуждению важнейшей проблемы коллатерального кровообращения как мозга в целом, так и отдельных его областей при выключении соответствующих артерий правильнее приступать только после рассмотрения анатомического строения сосудистой сети мягкой мозговой оболочки и сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества.
Рис. 2. Рентгенограмма черепа новорожденного ребенка. Видны сифоны внутренней сонной и позвоночной артерий (по Ароновичу).
с. вн. с.—сифоны внутренней сонной артерии; с. п.—
сифон позвоночной артерии, о. с. а. — общая сонная
артерия; п. а. — позвоночная артерия.
Внутренняя сонная артерия после вступления ее в полость черепа образует S-образные изгибы, отмечающиеся уже у плода на 3-м месяце эмбриональной жизни. Становясь все более отчетливыми, изгибы внутренней сонной артерии, получившие название «сифонов», окончательно оформляются к 5-му месяцу эмбриональной жизни. У новорожденного и взрослого человека сифоны в норме наблюдаются постоянно.
Мониц (Moniz, 1940) на основании больших артериографических исследований различает простой и двойной сифон. Первый, представляющий собой изгиб, обращенный выпуклостью кзади и соответствующий выходу артерии из сонного канала в кавернозный синус, наблюдался в 31% всех случаев, обследованных этим автором. Второй изгиб, также обращенный выпуклостью кзади, соответственно повороту артерии под клиновидным отростком, встречался значительно чаще и вместе с первым изгибом составлял 69% всех случаев (рис. 2).
Представляющие собой постоянное, отчетливо выраженное явление у человека S-образные изгибы внутренней сонной артерии у высших млекопитающих до настоящего времени специально не исследовались. Отсутствие такого рода исследований оставляет вопрос о сифонах внутренней сонной артерии у животных открытым. Во всяком случае у мно-
14
гих четвероногих млекопитающих внутренняя сонная артерия независимо от степени ее развития должна непременно давать один изгиб (изменение горизонтального хода артерии на вертикальный при вхождении в полость черепа).

Постоянная и хорошо развитая внутренняя сонная артерия у человека достигает значительного развития также у обезьян, однопроходных, сумчатых (кенгуру), ластоногих (морж, тюлень), насекомоядных (еж, крот, землеройка). Вместе с тем у некоторых неполнозубых и непарнокопытных (лошадь) сонные артерии недоразвиты. У большинства парнокопытных, а также у тигра, леопарда, морской свинки, лемура внутренняя сонная артерия почти полностью облитерирова-на (Б. К. Гиндце, 1947; Е. С. Яковлева, 1948; Вольф, 1938, и др.).
Рис. 3. Схема распределения ветвей средней мозговой артерии на поверхности мозга и анастомо-зирование их с ветвями передней и задней мозговых артерий.
1 — орбитальная ветвь орбито-фронтальной артерии; 2 — фронтальная ветвь орбито-фронтальной артерии; 8 — прецентральная артерия; 4 — артерия роландовой борозды; 5 — постцентральная артерия; 6 — нижняя теменная артерия; 7 — артерия угловой извилины; 8 — задняя височная артерия; 9 — средняя височная артерия; 10 —передняя височная артерия; 11 —артерия височного полюса.
Несколько кпереди от наружного угла зрительного перекреста внутренняя сонная артерия у человека делится на четыре крупных ветви: переднюю и среднюю мозговые артерии, переднюю артерию сосудистого сплетения бокового желудочка и заднюю соединительную артерию.
Среди ветвей внутренней сонной артерии наиболее крупным периферическим стволом является средняя
мозговая артерия, часто представляющая собой непосредственное продолжение внутренней сонной артерии. Эта артерия, впервые появляющаяся у рептилий и развивающаяся из боковой обонятельной артерии рыб [Эбби (Abbie), 1934], на островке в глубине сильвиевой борозды также делится на несколько ветвей.
Данные различных авторов указывают на большое разнообразие способов деления средней мозговой артерии.
Так, М. А. Тихомиров (1880) наблюдал деление этой артерии на 4 и иногда на 6 ветвей, К. Монаков насчитывал 5 ветвей, Дюре (Duret, 1874) —4 ветви, Фуа и Бейли (Foix, 1925; Bailey, 1936)—8, Б. К. Гиндце (1947) —9, С. С. Брюсова (1938) — И и т. д.
