<<

стр. 11
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

8 В 1-м издании после этого была фраза: "С другой стороны, эти случаи ясно показывают, что возможности скрещивания связаны с конституциональными различиями,
не заметными для нас и связанными с репродуктивной системой". В 4-м издании эта
.фраза исключена.
9-9 Первые три абзаца этого раздела были вставлены в 4-м издании и несколько
отредактированы к 6-му.
10 За последней фразой в этом абзаце в 4-м издании шло следующее: "Из этих рас-
•суждений я делаю вывод, поскольку речь идет о животных: разная степень снижения
.фертильности, которая встречается при скрещивании видов, не может быть медленно
кумулирована естественным отбором.
В отношении растений, возможно, здесь случай иной. У многих форм насекомые
постоянно переносят пыльцу с соседних растений той же или другой разновидности на
рыльце каждого цветка; у других это делает ветер. Теперь, если пыльца какой-то разновидности в результате спонтанной вариации даже в слабой степени преобладает [доминирует] над пыльцой других разновидностей, то, попав тем или иным способом на
рыльце цветка своей разновидности, она ликвидирует действие ранее попавшей пыльцы
других разновидностей; это приведет несомненно к преимуществу этой разновидности,
•она будет тем самым избегать скрещивания и ухудшения признаков. И чем более преобладание пыльцы может усиливаться естественным отбором, тем большим будет преимущество. Из исследований Гертнера мы знаем, что преобладание такого рода всегда
сопровождает стерильность, которая проистекает из скрещивания разных видов, но
мы не знаем, является ли преобладание следствием стерильности или стерильность
•есть следствие преобладания. Если последняя точка зрения справедлива, мы можем
яаключшь, что, поскольку преобладание усиливается естественным отбором начиная
•с, преимущества вида в процессе его формирования, стерильность является результатом преобладания и том самым будет усиливаться, но конечным результатом будет различная степень стерильности, подобная той, что действительно наблюдается при скрещивании существующих видов. Этот взгляд может быть распространен и на животных,
•если самка перед каждым размножением встречается с несколькими самцами, так что
половые продукты преобладающего самца той же разновидности ликвидируют все результаты действия половых продуктов предшествующих самцов других разновидностей;
•однако у нас нет оснований считать, по крайней мере в отношении наземных животных,
что дело обстоит именно так; во многих случаях самцы и самки образуют пары при каждом размножении, а некоторые всего несколько раз в течение жизни.
В целом мы можем заключить, что у животных стерильность при скрещивании видов не возрастала медленно под действием естественного отбора, и поскольку такая стерильность подчиняется одним и тем же общим законам и в растительном и в животном
царстве, маловероятно, хотя, по-видимому, возможно, что стерильность у растений
при скрещивании возникает благодаря иному процессу, чем у животных". Этот текст
в 6-м издании исключен.
11 После этой фразы в 1-м издании стояло: "Эти два случая фундаментально различаются, поскольку, как уже было отмечено, при объединении двух чистых видов
половые продукты самца и самки вполне нормальны, тогда как у гибридов они неполноценны". В 4-м издании эта фраза была заменена; "Чистые виды и гибриды различаются,
как уже отмечалось, состоянием репродуктивных органов, однако [из наблюдений]
реципрокности диморфных и триморфных растений следует, что, по-видимому, как
•будто бы существует неизвестная зависимость или закон, который заставляет молодь,
получившуюся при скрещивании и не полностью фертильную, быть между собой более
или менее бесплодной". Эта последняя фраза опущена в 6-м издании.
12-12 Эта и три следующие фразы впервые появились в 4-м издании.
13-13 Эта фраза впервые появилась в 4-м издании.
14-i4 Эта фраза впервые появилась в 4-м издании; после нее следовало: "Однако
должно было бы прийти в голову, что стерильность этих растений появилась со специальной целью и может отличаться по происхогкдению ст стерильности гибридов".
•Это предложение было исключено в 6-м издании.
16-16 Эта и следующая фразы появились впервые в 6-м издании.

Комментарии
437




16 Этот раздел вставлен впервые в 4-м издании.
17 В 4-м издании после этой фразы было: "При таких различиях и без каких-либо
иных, как в организации, так и в конституции, между несколькими формами, которые
все гермафродиты, мы обнаруживаем, что их незаконные связи и их незаконное потомство более или менее стерильны и очень похожи на всю серию отношений при скрещивании и при гибридном потомстве разных видов. Мы таким образом приходим к заключению, что стерильность видов при скрещивании и их гибридного потомства также, по
всей вероятности, вызвана исключительно подобными похожими различиями, связанными с их репродуктивными системами".
Обе фразы были исключены в 5-м издании. В то же время вместо отмеченной сноской
^)разы в 5-м издании появилось: "У диморфных растений только при скрещивании двух
различных форм вполне наблюдается фертильность и возникает фертильное потомство,
тогда как при скрещивании особей, принадлежащих к одной и той же форме, наблюдается большая или меньшая стерильность; таким образом, этот результат прямо противоположен тому, что наблюдается при скрещивании разных видов у диморфных растений; в итоге стерильность вполне независима от различий в общем строении и конституции, поскольку появляется при скрещивании особей, принадлежащих не только к одному и тому же виду, но и к одной и той же форме.
Таким образом, это должно зависеть от природы половых продуктов, которые так
приспособлены друг к другу, что мужские и женские продукты, имеющиеся у одной
и той же формы, не соответствуют друг другу, тогда как продукты, имеющиеся у двух
разных форм, взаимно соответствуют друг другу".
18 Эта и четыре следующие фразы, а также следующий абзац впервые появились
в 5-м издании.
•19 После этой фразы в 3-4-м изданиях было: "В первую очередь мы должны вспомнить, как мало мы знаем о точных причинах стерильности как при скрещивании видов,
так и при удалении вида из его природных условий. В этой последней главе у меня не
было места привести многие достопримечательные факты в отношении стерильности
при скрещивании, отражающейся в различии результатов реципрокных скрещиваний
s отдельных случаях, когда растение может легче быть оплодотворено чужой пыльцой,
чем своей".
20 Далее в 1-4-м изданиях было: "Во-вторых, некоторые видные натуралисты ве,рят, что длительное одомашнивание ведет к преодолению стерильности в последователь,ных поколениях гибридов, которые вначале лишь слабо стерильны, но если бы это было
так, мы, конечно, не должны были предполагать как появление, так и исчезновение
•стерильности в одних и тех же условиях жизни. Наконец, и это, как мне кажется, наиболее важное соображение: новые расы животных и растений создаются при доместикации благодаря методическим и несознательным усилиям человека по отбору для его
•собственной пользы и удовольствия; человек не мог ни желать отобрать, ни отбирать
.слабые различия в репродуктивной системе или другие конституциональные различия,
коррелированные с репродуктивной системой".
В 3-м издании после этого предложения стояло: "Домашние породы менее полно
адаптированы к климату и другим физическим условиям страны, где они живут, чем те,
что находятся в природе, поскольку первые, как правило, могут быть безнаказанно
вывезены в другие страны с другими условиями". Далее в 1-м издании: "Он снабжает
свои несколько разновидностей одинаковой пищей, ухаживает за ними одним и тем же
.способом и но желает менять их общего образа жизни. Природа действует однообразно
и медленно в течение длительных периодов времени на всю организацию и во всех случаях к собственному благу каждого существа, и таким образом она может или прямо,
или, более вероятно, косвенно, через корреляцию, модифицировать репродуктивную
•систему у нескольких потомков одного вида. Рассматривая это различие в процессе
отбора, осуществляемого человеком и природой, мы не удивимся некоторым различиям
в результатах.
21-21 эта фраза впервые появилась в 5-м издании.
22 В 1-м издании после этой фразы было: "Из наблюдений, которые я проделал на
некоторых разновидностях розовой мальвы, я склонен предполагать, что они демонстрируют (у них представлены) аналогичные факты". Э^a. фраза в 4-м издании была
впущена.
23-23 Первое предложение этого абзаца появилось в 4-м издании.

438 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
24-24 Эта фраза появилась впервые в 6-м издании.
25-25 Эта и две следующие фразы появились впервые в 4-м издании.
26-26 Эта фраза появилась впервые в 4-м издании.
Глава Х
1-1 Эта и следующая фразы появились впервые в 5-м издании.
2-2 Этот абзац включен впервые в 5-м издании, причем последние четыре фразы
перенесены из середины абзаца (см. прим. 5).
3-3 Эта фраза включена во 2-е издание, а затем в 5-м появилась в существующей
редакции.
4 В 1-4-м изданиях после этого стояло: "Пусть вспомнит глубокое замечание
Лайелля, что мощность и простирание осадочных образований являются результатом той степени разрушения, которой земная кора подвергается в других местах,
и каковы размеры разрушения подразумеваются [в наличии] осадочных образований во многих странах!" Обе фразы были исключены в 5-м издании.
6 После этого в 1-м издании было семь фраз; пять последних из них в 5-м издании
были перенесены в начало абзаца (см. прим. 2); а первые две звучали следующим образом: "Хорошие наблюдатели оценили, что осадки откладываются великой рекой Миссисипи со скоростью только 600 футов за 100000 лет. Эта оценка может быть несколько
ошибочной; если еще иметь в виду очень тонкие осадки, разносимые морскими течениями по обширным пространствам моря, то процесс аккумуляции осадков в какой-либо
области должен быть крайне медленным".
6-8 Эти два абзаца были включены в 5-м издании. Вместо них в 1-м издании было:
"Я не удержусь привести и другой пример, хорошо известный - денудация Вельда.
Посредством этого примера можно показать, что денудация Вельда - сущий пустяк
в сравнении с тем, какие массы перенесены в наши палеозойские отложения, достигающие в некоторых участках 10000 футов толщины, как показано в авторитетном сочинении проф. Рамзи на эту тему. До сих пор это считается блестящим примером, если мы
будем стоять в северном Дауне и смотреть на удаленный южный Даун. помня, что на
небольшом удалении западнее северной и южной сторон обрывы встречаются и объединяются, мы можем легко представить себе огромный свод смол, который покрыл Вельд.
за столь ограниченный отрезок времени, как с позднего мела доныне. Расстояние от северного до южного Дауна около 22 миль, и мощность нескольких формаций составляет
в среднем, как мне сообщил проф. Рамзи, 1100 футов. Но если, как полагают некоторые
геологи, распространение более древних отложений, подстилающих Вельд, на краях
которых вышележащие осадочные слои могли быть сложены из более тонких масс. чем
в других местах, то приведенная оценка может оказаться ошибочной, но эта причина
сомнений, вероятно, не сильно влияет на оценку, которая приложима к [отложениям]
западного края округа. Если теперь мы знаем скорость, с которой море обычно размывает линию прибрежных скал данной высоты, мы можем измерить время, требуемое
для денудации Вельда. Этого, конечно, нельзя сделать, но мы можем, для того чтобы
иметь приблизительное представление об этом, принять, что море разрушает обрыв
500 футов высоты со скоростью дюйм в столетие. Это, на первый взгляд, слишком мало,
чтобы принимать в расчет, но это то же самое, как если бы мы приняли, что обрыв в один
ярд высоты был разрушен по всей линии берега со скоростью один ярд за почти каждые
22 года. Я сомневаюсь в том, что какие-либо породы, даже столь мягкие, как мел, могут разрушаться с малой скоростью, за исключением наиболее прибойных берегов,
хотя несомненно, что разрушение высоких обрывов будет более быстрым от разламывания падающих фрагментов. С другой стороны, я не верю, что береговая линия в 10
или 20 миль в длину испытывает в один и тот же момент разрушение по всей длине, и
мы должны помнить, что почти все отложения содержат более твердые слои и ядра, которые долго сопротивляются истиранию и образуют волнолом в основании обрыва.
Мы можем в крайнем случае поверить, что ни один скалистый берег в 500 футов высотой
не разрушается со скоростью фут в столетие; это было бы то же самое, что обрыв в ярд
высотой отступает на 12 ядров за 22 года, и никто, я думаю, кто тщательно изучал облик древних угасших фрагментов у основания обрыва, не отметит скорость разрушения, сколько-нибудь приближающуюся к этой. Следовательно, я считаю, что разрушение