Артериографические данные Альмейда (de Almeida, 1940) указывают, что средняя мозговая артерия в основном дает три ветви. В 31 % всех случаев все три ветви возникают одна около другой, в 51 % оформляются два ствола, из которых один впоследствии снова делится на два и лишь в 18% средняя мозговая артерия образует один длинный ствол, прежде чем произойдет ее деление на ветви. Эти ветви свободно располагаются в субарахноидальном пространстве цистерны сильвиевой борозды, где они проделывают по своему ходу ряд изгибов.
Области распределения отдельных ветвей сильно вариируют, в зависимости от типа ветвления: рассыпного, магистрального, дихотомического, веерообразного (Б. Г. Шапиро, 1938; М. Д. Гальперин, Л. Гольд-штейн, 1938; С. С. Брюсова, 1938; Б. К. Гиндце, 1947, и др.). Однако область, получающая кровь по всем ветвям средней мозговой артерии, более или менее постоянна. Периферические ветви средней мозговой артерии снабжают вторую и третью лобные извилины, две нижних трети обеих центральных извилин, нижнюю теменную дольку, нижнюю половину верхней теменной дольки, срединный участок наружной поверхности затылочной доли, а также верхнюю, среднюю и прилежащую часть нижних височных извилин. (Подробное распределение периферических ветвей средней мозговой артерии изображено на рис. 3.)
Описываемые в настоящей главе схемы распределения периферических ветвей передней, средней и задней мозговых артерий представляют собой результат исследований, проведенных различными методами.
Основные данные, полученные С. С. Брюсовой путем анатомической препаровки и ангиографического изучения сосудов мозга, были подтверждены и дополнены сотрудницей нашей лаборатории Е. В. Капустиной при инъекции сосудистого русла мозга пластмассой и желатиной с тушью. Исходя из этого, в качестве иллюстрации мы приводим схемы С. С. Брюсовой, несколько дополненные Е. В. Капустиной.
Характерной особенностью территориального распределения крови по любой из трех основных артерий мозга (передней, средней или задней) является тот факт, что поступление крови, движущейся по каждой из артерий в область распределения ее периферических ветвей, не ограничивается только собственным бассейном снабжения, но может распространяться и в области распределения ветвей обеих соседних мозговых артерий.
Приводимые ниже результаты исследований сотрудницы нашей лаборатории Е. В. Капустиной, задачей которой было проследить анатомическое строение сосудистой сети мягкой мозговой оболочки в отногене-зе, показывают, что перемещение крови из области снабжения одной артерии в другую может совершаться по широкой сети анастомозов. Анастомозы располагаются в областях, граничащих с бассейнами распределения ветвей каждой из основных мозговых артерий, соединяя периферические ветви артерий между собой. Указанные области представляют собой зоны смежного кровоснабжения.
Таким образом, периферические ветви средней мозговой артерии, располагающиеся в мягкой мозговой оболочке, вступают в соединение с периферическими ветвями передней и задней мозговых артерий, а периферические ветви передней мозговой артерии анастомозируют с ветвями средней и задней мозговых артерий и т. д. Наличие большого количества анастомозов, не уступающих по своим размерам диаметру соединяемых ими сосудов, создает анатомическую непрерывность сосудистой сети мягкой мозговой оболочки, являющуюся одной из основ физиологической целостности мозгового кровообращения.
Мы считаем совершенно не соответствующим нашим и имеющимся в литературе данным изображение ветвления мозговых артерий в мягкой мозговой оболочке в том виде, как это представлено Б. К. Гиндце в иллюстративной части его монографии (1947). Рисунки с препаратов сосудистой сети мягкой мозговой оболочки, приведенные Б. К. Гиндце, ни в малейшей степени не отражают действительных соотношений, и возвращают читателя к неправильному и давно отжившему представлению об артериях мягкой мозговой оболочки как артериях «конечных».
16
От верхней части сифона внутренней сонной артерии отходит вторая крупная ее ветвь — передняя мозговая артерия.
Делая изгиб у места своего отхождения, эта артерия идет затем в восходящем направлении, огибает колено мозолистого тела и в последующем своем ходе располагается над ним.
Относительно места отхождения этой артерии не существует, однако, окончательно установленного мнения. Старые исследователи [Генле (Henle), 1876; Барделебен (Bardeleben), 1901, и др.] считали, что она относится к системе средней мозговой артерии, тогда как М. А. Тихомиров, 1880, Л. В. Блуменау, Д. Зернов, Е. Я. Гилинский, 1934, Эбби (Abbie), 1934, и др. считают переднюю мозговую артерию ветвью внутренней сонной артерии.
В зависимости от наличия одиночной или двойной мозолистой краевой борозды (sulcus calloso-marginalis), наблюдается магистральный или рассыпной тип ветвления (А. С. Золотухин, 1934).
Согласно данным различных авторов, передняя мозговая артерия обнаруживает большое разнообразие в анатомическом распределении [М. А, Тихомиров, 1880; Вырубов, 1902; Е. Я. Гилинский, 1934; М. Д. Гальперин и Л. Голъдштейн, 1938; А. С. Ионтов, 1938; Б. К. Гиндце, 1947, и др.]. Более чем в половине всех исследованных Моницем (1940) случаев передние мозговые артерии располагались по одной с каждой стороны; на значительном количестве артериограмм (25%) можно было наблюдать две артерии с одной стороны и одну — с Другой. По две артерии с каждой стороны было найдено в 9,5% рассмотренных случаев. Реже (в 7% случаев) обе передние мозговые артерии шли по одной из сторон, в то время как на другой стороне передняя мозговая артерия отсутствовала. Лишь в 1 % случаев Мониц мог отметить всего одну артерию, снабжавшую соответствующие области обоих полушарий.
Обширный литературный материал точно так же показывает, что типичной для виллизиева круга человека является двойная передняя мозговая артерия при наличии связующих их передней соединительной артерии. Объединение двух артерий в непарный ствол, наличие лишь одной артерии, удвоение или утроение передней мозговой артерии принадлежат к сравнительно редким исключениям. Непарная передняя мозговая артерия, представляющая у человека, как уже было оказано, исключение, является обычной у низших обезьян, что дало повод некоторым исследователям называть подобный тип передней мозговой артерии «обезьяньим» [Ротман (Rothmann), 1903; Б. К. Гиндце и А. Федотова, 1931].
Наиболее примитивный тип виллизиева круга, наблюдающийся у рыб, амфибий, рептилий и птиц, характеризуется отсутствием замыкания переднего конца. У этих животных передние мозговые артерии представлены двумя небольшими сосудами, расположенными на внутренней поверхности обонятельной доли.
У змей, черепах и крокодилов наблюдается слияние передних мозговых артерий с образованием одного сосуда. У ряда млекопитающих (еж, морская свинка, кролик, ласка, выдра, свинья и др.) соединение передних мозговых артерий с помощью передней соединительной артерии также отсутствует. Обе передние мозговые артерии, очень короткие, объединяются в непарный сосуд, ветви которого распределяются в переднем участке обонятельного мозга. С появлением мозолистого тела этот непарный сосуд на различном расстоянии обычно разделяется на две артерии, располагающиеся над ним [Критчли (Critchley), 1930].
Большое разнообразие в расположении передних мозговых артерий было обнаружено у обезьян. В этом отношении интерес представляют исследования Ротмана (1903), проведенные как на низших, так и на высших человекообразных обезьянах.
Среди 32 экземпляров низших обезьян не было найдено ни одного случая с выраженным человеческим типом расположения передних мозговых артерий. Лишь у 3 ооезьян Ротман обнаружил строение передних мозговых артерий, до некоторой
1 7
степени сходное со строением их у человека. В этих случаях отмечалось наличие обеих передних мозговых артерий и соединявшей их артерии, причем одна из артерий была развита сильно, а другая представляла собой тонкий сосуд. У остальных низших обезьян этой группы типичной была непарная передняя мозговая артерия, обнаруживавшая большое количество вариаций.
Подобное соотношение имело место и у гиббонов, где среди 4 исследованных экземпляров 3 имели непарную переднюю мозговую артерию.