Комментарий 439
обрыва в 500 футов высоты по всей длине [со скоростью] дюйм в столетие было бы приемлемым допущением. При этой скорости, основанной на приведенных выше данных,
денудация Вельда потребовала бы 306662400 лет или круглым счетом 300 млн лет.
Но, вероятно, было бы осторожнее принять два или три дюйма в столетие, и это уменьшило бы число лет до 150 или 100 млн лет. Действие пресных вод на слабо наклонный
район Вельда, если он поднялся, едва ли бы было более сильным, но это несколько
уменьшило бы приведенную выше оценку [времени]. С другой стороны, в результате
колебаний уровня, которые, как мы знаем, этот район испытывал, его поверхность
лтогла быть миллионы лет сушей и таким образом не быть подверженной воздействию
моря; [с другой стороны], будучи глубоко погруженной и течение, вероятно, столь
же долгого периода, она в равной мере не была подвержена действию прибрежных
воли. Так что. но всей вероятности, с конца вторичного периода' должно было пройти
время, большее чем 300 млн лет" [это было исключено в 3-м издании].
Я привел эти несколько замечаний, потому что они очень важны для нас, чтобы достигнуть некоторого понимания, правда, несовершенного, о количестве лет. В течение
этих лет весь мир - и суша, и воды - были населены сонмами живых организмов.
Каково же бесконечное число поколений, которое наш ум не может воспринять, которые должны были одерживать друг над другом победы в длинной череде лет!" [Это было
опущено в 5-м издании].
7-7 В 1-м издании вместо этого было: "Моллюски рода Chiton дают нам частично
аналогичный пример". [В 4-м издании эта фраза опущена и существующая фраза впервые включена в 5-м издании].
8-8 Эта фраза впервые появилась в 3-м издании.
9-9 в l-2-м изданиях вместо этих двух абзацев, введенных в 3-м издании, стояло:
"Таким образом, геологические данные будут почти непременно перемежающимися.
Я чувствую большую уверенность в справедливости этих взглядов, поскольку они находятся в тесном согласии с теми общими принципами, которые введены сэром Ч. Лайеллем (С. Lyell), и Ю. Форбз (Е. Forbes) независимо пришел к сходным выводам".
10-10 в 1-3-м изданиях этот абзац заканчивался фразой: "Можно сказать, что
природа защищена от частых открытий ее переходных и связующих форм".
11-11 Эта фраза впервые появилась в 3-м издании.
12-12 Этот абзац впервые введен в 4-е издание; заканчивался он следующими двумя
предложениями, исключенными в 5-м издании: "Мы можем сделать вывод, что это тот
случай, при котором органические существа не проявляют врожденной тенденции
к модификации или прогрессу в отношении структуры, и те из всех модификаций, определяемые, во-первых, длительной изменчивостью и, во-вторых, изменениями физических условий жизни или изменениями поведения и строения конкурирующих видов или иммиграцией новых форм и подобными ситуациями, будут проявляться в большинстве случаев после долгих периодов времени и с малой скоростью. Тем не менее
эти изменения органических и неорганических условий жизни будут воздействовать
только на ограниченное число обитателей в одной из областей или стран".
13-13 Начало этого абзаца было впервые включено в 3-м издании, причем перед
существовавшей еще в 1-м издании фразой "В действительности геологическими исследованиями. . ." были введены еще два предложения, исключенные в 6-м издании:
"Верблюд и свинья или лошадь и тапир - явно очень различные формы. Но если мы
добавим несколько вымерших четвероногих, которые уже открыгы, к семействам, включающим верблюда и свинью, эти формы будут соединены звеньями, не так уже далекими
т;руг от друга. Цепь связующих форм, однако, в этих случаях или во всех случаях не
идет прямо от одной ныне живущей формы к другой, но следует окольным путем через
формы, жившие в давно прошедшее время".13
14-i4 это и следующее предложение впервые появились во 2-м издании. После них
следовало предложение, исключенное в 6-м издании: "Несмотря на то что число суставов на ископаемых отпечатках соответствует числу на нескольких пальцах ног ныне
живущих птиц. некоторые авторы сомневаются в том, что животное, оставившее следы,
было действительно птицей".
15-15 Эта фраза впервые появилась в 4-м издании. Далее в 1-м издании было:
"Наиболее поразительный пример дает нам семейство китов; эти животные имеют
1 Мезозоя. (Прим. составителя комментария}.


440 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
гигантские размеры, живут в море и распространены по всему миру. И тот факт, что
ни одна часть кита не была обнаружена во вторичных [мезозойских] отложениях, повидимому, полностью оправдывает мнение, что этот большой и характерный отряд
вдруг появился в интервале между концом вторичного и началом третичного периода.
Но ныне мы можем прочесть в дополнении к "Руководству" Лайелля, опубликованном
в 1858 г., ясные доказательства существования китов во время образования [формаций]
верхних зеленых песков, т. е. за некоторое время до конца вторичного периода.
16 Приведенные здесь данные основаны на ошибках коллег Дарвина. Боске под
названием Chthamalus darwini описал в 1857 г. скелетные части усоногого ракообразного, якобы обнаруженные в верхнемеловых отложениях (верхний сенон) окрестностей
Лимбурга (Нидерланды). В дальнейшем оказалось, что это - современный средиземноморский вид и этикеточные данные типового материала ошибочны. Этот вид и ныне
известен под упомянутым выше названием, данным Боске. Вид, описанный из верхнемеловых отложений (верхний сенон) Англии Вудвордом в 1866 г. под названием Ругgoma cretacea, оказался младшим синонимом Brachylepas naissanti (Herbert) - представителем вымершего в конце миоцена подотряда Brachylepadomorpha. И Chthamalus (семейство Chthamalidae) и Pyrgoina (семейство Balanidae) известны только начиная с плиоцена.
17 В 1-3-м изданиях после этого была фраза: "Если, кроме того, они были предками этого отряда, они почти наверняка долгое время подвергались вытеснению и искоренению своими многочисленными и более совершенными потомками".
la-is Это и три следующих предложения появились впервые в 5-м издании, а следующее за ними - в 6-м.
19 В 1-м издании после этой фразы было еще предложение; в 5-м к нему было добавлено еще одно, а в 6-м были исключены оба. Эти предложения следующие: "Следы
жизни были обнаружены в слоях Лангминд под так называемой "первобытной зоной"^
Барранда (Barrande). Несколько позднее Тореллом (Torell) было сделано замечательное открытие остатков однодольных растений в Шведской формации, соответствующей
группе Лангминд, так что наземные или пресноводные растения существовали на несколько крупных горизонтов раньше, чем те серии, для которых они до сих пор указывались".
2о-2о Эта и следующие три фразы впервые появились в 4-м издании, затем было
предложение, исключенное в 5-м: "Имеется основание считать, что и в этот необыкновенно удаленный период какие-то растения существовали".
Следующее предложение также впервые появилось в 4-м издании.
ai-21 Это предложение впервые появилось в 6-м издании.
22 в ^-4-м изданиях после этой фразы стояло: "Я чувствую, как это поспешно,
в отличие от тех великих авторитетов, кому, наряду с другими, мы обязаны нашими
знаниями".
Глава XI
1 В 1-3-м изданиях после этой фразы было: "Если верить наблюдениям Филиппи
(Philippi) в Сицилии, последовательные изменения морских обитателей этого острова
многочисленны и крайне постепенны".
2-2 Это и четыре следующих предложения впервые появились в 3-м издании.
3 В 1-3-м изданиях после этой фразы стояло: "Доминирующий вид, распространяясь из какой-то области, может встретиться с еще более доминирующим видом.
И тогда его триумфальное шествие или даже его существование может кончиться.
Мы не знаем точно всех условий, благоприятствующих размножению нового и доминирующего вида, но можно, я думаю, ясно видеть, что число особей определяет лучшие
шансы на появление более благоприятной вариации, и тогда суровая конкуренция со
многими уже существующими формами будет крайне благоприятна и будет фактором
расселения на новые территории. Некоторая степень изоляции, повторяющаяся череа
длинные промежутки времени, может оказаться, как объяснено выше, также благоприятной. Четвертая часть мира может быть наиболее благоприятной для возникновения новых и преобладающих видов на суше и другая - для таких же видов в водах
моря. Если две большие области в течение длительного периода имеют в равной степени благоприятную обстановку, с которой встречаются их обитатели, конкуренция