У шимпанзе строение передних мозговых артерий иногда приближалось к человеческому типу. Ротман наблюдал у них строение артерий, напоминавшее таковое у низших обезьян, а также случай с типично человеческими соотношениями (рис. 4). Грюнбаум (Crunbaum, 1903) обнаружил среди почти такого же количества шимпанзе несколько иные соотношения. Преобладающим типом строения передних мозговых артерий, по данным этого автора, являлся человеческий, тогда как непарная передняя мозговая артерия была отмечена только у одной обезьяны.
Значительно более приближается к человеческому типу строение виллизиева круга у орангутангов. Из четырех имевшихся в распоряжении Ротмана орангутангов ни у одного не был найден тип строения, характерный для низших обезьян, но в то же время строение переднего конца виллизиева круга не было и типично человеческим. Следует отметить, что подобное значительное приближение к человеческому типу наблюдается не всегда.
Грюнбаум отмечает, что Бёлк (Bolk) при обследовании мозга орангутангов нашел в двух случаях: строение передней части виллизиева круга, встречающееся обычно только у рыб, некоторых амфибий, рептилий и птиц. В отмеченных случаях парные чередние мозговые артерии с помощью соединительной артерии не соединялись, и виллизиев: круг не-был замкнут. В то время как Грюнбаум относил всех антропоморфных обезьян по строению виллизиева круга к группе, общей с человеком, Ротман нашел возможным сделать это только по отношению к горилле, у которой имеются обе передние мозговые артерии и передняя соединительная артерия.
Рис. 4. Вариации передних
мозговых артерий у обезьян
(по Ротману).
Таким образом, в зависимости от сложности строения переднего конца виллизиева круга можно расположить виды обезьян в-, определенной последовательности. На самой нижней ступени находятся низшие обезьяны, затем идут гиббон, шимпанзе, орангутанг и, наконец, горилла.
На меньшем материале такие же данные были получены Б. К. Гинд-це (1947).
Исследования многочисленных авторов обнаружили большое разнообразие не только в способе образования передних мозговых артерий, но и в характере ветвления их, и в объеме, занимаемом их ветвями. Последнее обстоятельство, по мнению ряда авторов, в том числе Моннца и его сотрудников, не позволяет выделить определенные типы ветвления передней мозговой артерия. В то же время Дюре (1674) различал 5 периферических ветвей передней мозговой артерии, М. А. Тихомиров — 6, Критчли (1930) -4 ветви, а С. С. Брюсова (1938) и Б. К. Гиндце (1947)—даже 9. У человекообразных обезьян Шеллшир (Shellshear) установил наличие 7 периферических ветвей передней мозговой артерии.
Периферические ветви передней мозговой артерии охватывают всю внутреннюю поверхность лобной и теменной доли, начиная от лобного полюса и до теменно-затылочной борозды. Мозолистое тело, за исключением заднего отдела его, также получает кровоснабжение из передней,
18
мозговой артерии. На поверхности полушарий она распределяется в первой и второй лобных извилинах и верхней части передней центральной извилины. На основании мозга передняя мозговая артерия обеспечивает кровью прямую извилину, обонятельный тракт и внутреннюю часть глазничных извилин (gyri orbitales).
Прилагаемая здесь схема распределения периферических ветвей этой артерии позволяет наглядно представить размер областей, которые она снабжает кровью (рис. 3, 5).

Рис. 5. Схема распределения ветвей передней
и задней мозговой артерии на медиальной
поверхности полушария и анастомозирование
их между собой.
1 — орбитальная артерия; 2 — фронтополярная артерия; 3 — передняя лобная артерия; 4˜ средняя лобная артерия; 5 — задняя лобная артерия; 6 — парацентральная артерия; 7 — верхняя теменная артерия; 8—артерия предклинья;
9 — перикалеанал артерия.
I—передняя нижняя височная артерия; II—средняя нижняя височная артерия; III — задняя нижняя височная артерия; IV — язычная артерия; V — шпорная артерия; VI — теменно-заты-лочная артерия.


'Рис. 6. Схема, иллюстрирующая многообразие вариаций передней соединительной артерии у человека (по Моницу).
У человека передний конец виллизиева круга в подавляющем большинстве случаев замкнут передней соединительной артерией. Альмейда наблюдал это явление в 86% всех случаев на артериограммах человеческого мозга.
Небольшая по размеру передняя соединительная артерия обнаруживает удивительное разнообразие по своему расположению и строению, отмеченное многочисленными исследователями [М. А. Тихомиров, 1880: В. М. Годанов, 1929; А. Я. Подгорная, 1936; Б. К. Гиндце, 1947, и др.].
Сравнивая данные различных авторов, можно сделать вывод, что наиболее характерной для мозга взрослого человека является одиночная передняя соединительная артерия.
Изучение сотрудниками Моница (1940) большого количества арте-риограмм взрослых людей подтвердило многочисленность вариаций и аномалий передней соединительной артерии, что хорошо видно на рис. 6, взятом из монографии Моница (1940).
Не менее изменчивой в отношении размера и положения является задняя соединительная артерия, в нормальных условиях располагающаяся между внутренней сонной и задней мозговой артериями. Благо-
19
даря этой артерии осуществляется замыкание заднего отдела виллизиева круга и объединение двух источников, доставляющих кровь к головному мозгу.
На препаратах сосудов основания мозга задняя соединительная артерия обычно представляет собой тонкий сосуд с диаметром, значительно более узким, чем остальные артерии, входящие в состав виллизиева круга.
Однако ряд авторов указывает, что у плодов, как правило, задняя соединительная артерия имеет диаметр равной величины с другими артериями [Г. Д. Аронович, 1939; Е. С. Яковлева, 1948]. Начиная с 5—7-го месяца внутриутробной жизни (у плода 25—35 см длины), остальные артерии значительно увеличивают ширину своего просвета, в то время как диаметр задней соединительной артерии остается узким. Вследствие незначительной величины этой артерии М. А. Тихомиров (1880) считал, что роль ее в отношении питания отдельных частей мозга крайне невелика и сводится к выравниванию тока крови в большом мозгу.
Увеличение диаметра задней соединительной артерии ряд авторов считает ненормальным явлением, относя его к категории аномалий [Блэк-бурн (Blackburn), 1907; Мониц, 1940, и др.]. Подобное же явление, наблюдающееся у низших обезьян, Б. К. Гиндце рассматривает как указание на более низкое морфогенетическое развитие.
Как уже отмечалось, диаметр задней соединительной артерии обнаруживает значительные изменения. Так, Фетерман и Моран (Fettermann а. Моrаn, 1941) и другие во многих случаях наблюдали резкое уменьшение ее диаметра. Имеет место и неравномерность просвета этой артерии на той и другой стороне. Уменьшение диаметра артерии на одной стороне сопровождается одновременным увеличением его на другой [Фриз, Бергер (Berger), 1923; Фетерман и Моран, 1941, и др.].
Не менее часты случаи, когда одна из задних соединительных артерий полностью отсутствует или представляет собой фиброзный тяж, тогда как соответствующая артерия противоположного полушария обнаруживает увеличение диаметра [Фриз, Фетерман и Моран, 1941]. Наконец при отсутствии обеих задних мозговых артерий или при их фиброзном перерождении происходит полное разобщение циркуляции в передней и задней частях виллизиева круга [Б. К. Гиндце и А. Федотова, 1931; Фетерман и Моран, 1941, и др.].
Из большого количества вариаций и аномалий задней соединительной артерии Фриз выделяет 5, а Б. К. Гиндце и А. Федотова — даже 7 различных наиболее часто наблюдаемых типов.
Вариации размеров задней соединительной артерии почти постоянно сопровождаются изменениями калибра и способа отхождения задней мозговой артерии.
Так, в случае Вебера (1882), в котором автор наблюдал уменьшение калибра левой задней соединительной артерии до 0,1 ее нормального диаметра, соответствующая задняя мозговая артерия была увеличена вдвое по сравнению с нормой.
Многочисленные наблюдения указывают, что в ряде случаев задняя соединительная артерия может отсутствовать, тогда задняя мозговая артерия отходит непосредственно от внутренней сонной артерии (А. С. Золотухин, 1934; А. Я. Подгорная, 1936, и др.).
Подобное явление Парнизетти (Parnizetti, 1901) наблюдал в 17% исследованных им случаев, а Мониц (1940) —в 22% случаев.
20
Онто- и филогенетические исследования дали Фриз повод заключить, что подобные соотношения чаще наблюдаются у плодов и новорожденных, но, проверенные на большом материале, эти данные не получили подтверждения (Г. Д. Аронович, 1939).