Комментарий 441

будет долгой и суровой и некоторые аборигенные формы и некоторые пришельцы могут
оказаться победителями. Но с течением времени формы в высшей степени преобладающие, где бы они ни возникли, становятся преобладающими везде. Преобладая, они могут явиться причиной исчезновения других и более низших форм, и поскольку эти низшие формы были бы объединены в группы по родственным связям, все группы проявили
бы тенденцию к исчезновению и повсеместно длительной способностью к выживанию
обладал бы один вид". [Последнее предложение исключено уже в 4-м издании].
*˜* Вместо первой фразы, появившейся в 5-м издании, шести следующих, появившихся в 6-м, и следующей за ними, включенной в 5-м, в 1-м издании было: "Кювье рассматривал жвачных и толстокожих как два наиболее различных отряда млекопитающих
однако Оуэн открыл так много вымерших промежуточных звеньев, что должен был изменить всю классификацию этих двух отрядов и поместил некоторых толстокожих
в тот же подотряд, что и жвачных, например, он закрыл постепенными градациями казавшееся большим различие между свиньей и верблюдом".
5-5 Первые два предложения этого раздела появились в 3-м издании; вместо них
в 1-2-м было:
"Идет много споров о том, являются ли современные формы более высокоразвитыми,
чем древние. Я не буду вдаваться здесь в этот вопрос, поскольку натуралисты еще точно
не определили, к общему удовлетворению, что означают [понятия] высшие и низшие
формы".
в-6 Эта первая фраза впервые появилась в 3-м издании. За ней в 3-м издании шло
предложение, убранное в 4-м: "Тем не менее можно ожидать, что будущие палеонтологические исследования принесут более решающие доказательства".
Следующий абзац был включен впервые в 4-е издание, причем после второго предложения было: "Нетрудно [представить], что пресноводные раковины, как отмечал
проф. Филлипс (Phillips), сохранились почти неизменными с того времени, когда они
впервые появились, но сей день; но в этом случае мы можем видеть, что эти раковины
претерпели менее суровую конкуренцию, чем морские моллюски, населяющие более
обширную область с ее бесчисленными обитателями". [Это предложение было исключено в 6-м издании]. Первые семь предложений следующего абзаца впервые появились
в 3-м издании.
7-7 Это и следующие четыре предложения (4-е из них также следующего абзаца)
впервые появились в 3-м издании.
8 В 1-4-м изданиях после этой фразы стояло: "Я должен последовать Пикте и
Хаксли во мнении, что справедливость этой доктрины очень трудно доказать. Я также
надеюсь доказать это позже в этой работе, по меньшей мере в отношении подчиненных
групп, отделившихся одна от другой в сравнительно недавнее время".
9 Конец этой фразы в 4-м издании был продолжен благодаря знакомству с работами
Фолкнера и Зюсса. Осмысление материала привело Дарвина к выводу, который точнее
всего отвечал критикам на обвинение в недооценке стабильности видов в масштабах
геологического времени. Впрочем, это было ясно Дарвину уже в 1-м издании, о чем
свидетельствует диаграмма дивергенции признаков, а также ряд примеров, касающихся
беспозвоночных животных.
10-ю Это предложение впервые появилось в 4-м издании.
Глава XII
1 В 1-2-м изданиях после этого было: "М-р Брент (Brent) сообщил мне, что его
друг прекратил полёты почтовых голубей из Франции в Англию, поскольку ястребы
на английском берегу многих из них уничтожали по прибытии".
2-2 Этот абзац впервые появился в 5-м издании.
3-3 Это предложение впервые появилось в 5-м издании, а следующее - в 6-м.
4-4 это и следующее предложения впервые появились в 4-м издании.
6 В 1-3-м изданиях после этого было: "Мы можем предполагать, что ледниковый
период наступил в Северной Америке несколько раньше или несколько позже, чем
в Европе, так что миграции на юг были немного раньше или позже, но это не существенно для конечного результата".
6 В 1-3-м изданиях после этого было: "Если климат после ледникового периода
был в какие-то отрезки времени в некоторой степени теплее, чем ныне (как считают

442 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
некоторые геологи из Соединенных Штатов, опираясь в этом случае главным образом
на распространение вымершего Gnathodon), то арктические существа и существа
умеренных широт должны были бы в очень поздний период продвинуться немного
далее на север, а затем отступить к их теперешним пестам обитания, но я не вижу
удовлетворительного доказательства в отношении [существования] этого промежуточного, несколько более теплого периода после ледникового".
7 Этот абзац впервые появился в 5-м издании; в 1-4-м вместо него было: "Мы не
знаем, была ли ледниковая эпоха точно одновременной в этих нескольких сильно удаленных пунктах на противоположных сторонах земного шара. Но почти в каждом
случае мы имеем хорошее доказательство того, что эта эпоха входила в состав позднейшего геологического периода. У нас есть также превосходное доказательство того,
что сна длилась в каждом пункте огромное время, если измерять в годах. Холод мог
наступить или уменьшиться раньше в одной точке земного шара. чем в другой, нь,
имея в виду, что в каждой из них он продолжался долго и что это было одновременно
в геологическом смысле, по-видимому, вероятно, что он по меньшей мере на протяжении какого-то периода был действительно одновременным во всем мире. Поскольку
нет явных доказательств обратного, мы можем принять, как, по меньшей мере, вероятное, что дейстгие ледника было одновременным на востоке и западе Северной Америки,
на Кордильерах под экватором и в более теплых частях умеренных зон на обеих сторонах южной оконечности континента. Если это должно быть отмечено, то трудно избежать убеждения, что температура во всем мире в этот период одновременно была
холоднее. Но для моей цели будет достаточно, если температура была одновременно
ниже в определенных широких поясах, вытянутых по долготе.
Этот взгляд, что мир или по крайней мере широкие вытянутые по долготе пояса
были одновременно холоднее от полюса до полюса, может пролить свет на современное
распространение одинаковых и родственных видов".
8-8 Эта и две следующие фразы появились впервые в 4-м издании.
9-9 Это и следующее предложение появились впервые в 5-м издании.
10-ю Это предложение в 1-4-м изданиях стояло позже (см. прим. 11). Вместо него
в 1-4-м изданиях здесь было: "Следует отметить, что северные виды и формы, найденные в южных районах южного полушария и на горных хребтах в тропиках, не арктические, а принадлежащие к северным умеренным зонам. Как недавно заметил
м-р Г. К. Уотсон (Н. С. Watson), "по мере удаления от полярных к экваториальным
широтам альпийские, или горные, флоры действительно становятся все менее и менее
арктическими". Многие из форм, обитающих в горах теплых регионов Земли и в южном полушарии, имеют двойную оценку: одними натуралистами они рассматриваются
как отдельные виды, а другими - как разновидности, но некоторые явно идентичны,
а многие, хотя и близкородственны северным формам, должны рассматриваться как
отдельные виды".
11 Отмеченный текст впервые появился в 5-м издании. Вместо него в 1-4-м изданиях было: "По мере того, как холод медленно наступал, все тропические растения и
другие существа отступали с севера и юга к экватору, сопровождаемые сзади обитателями умеренных поясов, а эти последние арктическими, впрочем, последние нас
сейчас не интересуют". [Далее в 4-м издании было добавлено]. "Вся эта проблема окажется крайне сложной. Вероятное существование до ледникового периода плейстоцена
экваториальных флоры и фауны, приспособленных к бол.ее жаркому климату, чем
нынешний, не должно остаться незамеченным. Эта древняя экваториальная флора
должна была бы быть почти полностью уничтожена, и две плейстоценовые субтропические флоры, смешавшись и уменьшившись в числе, образовали бы экваториальную
флору. Также вероятно, что в точение ледникового периода происходили большие
изменения в природе климата, в степени влажности и т. п., и различные животные и
растения мигрировали в разных пропорциях и с разной скоростью. В целом в течение
ледникового периода обитатели тропиков должны были претерпеть резкие нарушения
во всех их жизненных отношениях". [Далее по 1-му изданию]. "Тропические растения,
вероятно, испытали сильное вымирание; сколько их вымерло, никто не может сказать;
вероятно, прежде тропики были гтасслены таким количеством видов, какое мы можем
видеть ныне населяющим вместе и район мыса Доброй Надежды, и части умеренной
зоны Австралии. Поскольку мы знаем, что многие тропические растения и животные
могут выдерживать значительный холод, многие могли избежать вымирания при