У Гохштеттера (Hoehstetter, 1937), исследовавшего мозг плодов человека различного периода развития, можно найти описание многих случаев образования правой задней мозговой артерии из соответствующей левой и наоборот.
В нормальных условиях задняя мозговая артерия представляет собой продолжение развилка основной артерии, в свою очередь образующейся от слияния двух позвоночных артерий.

Рис. 7. Схема кровоснабжения головного мозга. I — снабжение из системы внутренних сонных и позвоночных артерий; II — снабжение главным образом из системы позвоночных артерий; III — снабжение главным образом из системы внутренних сонных
артерий.
с. а.— передняя мозговая артерия; с. т. —средняя мозговая артерия; с. р.— задняя мозговая артерия; с — внутренняя сонная артерия; v — позвоночная артерия; а, Ь — задняя соединительная артерия.
Авторы отмечают различное количество периферических ветвей задней мозговой артерии. Так, Дюре (1874) и М. А. Тихомиров (1880) насчитывали всего 3 ветви, Блюменау — 2, Шеллшир выделил 4, С. С. Брюсова — 6 ветвей. Характер ветвления также может быть нескольких типов: магистральный, рассыпной, переходной и т. д.
Область распределения ветвей задней мозговой артерии значительно меньше областей, получающих кровоснабжение от передней и средней мозговых артерий. Периферические ветви ее распределяются в височных извилинах и затылочной доле. Различают переднюю, среднюю и заднюю нижние височные артерии, язычную артерию, шпорную артерию, темен-но-затылочную артерию (рис. 5).
Большое количество вариаций сосудов виллизиева круга позволяет выделить симметричный и несимметричный типы, причем асимметрия может наблюдаться как в правой и левой половинах виллизиева круга, так и в передней и задней частях его (Блэкбурн, 1907; Фете|рман и Моран, 1941; Б. К. Гиндце, 1947, и др.).
Различают также закрытый или открытый виллизиев крут, в зависимости от того, имеются или нет передние и задние соединительные артерии. Процентные взаимоотношения того и другого типа значительно колеблются у различных авторов (Фовсетт и Блэкфорд, Парнизетти
21
и др.). Согласно данным Ф. Валькера (1924), полученным на большом количестве случаев, у взрослых людей закрытый тип виллизиева круга чаще отмечается у мезоцефалов и слабо выраженных брахицефалов, тогда как долихоцефалам более свойствен открытый тип виллизиева круга.
Рассматривая формирование виллизиева круга у млекопитающих (рис. 7), можно выделить три основных его типа (Тандлер, 1901).
Первый тип свойствен человеку. Мозг в этом случае получает кровоснабжение из двух источников: из парных внутренних сонных и позвоночных артерий. Характерной особенностью этого типа является значительное преобладание внутренних сонных артерий в их развитии над позвоночными.
Передние и средние мозговые артерии снабжаются из первого источника, задняя мозговая артерия — из второго. Соединение осуществляется тонкими задними соединительными артериями (рис. 7, /).
Таким образом, в принципе имеется полная возможность перехода крови из передней части виллизиева крута в задний и обратно и из правой его части—в левую.
Однако артериографические исследования [Рихерт, Ериксон (Erikson), 1943; Мониц и его сотрудники и др.] показывают, что у живого человека никогда не происходит перемещения контрастных веществ из одного полушария в другое.
Это находит себе подтверждение в экспериментах на животных. Так, Крамер (Kramer, 1912) убедился, что смешивание крови задних отделов виллизиева круга с кровью передних отделов у обезьян и собак происходит лишь в исключительных случаях. Дуннинг и Вольф (Dunning a. Wolf, 1937) в своих опытах с инъекцией краски в сонную артерию кошки также не наблюдали значительного перехода краски в противоположное полушарие и за мозжечковый намет.
Иные соотношения отмечаются в патологических случаях.
Наличие опухоли в одном из полушарий, артериосклероз, тромбоз (или эмболия) одной из внутренних или общих сонных артерий способствуют переходу контрастных веществ на противоположную сторону (Г. Д. Аронович, 1939; Мониц, 1940). Закрытие позвоночных артерий в упомянутых выше экспериментах Дуннинга и Вольфа также вело к появлению краски в задней черепной ямке.