Комментарий 443
умеренном падении температуры, особенно спасаясь в наиболее теплых пунктах.
Следует обратить внимание, что холод наступал очень медленно, и почти наверняка
многие обитатели тропиков в какой-то мере акклиматизировались тем самым путем
как некоторые виды растений, которые, обитая на равнине и в горах, определенно
передают своим сеянцам разные конституционные способности в отношении устойчивости к холоду. Но следует иметь в виду важный факт, что все обитатели тропиков
в определенной степени подверглись влиянию [похолодания]. С другой стороны, обитатели умеренных широт в результате миграции ближе к экватору были поставлены
в несколько новые условия и пострадали меньше. Определенно, что многие растения
умеренных широт, защищенные от конкурентов, могут выдерживать более теплый
климат, чем тот, при котором они обычно живут. Отсюда мне представляется вероятным,
имея в виду, что обитатели тропиков были более пострадавшими и не могли образовать
прочный фронт против вселеппев, что некоторое число более энергичных и преобладающих форм умеренной зоны могли выйти за свои природные границы и достичь
экватора или даже пересечь его. Этому вторжению, конечно, сильно благоприятствовали наличие высокогорий и сухой климат; д-р Фолкнер сообщил мне, что именно
влажность и жара тропиков крайне неблагоприятны для многолетних растений из
умеренного климата. С другой стороны, наиболее влажные и жаркие районы служили
убежищем для тропических аборигенов. Горные хребты к северо-востоку от Гималаев
и длинная линия Кордильер, по-видимому, служили двумя великими путями вселения, и поразителен факт, ранее сообщенный мне доктором Хукером, что все цветковые
растения, числом около 46, обычные для Огненной Земли и Европы, еще существуют
в Северной Америке, которая должна была лежать на пути'их расселения. Мы можем,
конечно, предположить, что ранее земли в разных частях тропиков располагались
выше, чем ныне, и там формы умеренных широт, видимо, смешивались, но поскольку
пути миграции были столь многочисленны, подобное предположение было бы преждевременным". [Следующие три предложения из 1-го издания и еще два добавленных
после них в 4-м перенесены выше (см. прим. 10)].
Далее в 4-е издание было добавлено, а в 5-м опущено следующее: "Одно время я
надеялся найти доказательства, что некоторые тропические районы мира избежали
охлаждающего влияния ледникового периода и представляли безопасное убежище для
теснимых обитателей тропиков. Мы не можем рассматривать полуостровную Индию
как такое убежище, поскольку формы уморенных широт здесь достигли почти всех
изолированных горных хребтов и даже Цейлона; мы не можем рассматривать я Малайский архипелаг, поскольку на вулканических концах Явы мы встречаем европейские
формы и на вершинах Борнео - обитателей умеренной зоны Австралии. Посмотрев
па Африку, мы найдем не только то, что несколько форм из умеренной зоны Европы
прошли через Абиссинию вдоль восточной стороны материка вплоть до южной оконечности, по мы также знаем и то, что эти формы умеренной зоны путешествовали также
и в поперечном направлении от гор Абиссинии до Фернандо-По, чему, возможно, способствовали восточные и западные хребты, которые, как с некоторым основанием можно
считать, пересекают материк. Но даже принимая, что какие-то крупные тропические
районы оставались в ледниковый период жаркими, предположение, что тропические
формы, сохранившиеся там, не могли переселиться в другие обширные тропические
области за столь короткое время, что прошло после ледниковой эпохи, было бы бесполезным. И обитатели тропиков всего мира никаким способом не могли стать столь
однородными, как может показаться, если они произошли из какого-то одного убежища.
Восточные равнины тропической Южной Америки, видимо, менее пострадали
в ледниковый период, однако даже здесь на горах Бразилии имеется несколько форл
южных и северных умеренных широт и несколько андийских форм, которые, по-видимому, пересекли материк вдоль Кордильер, и несколько форм на Силло у Каракаса,
которые должны были мигрировать по той же гигантской горной цепи. Но мистер
Бейтс, изучавший столь же тщательно энтомофауну Гвиано-Амазонского региона,
энергично возражает против какого-либо современного охлаждения этого обширного
региона, поскольку он показывает, что регион изобилует крайне своеобразными эндемичными бабочками, что, видимо, противоречит мнению о значительном недавнем
вымирании вблизи экватора. Как в дальнейшем можно объяснить его факты из предположения о почти полном уничтожении в ледниковый период плейстоценовой эква-

444 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов



ториальной фауны, приспособленной к более высоким температурам, чем те, что преобладают ныне, и образование современной экваториальной фауны в результате смешения двух прежних субтропических, я не пытаюсь сказать". [Далее но 1-му изданию - опущено в 5-м.] "Таким образом, я считаю, что значительное число растений,
несколько наземных животных и ряд морских обитателей мигрировали в ледниковый
период из северной и южной умеренных зон в тропики, а некоторые даже пересекли
акватор. Когда вернулось тепло, эти формы умеренных широт, естественно, заселили
высокогорье, а на низменностях вымерли; те из них, которые не достигли экватора,
вернулись на север или на юг к своим прежним местам обитания; те формы, преимущественно северные, которые пересекли экватор, продвигались все дальше от родных
мест в более умеренные широты противоположного полушария. Хотя у нас есть основания считать, исходя из геологических фактов, что вся масса арктических раковин
вряд ли претерпела изменения за время продолжительной миграции на юг и возвращения на север, этот случай мог быть совсем иным по сравнению с внедрением форм,
расселившихся по тропическим горам и в южном полушарии. Эти существа, окруженные чуждыми им новыми формами жизни, должны были конкурировать с ними, и вполневероятно, что отобранные модификации их структуры, поведения и конституции благоприятствовали им. Таким образом, многие из этих мигрантов, хотя еще явно родственные своим собратьям в северном и южном полушариях, ныне существуют на новой родине в виде хорошо очерченных разновидностей и хороших видов". [Далеевключено в 4-м издании]. "То же самое происходило и со вселенцами с юга".
12-i2 Это предложение впервые появилось в 4-м издании.
13-13 Этот абзац впервые включен в 5-м издании.
14 В 4-м издании после этой фразы добавлены три предложения, которые были
убраны в 5-м издании: "Крайне трудно понять, как обширное число своеобразных
форм, свойственных тропикам, могли там сохраниться в течение холодной части ледникового периода. Некоторое число форм в Австралии, которые родственны европейским формам из умеренной зоны, но которые отличаются от них столь сильно, чтоневозможно поверить в то, что они модифицировались со времени ледникового периода,
вероятно, указывают на более древний холодный период, даже более ранний, чем миоцен, в соответствии с современными предположениями некоторых геологов. Опять же,.
как мне сообщил м-р Бейтс, ярко выраженный признак нескольких видов Carabus,
обитающих в южных частях Америки, указывает, что их общий предок вселился в болееранний период; могут быть приведены и другие аналогичные факты".
После этого в 1-3-м изданиях стояло: "Еще очень много трудных вопросов остается решить".
Глава XIII
1-1 Эти три фразы появились впервые в 6-м издании.
2 В 1-4-м изданиях после этого было: "В лёссах Рейна мы имеем доказательствозначительных изменений уровня суши на протяжении очень недавнего геологического
периода - тогда, когда она была населена ныне живущими наземными и пресноводными моллюсками".
3-3 Это предложение впервые появилось в 6-м издании.
4 В 1-4-м изданиях раздел заканчивался предложением: "Природа, как заботливый садовод, таким образом берет семена из грядки каждого сорта и высевает их
в другие, благоприятные для них".
5-6 Это предложение впервые появилось во 2-м издании.
в-6 Это предложение впервые появилось во 2-м издании.
7-7 Это предложение впервые появилось в 4-м издании.
8 После этой фразы в 1-3-м изданиях было: "Я был, однако, уверен, что лягушки
обитают на горах большого острова Новой Зеландии, но я подозревал, что это - исключение (если данные правильны) может быть объяснено действием ледника".
э'"9 Это предложение впервые появилось в 4-м издании.
10-ю Это и следующие три предложения впервые появились в 4-м издании, а пятое, следующее за ними - в 5-м.

Комментарий
445




Глава XIV
1-1 Эта и три следующие фразы впервые появились в 4-м издании.
2-2 Это и следующее предложение впервые появились в 5-м издании, а вместо них
было:
"Мы не должны, классифицируя таким образом, верить сходству в элементах.
организации, однако они могут быть важны для благополучия существ в их отношении
к внешнему миру. Вероятно, из этой причины частично проистекает то обстоятельство,
что почти все натуралисты обращают наибольшее внимание на сходство в тех органах,
которые имеют высокую жизненную или физиологическую важность. Несомненно,
эта точка зрения на систематическую значимость органов высокого жизненного значения является всеобщей, но она не всегда справедлива. Важность [органов] для систематики, как я считаю, зависит от их большего [или меньшего] постоянства в больших
группах видов, и это постоянство органов зависит, как правило, от того, что они подвержены меньшим изменениям при адаптации вида к условиям его жизни".
3-3 Это предложение было впервые включено в 4-м издании.
4-4 Эта фраза впервые появилась в 4-м издании, а следующая - в 5-м.
6 В 1-4-м изданиях после этого было: "Происхождение того обстоятельства,
что существующие группы объединяются в группы (более высокого ранга) таково же,
как и в случае разновидностей и видов, а именно близость потомков, в разной степени
модифицированных".
в В 1-4-м изданиях после этой фразы было: "Если возможно доказать, что готтентоты происходят от негров, я думаю, их надо классифицировать в негроидной расе,
однако они могут сильно отличаться от негров по окраске [кожи] и другим важным
особенностям".
7-7 Эта фраза перенесена из более позднего текста (см. прим. 8).
8 В 1-м издании после этого было: "Тот, кто верит, что [культурная] примула -
потомок дикой, или, наоборот, объединяет их в один вид и дает им единый диагноз".
Следующая фраза перенесена в более раннюю часть главы (см. прим. 7); далее следует:
"Но можно спросить, что мы должны делать, если можно доказать, что какой-то вид
кенгуру произошел путем длительных модификаций от медведя. Должны ли мы тогда
объединять этот вид с медведем, и что при этом мы должны делать с другими видами?"
Это предположение, конечно, нелепо и я могу ответить argumentum ad hominem и
спросить, что делать, если будет установлено, что настоящий кенгуру рождается и"
матки медведицы? В связи со всеми аналогиями его следует объединить с медведем,
но тогда несомненно все другие виды семейства кенгуру будут включены в род медведей. Это предположение, конечно, нелепо: если они являются близкими потомками
в целом, они несомненно должны иметь большое сходство".
8-9 Это и следующее предложения впервые появились в 6-м издании.
10-ю Первые четыре абзаца (16 предложений) впервые включены в 6-е издание,
следующие (конец 4-го абзаца и два следующих за ним) впервые появились в 4-м издании. Следующий абзац появился только в 6-м издании. Вместо этого в 1-5-м изданиях
было: "Как представичели различных классов часто адаптированы путем последовательных слабых модификаций к жизни в почти сходных условиях, для населения трех
сред - суши, воздуха и воды - мы, вероятно, можем понять, почему такой численный
параллелизм иногда наблюдается между представителями подразделений разных классов. Натуралист, пораженный параллелизмом такого рода в каком-то классе, условно
поднимая и снижая ранг групп в другом классе (а весь наш опыт показывает, что такая оценка до сих пор была всегда условной), может легко распространить параллелизм очень широко; и тогда, вероятно, возникнут семиричные, пятиричные, четверичные и третичные классификации".
11-11 Это и три следующих предложения впервые появились в 6-м издании.
12-i2 это и следующее предложение впервые появились в 6-м издании. Вместо них
в 1-5-м изданиях было: "Среди позвоночных мы видим серию внутренних позвонков,
несущих определенные выросты и придатки; у членистых мы видим тело, разделенное
на серию сегментов, несущих наружные придатки; и у цветковых растений мы видим'
ряд оборотов в спиральном расположении листьев".
13-i3 Это и пять следующих предложений впервые появились в 6-м издании..

446 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
i4-i4 Начало раздела (первые две фразы) впервые появились в 4-м издании, за
лими следовала третья, опущенная в 5-м: "Это общий эффект, в некотором отношении
резкий из-за небольшого числа стадий, но превращения в действительно cm многочисленны и постепенны".
Дальнейшие предложения, вплоть до конца абзаца, сохранились с 4-го по 6-е издание. Следующий абзац появился впервые в 6-м издании.
is-i6 Это и три последующих предложения появились впервые в 3-м издании.
16-ie Это и следующее предложение появились впервые в 4-м издании.
17-17 Этот абзац появился в 4-м издании.
1е В 1-4-м изданиях после этого было: "Тем не менее, эффект, вызванный этой
причиной в самом раннем периоде, даже до формирования эмбриона, может проявиться
в жизни позже как наследственная болезнь, которая проявляется только в преклонном возрасте, передается потомкам через репродуктивные клетки родителей. Или
опять же, когда рога гибридных коров или быков определяются обликом рогов того
иди иного из их родителей".
is" Q 1-го по 4-е издание после этого было: "Таким образом, я заключаю, что вполне
возможно, что каждая из многих последовательных модификаций, посредством которых каждый вид приобрел свое современное строение, могла произойти за не самый
ранний период жизни, и эта точка зрения подкрепляется прямыми доказательствами,
.полученными на наших домашних животных. Но в других случаях вполне вероятно,
что каждая последовательная модификация, или большинство их, могли появиться
в самый ранний период жизни".
19-i9 это и следующее предложения появились впервые в 4-м издании; вместо
них в 1-3-м изданиях было: "Необходимы, однако, некоторые дальнейшие объяснеяия, однако относительно эмбрионов, не претерпевающих метаморфоза".
20-2о Эти дда абзаца впервые появились в 4-м издании.
21 В 1-3-м изданиях после этого было: "Что касается эмбриона, то он - животное в менее модифицированном состоянии, и таким образом он обнаруживает строение
•своего предка".
22-22 Это предложение впервые появилось в 5-м издании.
23-23 это предложение впервые появилось в 5-м издании.
24 В 1-4-м изданиях после этого было: "Даже почти установлено авторитетами,
•что рудименты зубов можно обнаружить в клюве эмбрионов некоторых птиц".
25-26 Это и три следующих предложения впервые появились в 5-м издании.
26-26 Этот абзац впервые появился во 2-м издании.
27-27 Это предложение впервые появилось в 5-м издании.
28-28 это предложение впервые появилось в 5-м издании.
29-29 Это предложение и первые пять предложений следующего абзаца впервые
появились в 6-м издании; вместо них в 1-5-м изданиях стояло: "Но если каждый шаг
в процессе редукции наследовался не в соответствующем возрасте, а в очень ранний
период жизни (в возможность чего мы имеем достаточные основания верить), рудиментарные части будут иметь тенденцию к полному исчезновению и мы будем иметь случай полной редукции".
30-зо Это предложение впервые появилось в 6-м издании.
Глава XV
1 В 1-5-м изданиях после этого предложения было: "Фертильность разновидностей при их скрещивании и их гибридных потомков не может рассматриваться как
•общее правило; в равной степени их фертильность не должна удивлять, поскольку,
по-видимому, ни их конституция, ни их репродуктивные системы не должны быть
серьезно модифицированы".
2-2 Это предложение и весь следующий абзац появились впервые в 6-м издании;
вместо этого в 1-5-м изданиях было: "Стерильность гибридов - совершенно особый
•случай, отличающийся от [результатов] первых скрещиваний, поскольку их репро.дуктивные органы более или менее функционально неполноценны; тогда как при первых скрещиваниях органы обоих партнеров вполне развиты. Мы постоянно видели,
•что любые организмы платят в некоторой степени стерильностью за нарушение их

Комментарий 447
конституции cneiKa измененными или новыми условиями жизни; мы не должны удивляться, что гибриды в той или иной степени стерильны, поскольку их конституция
вряд ли не нарушена от соединения двух разных организмов. Этот параллелизм подтверждается другим, но прямо противоположным по классу фактом, а именно, что
сила и фертильность всех органических существ возрастают при слабых изменениях
условий жизни, и то, что потомки слабомодифицированных форм или разновидностей
приобретают при взаимном скрещивании повышенную силу и фертильность. Таким
образом, с одной стороны, значительные изменения условий жизни и скрещивания
сильномодифицированных форм снижают фертвльность, а с другой - меньшие изменения условий жизни и скрещивание менее модифицированных форм повышают ее".
3 После этой фразы в 1-4-м изданиях следовало предложение: "Невозможно возразить против того, что время недостаточно для заметных органических изменений;
промежутки времени были столь велики, что они с трудом укладываются в человеческом сознании".
4-4 это предложение впервые появилось в 3-м издании.
5-5 Это предложение впервые появилось в 4-м издании.
6-6 Этот абзац впервые введен в 4-м издании; заканчивался он предложением,
исключенным в 6-м издании: "И наконец, некоторые живые объекты стали прекрасными просто благодаря симметрии роста".
7-7 Это предложение впервые появилось в 3-м издании.
8-8 Это и три следующих предложения впервые появились в 6-м издании; первые
два предложения следующего абзаца - также в 6-м, последние три и следующий абзац - в 3-м,
s-9 Это предложение появилось впервые в 3-м издании, а весь следующий абзац - в 6-м.
10-ю Это п три следующих предложения впервые появились в 3-м издании.
11-и это предложение впервые появилось в 3-м издании, следующее - в 5-м,
а третье - опять же в 3-м.
i2 В 1-4-м изданиях после этой фразы было: "На протяжении ранних периодов
истории земли, когда формы жизни были, вероятно, проще и в меньшем числе, скорость
изменений, вероятно, была меньше, и на первых этапах жизни, когда существовало
очень мало форм и притом простейшего строения, скорость изменений могла быть
крайне медленной. Мировая история, как ныне известно, хотя и имеет огромную продолжительность, впоследствии будет считаться короткой по сравнению с веками,
которые протекли с появления первого органического существа, прародителя многочисленных вымерших и ныне живущих потомков".

ЗАРОЖДЕНИЕ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
В ЗАПИСНЫХ КНИЖКАХ Ч. ДАРВИНА
А. В. Яблоков
К сожалению, мы еще слишком мало знаем о развитии любой, даже
"самой крупной идеи в современной биологии. Для такого знания нужна
более полная историография, чем имеется сейчас в нашем распоряжении.
Так, нужны параллельные анализы переписки Дарвина, анализ его выступлений и публикаций, анализ научной и общественно-политической
литературы (в том числе обязательно газетной периодики) того периода.
Нужен, таким образом, широкий спектр данных, характеризующих атмосферу жизни и творчества Дарвина. Одним только анализом публикаций,
как это было до сих пор, обойтись нельзя, нужен, по-видимому, машинный
анализ огромного материала. Всего этого еще нет, и нас ждут самые неожиданные находки при историческом поиске в области формирования
идей Дарвина.
Проведение такого полного анализа - дело обозримого будущего.
Пока же нельзя не использовать новую возможность анализа развития
взглядов Дарвина, возникшую в связи с находкой, расшифровкой и публикацией Записных книжек Дарвина.
В 1837 г. Дарвин записал: "В июле начал первую записную книжку
о "Трансмутации видов", начиная приблизительно с прошедшего марта
(т. е. с марта этого года) был сильно поражен характером южноамериканских ископаемых и видов Галапагосского архипелага. Эти факты (особенно последний) положили начало всем моим воззрениям" (Дарвин, 1957,
с. 162).
Ценность Записных книжек для понимания развития взглядов Дарвина огромна. Они важны прежде всего тем, что позволяют уловить самые
первые движения мысли в отношении целого ряда фундаментальных эволюционных концепций, и прежде всего в отношении формирования у Дарвина самого принципа эволюции, концепции вида и видообразования и,
наконец, самого естественного отбора. Показательно, что Дарвин неоднократно на протяжении десятков лет возвращался к ним: об этом свидетельствуют пометки, сделанные им на страницах книжек. Так, в начале
2-й книжки, заполненной в феврале-июле 1838 г., сделана запись: "Все
хорошие ссылки выбраны 13 дек. 1856. Также проработано 23 апреля 1873"
'(Darwin, 1960b, р. 82). Таким образом, даже спустя 45 лет, уже после