В последнее время в литературе опубликован ряд случаев последовательной перевязки обеих сонных артерий. В этих случаях снабжение всего мозга кровью осуществляется за счет заднего отдела виллизиева круга, а именно за счет позвоночных артерий.
В литературе описан также случай двустороннего тромбоза внутренней сонной артерии у мужчины средних лет, закончившийся выздоровлением.
Артериографическое исследование показало резкое расширение позвоночных артерий, диаметр которых в два раза превышал норму [Тёлле (Тollе), 1942]. Таким образом, в этом случае мозг в целом получал кровь только по позвоночным артериям.
Поэтому в настоящее время принято считать, что сила и скорость гока крови во внутренних сонных и позвоночных артериях е нормальных условиях одинаковы и лишь отклонение от нормы способно повести к перемещению крови и к перевесу одного источника над другим.
Второй тип кровоснабжения мозга наблюдается у летучей мыши, белки, зайца, морской свинки, лемура и т. д. Здесь преобладающее значение получает кровоснабжение по основной артерии. Благодаря
22
наличию хорошо развитых основных и задних соединительных артерий передняя, средняя и задняя мозговые артерии получают кровь из позвоночных артерий, а внутренняя сонная артерия значительно уменьшена (рис. 7, II).
Третий тип, наблюдаемый у сумчатых животных, характеризуется кровоснабжением всех трех основных артерий мозга за счет увеличенных внутренних сонных артерий. Задняя половина виллизиева круга редуцирована. Основная и позвоночная артерии уменьшены (рис. 7, ///). Характерные признаки каждого из этих типов указаны в табл. 1. Приведенная таблица, взятая нами из диссертационной работы Е. С, Яковлевой (1948), в наглядной форме дает представление о соотношении между внутренними сонными и позвоночными артериями у различных млекопитающих животных и позволяет судить о степени участия этих артерий в кровоснабжении мозга.
Как можно видеть, не существует какой-либо филогенетической закономерности, которая могла бы определять преимущественное развитие внутренних сонных артерий перед позвоночными или наоборот. Не только в пределах класса, но даже в одном и том же отряде в распределении этих сосудов наблюдается большое разнообразие.
В этом отношении показательным является отряд грызунов, включающий животных с хорошо развитыми внутренними сонными и позвоночными артериями (крысы, мыши), животных, у которых хорошо развиты лишь позвоночные артерии, а сонные слабо (зайцы, кролики), и животных (грызуны), кровоснабжение мозга которых полностью осуществляется позвоночными артериями, в то время как сонные артерии редуцированы (морские свинки).
Отсутствие филогенетической закономерности развития описываемых сосудов подтверждает также тот факт, что человек и обезьяны обладают тем же типом кровоснабжения мозга, что и низшие представители класса,— однопроходные.
Изучение онтогенетического развития внутренних сонных и позвоночных артерий у млекопитающих показало, что на ранней стадии имеет место нормальное развитие как той, так и другой артерии. Редукция какой-либо из них начинается на более поздних стадиях.
Согласно данным, полученным В. Н. Жеденовым (1937) при изучении развития этих артерий у крупного рогатого скота, редукция внутренней сонной артерии начинается на 6—7-м месяце эмбриональной жизни и заканчивается уже после рождения животного.
Не останавливаясь ва вопросе о причинах редуцирования той или другой пары артерий, снабжающих мозг, нужно отметить, что в случаях обратного развития внутренних сонных и слабого развития или редуцирования позвоночных артерий (парнокопытные, китообразные, семейство кошек) кровоснабжение мозга осуществляется за счет ветвей внутренней челюстной артерии. Последняя, проходя через овальное (отверстие в полость черепа, образует на основании его так называемую «чудесную сеть», от которой в свою очередь .берет начало мозговая часть внутренней сонной артерии a. carotis cerebralis (В. Н. Жеденов, 1937; Е. С. Яковлева, 1948, и др.).
Выше уже указывалось, что и у человека в случаях патологической облитерации, внутренних сонных артерий кровоснабжение мозга может происходить, по ветви внутренней челюстной артерии.



СОДЕРЖАНИЕ