Зарождение теории естественного отбора 449
написания и публикации нескольких изданий "Происхождения видов"
Дарвин обращается к своим Записным книжкам.
Для понимания важности Записных книжек для творчества Дарвина
напомним, что при написании "Происхождения видов", как и ряда других
своих монографий, он порой просто вырезал из Записных книжек нужные
страницы и полностью или частично включал этот текст в свои произведения. Всего в книжках было 824 страницы. Поиски в архиве Дарвина позволили найти сначала 28 вырезанных страниц, потом еще 202; 70 страниц
до сих пор найти не удалось, не исключено, что они не пропали, а полностью вошли в какие-либо его опубликованные работы.
Записные книжки Дарвина по трансмутации (изменению) видов охватывают период двух лет - 1837-1839 гг.: 1-я книжка - июль 1837-
февраль 1838 г.; 2-я книжка - февраль-июль 1838 г.; 3-я книжка -
10 июля-2 октября 1838 г.; 4-я книжка - октябрь 1838 г.-10 июля
1839 г. Именно в эти два года начинают формироваться главнейшие идеи
теории эволюции. Напомним, что потом был "Скетч 1842 года", "Очерк
1844 года" и, наконец, грандиозная (более 2000 страниц) рукопись 1858 г.
Извлечением из последней и стало "Происхождение видов", опубликованное в 1859 г.
Не ставя перед собой задачу подробного анализа развития взглядов
Дарвина на теорию естественного отбора (такой анализ и невозможен
даже в рамках большой статьи и требует монографического исследования),
рассмотрим начальные этапы формирования эволюционных взглядов
Дарвина, как они прослеживаются по Записным книжкам. Однако следует
указать на то, что в 1980 г. была опубликована еще одна Записная книжка
Дарвина под названием "Красная записная книжка" (подробнее см.:
Галл, 1987). Ее публикация свидетельствует о том, что весной 1837 г.
Дарвин занимал сальтационистскую позицию в вопросе о происхождении
БИДО.В. Эту концепцию, возможно, следует оценивать как переходную
между креацианистскими и подлинно эволюционными взглядами Дарвина.
ОБ ЭВОЛЮЦИОНИЗМЕ
Несомненно, к концу 1837 г. Дарвин был сознательным эволюционистом. Об этом однозначно свидетельствуют страницы 101- и 104-я 1-й
Записной книжки:
"101.1 Астрономы могли некогда говорить, что Бог повелевал каждой
планете двигаться по предначертанному пути. Таким же образом Бог
повелевает, чтобы каждое животное было создано по определенному образцу в определенной стране. Но насколько проще и величественнее сила:
пусть тяготение действует по определенному закону с какими-то неизбежными последствиями, пусть животные будут созданы и по твердым законам
размножения их потомки будут такими-то".
1 Цифры, стоящие в начале цитаты, соответствуют нумерациям страниц в оригинальных рукописях Дарвина. При публикации они вынесены на поля, что безусловно
облегчает пользование и цитирование Записных книжек.
29 Чарлз Дарвин

450
А. В. Яблоков




"104. Безусловно, известно, что одни виды вымирают и другие замещают их. . . Новые акты творения - это простое предположение, которое
ничего не объясняет. ..".
"216. Неужели Творец продолжал с кембрийской формации создавать
животных все того же общего строения. Жалкая, ограниченная точка
зрения".
Во 2-й книжке, весной 1838 г., Дарвин идет дальше, интуитивно подходя к вскрытию механизма эволюции:
"76. Согласиться, что виды и роды переходят один в другой. . . и все
строение [креационизма. - А. Я.] разрушится и упадет. Взгляни вокруг,
изучай градации, изучай единство типа, изучай географическое распространение,
77. изучай отношение ископаемых к современным. Здание [креационизма. - А. Я.} падает! . . .".
Наконец, в 3-й книжке мы находим точную самооценку идеи эволюции:
"69. . . Видя, что писали Фон-Бух, Гумбольдт, Ж. Сент-Илер и Ламарк, я не претендую на оригинальность идеи [эволюции. -А. Я.],
хотя я и пришел к этим заключениям самостоятельно, линия доказательства и сведение фактов к закону - моя единственная заслуга, если таковая вообще имеется. . .".
Однако несомненно, что "таковая" имелась. Прозорливо Дарвин уже
во 2-й книжке подчеркивает возможность естественного возникновения
жизни:
"102. Тесные отношения Жизни с законами химической комбинации и
универсальность последних делают спонтанное возникновение [жизни. -
Л. Я. ] не невозможным".
И, конечно же, подтверждением вполне сформировавшихся в 1838 г.
взглядов Дарвина на эволюцию служат его записи относительно происхождения человека на странице 232 1-й книжки и страницах 166 и 196 -
2-й.
"232. . . . Если мы позволим себе увлечься догадками, то животные,
наши собратья по боли, болезни, смерти, страданию и голоду. . ., могут
вместе с нами происходить от одного общего предка, все мы можем быть
связаны вместе. . .".
"166. . . Почему думать, что мысль есть результат работы мозга более
удивительно, чем что тяготение есть свойство материи?".
"196. . . Человек в своем невежестве считает себя великим творением,
достойным полубожественного положения, более скромно и, мне кажется,
правильнее считать его созданным из животных. . .".
Итак, несомненно, что к 1838 г. Дарвин стал убежденным эволюционистом и с глубоким скепсисом относился к креационистским воззрениям.
Однако также несомненно и то, что до середины 1838 г. механизм эволюции остается ему еще неясным, более того, все его внимание направленона другие проблемы, и прежде всего на установление хода протекания
эволюционного процесса - проблему взаимоотношения видов в процессеэволюции.

451
Зарождение теории естественного отбора



ПРОБЛЕМА ДРЕВА ЖИЗНИ
Уже в самом начале 1-й Записной книжки Дарвин однозначно формулирует представление о дивергенции и древе жизни:
"21. . . Организмы представляют собой древо, неравномерно разветвленное (курсив Ч. Дарвина); некоторые ветви много ветвистее - отсюда
роды".
"25. Древо жизни следовало бы назвать кораллом жизни, основания
ветвей мертвые, поэтому переходы невозможно обнаружить.
Этим предполагается,
"26. что ни одна из ветвей не делает его чрезмерно сложным. . . Могли
ли таким путем рыбы [быть] прослежены прямо вниз до простой организации. - Птицы - нет".
"27. В соответствии с кратковременностью жизни видов мы можем
представить себе, что по мере совершенствования [видов. - А. Я.} основания ветвей отмирают, так что в древе млекопитающих они будут выглядеть всего лишь как кружки. . . но в низших классах возможно более
линейное расположение".
На протяжении всех Записных книжек Дарвин неоднократно возвращается к этому представлению о кольцевых структурах в древе жизни.
Мне не вполне ясно, что он имел в виду, говоря о том, что виды будут выглядеть "как кружки" на древе жизни. Зато вполне ясно, что разрывы
между видами и родами, меньшие в одних случаях, большие - в других,
Дарвин прямо объяснял вымиранием промежуточных форм:
"36. . . между А и В огромный интервал в родстве, между С и В самый
постепенный переход, между В и D - несколько большее различие. Следовательно, роды должны были формироваться при сохранении связи
"37. с древними формами, при некотором [числе. - А. Я.} вымерших
форм. . .".
Во 2-й Записной книжке концепция древа жизни еще более определенна
"167. . . Вымирание некоторых форм и замена их другими. . . абсолютно необходимы для объяснения родов и классов, если все вымершие
формы были бы предками настоящих, тогда была бы
"168. совершенная серия или градация".
И наконец, та же мысль о древе жизни определенно звучит и в 3-й
книжке:
"52. . . Согласно моей теории, каждый вид в любом подроде будет происходить от одного ствола, и этот ствол с другим подродом
"53. будет исходить от общего ствола".
ПРОБЛЕМА ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Из отрывочных замечаний Дарвина в Записных книжках видно, что
почти два года его занимала гипотеза видообразования, согласно которой
основой видообразования является скрещивание разнополых особей,
в результате которого, если особи близки, то развивается стерильность,

452
А. В. Яблоков




а если они достаточно далеки - возникают новые особенности. Если же
они очень далеки, опять-таки они оказываются стерильными при скрещивании. Наличие агамии, гермафродитизма и других необычных форм размножения заставляло Дарвина неоднократно сокрушаться по поводу несоответствия разрабатываемой им концепции этим фактам.
Уже в середине 1-й Записной книжки содержится вполне работающее
определение вида:
"213. Определение вида: то, что сохраняет постоянство признаков
[при существовании. -А. Я.] совместно с другими существами, очень
близкими по строению. - Поэтому виды могут быть хорошими и различаться незначительно по какому-либо внешнему признаку. . .".
"216. . . Что касается того, как образуются виды, доктрина Ламаркова
"желания" абсурдна, а равным образом и доводы против нее, а именно:
какой была выдра до того времени, как стала выдрой. Разумеется, существовала тысяча промежуточных
"217. форм. - Противник скажет: покажите мне их. Я отвечу: да,
если вы покажете мне каждую ступень между бульдогом и борзой. . .".
В четкой форме проблема выделения видов формулируется Дарвином
лишь во 2-й Записной книжке:
"53. . . природа, принимающая принцип непрерывных изменений в ее
порождениях, изобрела способ изолировать возникающие виды посредством стерильности гибридов. . .".
И через некоторое время:
"152. Вид является единственной закрепленной сущностью по отношению к другим живым существам. Один вид может пройти через тысячи
изменений, сохраняя отличие от другого, и если первый и последний
индивидуумы будут помещены вместе, они, по аналогии со всеми, не должны скрещиваться. - . . .Поскольку вид (курсив Ч. Дарвина) является
реальностью по отношению к современникам, фертдльность должна
решать это. . .".
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ИДЕИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Краткие записи в книжках дают уникальную возможность воссоздать
ход мысли Дарвина при формировании концепции естественного отбора.
Как подчеркивалось ранее, Дарвину пришлось решать одновременно и
параллельно несколько крупных эволюционных задач: утверждение (в основном для себя, поскольку это не было новостью) самой концепции трансформизма (эволюции), раскрытие сущности вида и видообразования.
Но дарвинизм потому и стал эволюционной теорией, что Дарвину удалось
обнаружить механизм эволюционного процесса, главной пружиной которого является естественный отбор.
На 160-й странице 1-й Записной книжки, заполненной осенью 1837 г.,
читаем:
"160. Созидающую силу можно проверить, когда острова близко к континенту: сравнить Сицилию и Галапагосы!!! - . . .".

453
Зарождение теории естественного отбора



Как видно, еще нет идеи отбора, речь идет о неопределенной "созидающей силе". Но уже в январе 1838 г. Дарвин пишет:
"227. . . Приняв трансмутацию и географическую группировку, мы
приходим к попытке раскрыть причины (курсив Дарвина) изменений. . ."
и далее:
"228. . . Моя теория . . . привела бы к тщательному изучению
причин изменения с целью выяснить, откуда мы происходим и к чему
направляемся. Это и непосредственное наблюдение прямых переходов
в строении видов могли бы привести к [раскрытию. -А. Я.] законов
изменения, которые явились тогда главным предметом изучения. . .".
В этих фразах звучит вполне осознанный поиск причин изменения видов. И в качестве таких причин предполагаются изменчивость и изоляция,
или, говоря словами Дарвина, трансмутация и географическая группировка.
Проходит несколько дней и в книжке появляется знаменитая запись:
"235. . . Против теории изменений могут возразить, что если это так,
то по мере продвижения к пустынной стране или по мере восхождения
на горы, вы должны встретить постепенно изменяющиеся виды, а между
тем, как хорошо известно, это не так. . .".
• "236. Как объяснить это при помощи закона малых различий, производящих более плодовитое потомство. . ." (курсив мой. - А. Я.).
Приведенные слова свидетельствуют, что в голове Дарвина уже не
просто догадка, а сложившийся "закон", суть которого состоит в том, что
возникающие малые различия (наследственная изменчивость) у особей
могут вести к появлению более многочисленного потомства, чем у особей,
таких отличий не имеющих. Это - почти сформулированное представление об отборе.
Во 2-й книжке мы встречаем три указания на продолжающуюся работу мысли в направлении углубления понимания процесса отбора.
"17. Изменения у видов должны быть очень медленными благодаря
медленным изменениям среды, и потомки не подбираются (picked), как
делает человек, создавая породы".
"66. . . Если щенка, родившегося с ненормально толстым покровом,
перенести в холодную страну, тогда приобретается свойство адаптации".
"106. . . Два больших класса изменений: один - когда потомков выбирают (picked), другой - когда нет".
Видно, что в этой серии цитат отчетливо звучит понятие "выбора",
причем это понятие однозначно связывается с образованием новых форм
человеком и возникновением адаптации в природе.
Но только в 3-й Записной книжке концепция отбора формулируется
достаточно полно. Об этом свидетельствует и сам Дарвин, составивший
на внутренней стороне переплета этой книжки запись, сделанную 14 декабря 1856 г., при очередном просмотре книжки: "К моменту завершения
[этой книжки. - А. Я.} я впервые подумал об отборе как следствии борьбы
[за существование. -А. Я.]".
В "Автобиографии. . ." Дарвин так описывает эти события: "Я работал
подлинно бэконовским методом и без какой-бы то ни было теории собирал

454 А. В. Яблоков
в весьма обширном масштабе факты, особенно относящиеся к одомашненным организмам, путем просмотра печатных материалов, в беседах с искусными животноводами и растениеводами-садоводами и очень много читая. Когда я просматриваю список всякого рода книг, включая сюда целые
серии журналов и трудов, которые я прочитал и из которых я сделал извлечения, я сам поражаюсь своему трудолюбию. Вскоре я понял, что краеугольным камнем успеха человека в создании полезных рас животных и
растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам,
живущим в естественных условиях.
В октябре 1838 г., т. е. спустя 15 месяцев после того как я приступил
к своему систематическому исследованию, я случайно, ради развлечения,
прочитал книгу Мальтуса "О народонаселении", и так как благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений
я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить повсеместно происходящую борьбу за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно
быть образование новых видов. Теперь, наконец, я обладал теорией, при
помощи которой можно было работать. . ." (Дарвин, 1957, с. 128-129).
Запись в "Автобиографии" расходится с тем, что мы находим в 3-й
Записной книжке:
"49. . . 27 августа. Должен существовать какой-тв закон, что какую бы
организацию не имело животное, оно стремится умножаться в числе и
улучшаться (курсив Ч. Дарвина) при этом".
"134. . . 28-го [сентября. - А. Я.}. Мы не должны удивляться изменению в числе видов от небольших природных изменений. Даже энергичный язык Декандоля не содержит намеков на войну видов, что следует
из Мальтуса. - ... Я не сомневаюсь, что каждый, кто подумает глубоко,
придет к выводу, что увеличение животных точно пропорционально числу,
которое может выжить".
"135. Популяция увеличивается в геометрической прогрессии за гораздо более короткое время (выделено Ч. Дарвином), чем 25 лет, - до единственной фразы Мальтуса ни один человек ясно не осознавал этого великого ограничения. , . взять Европу, в среднем каждый вид должен иметь
то же самое число убиваемых год от года ястребами, холодом и т. д. -
даже уменьшение в числе одного вида ястреба должно немедленно повлиять
да все остальные [виды. - А. Я.]. В конце концов это выживание (wedging) должно вести к отсортированию (to sort out) надлежащей структуры
и адаптации ее к изменениям, сделать для строения [видов. -А. Я.]
то, что, как показал Мальтус, есть конечный результат (однако, посредством волевого акта) этой густонаселенности на энергию человека. Можно
сказать, имеется сила. . ., которая старается втиснуть каждый род адаптивных структур в бреши экономии природы, или скорее формирующая
эти бреши посредством выталкивания (thrusting out) более слабых".
Приведенная запись Дарвина знаменует важный шаг в направлении
формирования концепции естественного отбора. Еще нет слова "отбор",

Зарождение теории естественного отбора 455
автор использует слово "отсортирование", а для того, что потом он назовет
"борьбой за существование", слова "выталкивание", "выжимание".
Но именно этот день - 28 или 29 сентября - знаменует важный рубеж
в работе мысли Дарвина.
Не могу не заметить, что трактовка идей Мальтуса Дарвином очень
далека от примитивной трактовки идей Мальтуса в нашей печати. Мне
кажется, что публикация Записных книжек Дарвина заставляет вернуться
к точному и строгому анализу работы Мальтуса.
Остается обратить внимание на расхождение дат, связанных с прочтением труда Мальтуса: в "Автобиографии. . ." речь идет об октябре 1838 г.,
а, судя по записи на 134-й странице Записной книжки, упоминание о Мальтусе относится к концу сентября.
Проследим дальше развитие представлений Дарвина об отборе как
движущем факторе эволюции. В той же 3-й Записной книжке находим:
"175. . . Совершенно необходимо, чтобы некоторое, однако, не очень
большое отличие . . . было добавлено к каждому индивиду, до того как он
сможет производить потомство. . . (Все это хорошо согласуется с моим
взглядом на те формы, которые имеют небольшое преимущество, одерживают верх и образуют виды)".
'Говоря об "отличии", которое должно быть "добавлено", Дарвин имеет
в виду, конечно, наследственную изменчивость. Фраза же в скобках содержит по существу в сжатом виде всю концепцию видообразования на основе естественного отбора. Эти же взгляды находят свое развитие в последней, 4-й Записной книжке:
"54. . . Законы изменчивости рас могут быть важными для понимания
законов изменения видов".
"57. . . Каждая структура способна к бесчисленным вариациям, до тех
пор пока каждая не будет совершенно адаптирована к обстоятельствам
данного времени (курсив Ч. Дарвина), и из переживания, вытекающего
из их медленного образования, эти вариации имеют тенденцию кумулироваться в любой структуре. . .".
Из последней цитаты видно, что Дарвин вплотную подошел к формулировке творческой роли естественного отбора.
"71. . . Прекрасная часть моей теории в том, что одомашненные расы
живого сделаны точно таким же образом, как виды, но последние сделаны
более совершенно и бесконечно медленнее".
"111. . . моим принципом является гибель всех менее стойких форм".
И наконец:
"114. 12-е марта. Трудно поверить в ужасную, но такую войну органических существ, происходящую в мирных лесах и приветливых полях. . .
мы видим, как наполнена природа, как тонко каждый удерживает свое
место".
Последняя приведенная запись во многом напоминает заключительные
абзацы "Происхождения видов", а ее последняя часть прямо перекликается с современной концепцией экологической ниши.
Завершая на этом краткий анализ первоистоков взглядов Дарвина
на эволюцию и естественный отбор по его Записным книжкам 1837-

456
А. В. Яблоков




1839 гг., нельзя не сделать вывода о том, что многие положения будущей
теории оказываются сформулированными уже в это время, т. е. за 20 лет
до первых публикаций Дарвина на эту тему.
ЛИТЕРАТУРА
Галл Я. М. Вьюрки Дарвина - "яблоко Ньютона"?//Природа. 1987. №12.
С. 46-56.
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография. М.,
1957
Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt I / Ed. G. de Beer // Bull. British
Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 2. London, 1960a. P. 42-73.
Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt II/Ed. G. de Beer // Bull. British. Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 3. London, 1960b. P. 77-117.
Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt III/Ed. G. de Beer//Bull.
British Mus. (Nat. Hist.). Historical Ser. Vol. 2, N 4. London, 1960с. Р. 118-150.
Darwin's notebooks on transmutation of species. Pt IV/Ed. G. de Beer. London,
1960d. Vol. 2, N 5. P. 153-183.
Darwin's notebooks on transmutation of species. Addenda and corrigenda/Ed. G.
de Beer, М. J. Rowlands; Ibid. Vol. 2, N 6. London, 1961. P. 184-200.
Darwin's notebooks on tranmutation of species. Pt VI. Pages excised by Darwin/
Ed. G. de Beer, М. J. Rowlands, B. М. Skramovsky; Ibid. Vol. 3, N 5. London, 1967.
P. 129-176.

К ИСТОРИИ СОЗДАНИЯ "ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ"
Я. М. Галл
В Записных книжках Ч. Дарвина эволюционные идеи изложены в виде
отрывочных и порой не связанных между собой размышлений и заметок.
"В июне 1842 года я впервые решился доставить себе удовольствие и набросал карандашом на 35-ти страницах очень краткое резюме моей теории; в течение лета 1844 года я расширил это резюме до очерка на 230-ти
страницах, который я тщательно переписал" (19,59, Соч., т. 9, с. 228).
Структуры "Скетча 1842 года" и "Очерка 1844 года" очень сходны и состоят
из двух частей. Первая посвящена теории естественного отбора, а вторая -
доктрине общности происхождения.
Дарвин никогда не предпринимал попыток опубликовать "Очерк
1844 года". Однако 5 июля 1844 г. он написал длинное письмо жене Эмме
Дарвин, в котором обсудил судьбу очерка в случае внезапной смерти.
Он писал: "Моя теория верна, и если бы она была принята хотя бы одним
из компетентных судей, то это означало бы значительный шаг в науке"
(Darwin, 1987, р. 43-44). В этом письме он тщательно анализировал научные возможности редакторов издания, отмечая достоинства и недостатки
каждого (Ч. Лайелль, Дж. Хенслоу, Дж. Хукер, Э. Форбз и др.). Дарвин
настаивал на том, что редактор должен быть как геологом, так и натуралистом (биологом). В итоге лучшим редактором был назван Лайелль.
По-видимому, ощущая некоторую незавершенность труда, Дарвин просил
жену передать будущему редактору 8-10 папок с записями и выписками
по проблеме происхождения видов, что, по его мнению, поможет ему в работе. Дарвин успешно справился с болезнью и "Очерк 1844 года" так и не
был опубликован при его жизни.
В 1909 г. Фрэнсис Дарвин (сын Дарвина) впервые издал рукописи
1842 и 1844 гг., снабдив публикации обширным комментарием. В 1958 г.
эти труды были переизданы, включая и статью А. Уоллеса 1858 г. (Darwin, Wallace, 1958). К новому изданию была лишь добавлена вступительная статья Г. де Бира. В комментарии Ф. Дарвина и во вступительной
статье де Бира четко проводится мысль, что между идеями, высказанными
Дарвином в 40-е годы, и концептуальной структурой "Происхождения
видов" существует самая тесная преемственность. Авторы также отметили
идейное сходство между рукописями Дарвина 40-х гг. и статьей Уоллеса
1858 г., что позволило сделать вывод о приоритете Дарвина. Из комментария Ф. Дарвина следует, что "Происхождение видов" представляет собой

458 Я. М. Галл
просто расширенную версию "Очерка 1844 года". Такой же характер комментария принят и в издании трудов Дарвина по эволюции на русском
языке, вошедших в 3-й том академического собрания сочинений 1939 г.
На разных этапах изучения наследия великих ученых возникают новые задачи. В начальный период изучения творчества Дарвина важно
было выявить связь и преемственность идей на протяжении многолетней
работы по созданию теории эволюции. Эта задача успешно выполнена несколькими поколениями биологов и историков науки. Теперь возникла
иная задача: установить не только сходство, но и различия в идеях, которые развивались Дарвином, на разных этапах научного творчества.
"Очерк 1844 года" - важный этап на пути к созданию "Происхождения
видов". Но предстоит выяснить, была ли эволюционная концепция Дарвина 40-х годов тождественна той теории, которая известна читателю
по "Происхождению видов".
В данной статье цитаты из опубликованных рукописей Дарвина 40-х гг.
я из шестого издания "Происхождения видов" даются по их публикации
в упомянутом собрании сочинений. Все тексты сверены с соответствующими английскими изданиями и терминология идентифицирована с настоящим изданием "Происхождения видов".
ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ Ч. ДАРВИНА 40-х гг.:
"ТРЕХЛИМИТНАЯ" МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ С ЭЛЕМЕНТАМИ
ПУНКТУАЛИЗМА И САЛЬТАЦИОНИЗМА
В этот период деятельности концепция Дарвина включала ряд кардинальных положений, которые позднее были существенно модифицированы
или от которых он вообще отказался: 1) о существовании в природе малого
запаса наследственных вариаций; 2) число мест в экономии природы
строго ограничено, и, следовательно, видовое многообразие на земле
в каждый данный период времени имеет четкие пределы; 3) размеры совершенствования адаптации строго лимитированы рамками совершенной
адаптации.
В целом же эволюционный процесс мыслился как пунктуалистский,
т. е. периоды эволюции видов сменялись периодами их длительной стабильности. Периодические геологические изменения (поднятие и опускание материков) выступают в качестве главных "инициаторов" эволюционного процесса, т. е. абиотическим факторам Дарвин отводил большую роль
в эволюции по сравнению с биотическими отношениями. Он не был ортодоксальным градуалистом еще и потому, что признавал возможность сальтационного видообразования. Такая сложная и необычная структура
концепции Дарвина 40-х гг. заслуживает особого анализа, который может
способствовать лучшему пониманию истоков современных дискуссий в эволюционной биологии вокруг концепции прерывистого равновесия.
Основные положения концепции Дарвина трудно рассматривать в отдельности, так как они тесно взаимосвязаны и часто даже трудно отчленить постулат от вытекающего из него следствия. И все же целесообразно
структурировать изложение материала.

459
К истории создания "Происхождения видов"



Вариации и эволюция. Дарвин исходил из традиционного допущения,
что "большинство органических существ в естественном состоянии варь^
ирует чрезвычайно мало" (19396, Соч., т. 3, с. 131). В то время не было
существенных оснований усомниться в этом положении, так как индивидуальная изменчивость не была еще предметом специального изучения.
Важно и то, что в рамках креационистского взгляда на природу натуралисты полагали, что вариации затрагивают лишь внешние и в функциональном отношении второстепенные части организма. Организмы одного
вида часто отличаются друг от друга в слабой степени. Такие индивидуальные различия (individual differences) возникают как адаптивный ответ
вида на небольшие средовые изменения. Индивидуальные различия ненаследственны и буквально уничтожаются скрещиванием. Опубликованные
рукописи Дарвина 40-х гг. и большой архивный материал однозначно
свидетельствуют о том, что он одобрил такой взгляд на индивидуальные
различия (см.: Ospovat, 1981). Дарвин даже нашел свой аргумент, доказывающий полезность поглощения индивидуальных различий скрещиванием. Они, будучи ненаследственными по своей природе, служат помехой
для возникновения наследственных вариаций, которые необходимы для
эволюции.
При каких же условиях возникают наследственные вариации? В "Скетче
1842 года" эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная
реакция на геолого-климатические изменения (1939а, Соч., т. 3, с. 91).
В "Очерке 1844 года" сохранен такой же общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических
изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются
благоприятные обстоятельства для эволюции, в силу того что носители
разных вариаций будут отличаться в степени приспособленности к меняющимся условиям среды.
Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор.
Как это ни парадоксально, концепция Дарвина развивалась в рамках
традиционных представлений об экономии природы и естественной теологии, которые в трудах натуралистов и теологов противостояли эволюционизму.
Концепции "экономии природы" и "политики природы" наиболее четко
сформулированы К. Линнеем (см.: Stauffer, 1960). В диссертации 1749 г.,
названной "Экономия природы", Линней писал, что каждый вид в совершенстве адаптирован к среде обитания, для того чтобы в природе царил
общий порядок, установленный Творцом. При этом число мест в экономии
природы строго лимитировано климатическими факторами.
Идеи Линнея оказали влияние на развитие естественной теологии
и естественной истории в Великобритании (У. Пейли, Ч. Лайелль), и
Дарвин неоднократно отмечал влияние этих идей на формирование его
взглядов. Так, например, Пейли писал: "Я снова сравниваю природу
с мануфактурой: одна часть соответствует другой и каждая часть -
конечному результату" (Paley, 1802, р. 228). Наличие сложных пищевых

460 Я. М. Галл
цепей в природе, по мнению Пейли, свидетельствует об одноактном творении растений и животных.
Лайелль не просто одобрил классическую концепцию экономии природы, но видел в ней решающий источник аргументов, направленных против эволюционизма. Новые виды не могут возникать естественным путем, потому что для них не нашлось бы места в природе. Хотя Лайелль
обратил внимание на борьбу между видами, но она лишь распределяет их
по ареалам и элиминирует несовершенно адаптированные виды, которым
не нашлось места в экономии природы. Он также определял место видов
в экономии природы как явление, прежде всего детерминированное абиотическими факторами. "Слово "стация" означает особое свойство той
местности, в которой каждый вид привык расти и относится к климату,
почве, влажности, свету, высоте над уровнем моря и другим подобным
условиям" (Лайель 1866, с. 316). Лайелль допускал изменения в экологическом балансе, в результате которых виды могут постепенно вымирать. Вымирание создает благоприятные условия для творения новых
видов. Локальное творение и вымирание видов формируют баланс
и гармонию природы.
Идеи Лайелля в 30-е годы оказали большое влияние на Дарвина.
Они частично были восприняты им и в последующее десятилетие. Об этом
однозначно свидетельствуют рукописные заметки и публикации Дарвина.
Перечитывая пятое издание "Принципов геологии" Лайелля, Дарвин
на полях книги ответил на риторический вопрос автора: если эволюция
создает высшие формы из более простых, то почему в природе существует
так много более простых организмов? "Это происходит потому, что имеются местности, которые более пригодны для простейших организмов.
По этой причине они остаются простыми" (цит. по: Stauffer, 1960, р. 237).
В пометках Дарвин нигде не отметил свое особое понимание стации или
местности. Аналогичную позицию он занимал и в 1841 г., когда анализировал географическое распространение трех видов дроздов-пересмешников,
обитающих на Галапагосских островах. "Местообитания этих трех видов
являются сходными, и они, очевидно^ замещают друг друга в экономии
природы" (Darwin, 1841, р. 64).
Таким образом Дарвин молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея-Лайелля. Он также продолжал верить в идею абсолютно совершенной адаптации, которая логически следовала или была тесно связана с рассмотренными генетическими и экологическими воззрениями.
Каким же образом эволюционизм Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности,
так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком
большая изменчивость может лишь "испортить" совершенное. Совершенное
нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными
видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же
среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то нарушится

К истории создания "Происхождения видов" 461
.адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения,
чтобы ее восстановить. Суть воззрений Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также явствует, что создание новых стаций
детерминировано геолого-географическими изменениями: "Допустим, что
внешние условия страны изменяются (образуя новые стации). . . В таком
случае первоначальные обитатели будут уже не столь совершенно
адаптированными (разрядка моя. - Я. Г.) к изменившимся
условиям как прежде" (19396, Соч., т. 3, с. 137). Геологические изменения,
как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций.
Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут
настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько
это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит
массовое видообразование. Поэтому между видами возникнет суровая
борьба, так как число мест в экономии природы ограничено. В борьбе
выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым
поддерживает баланс и гармонию природы.
Таким образом, Дарвин создал своеобразную "пунктуалистскую" модель эволюции. Его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия (см.: Stanley, 1979).
Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось
выявить самые глубокие или, по словам Дарвина, геолого-географические
изменения первого порядка, которые выступали "инициаторами" видообразования. Геологический опыт Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.
Геология дает право на заключение, что наличие периодов опускания
и поднятия материков выступает первичными причинами постепенного
видообразования и вымирания видов (Дарвин, 19396, Соч., т. 3,c.l95-
196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений
процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Во время
опускания суши сокращается число стаций на континенте, и это ведет
к вымиранию многих наземных видов. "Что касается прибрежных обитателей, то во время превращения материка в большой (разрядка
.Дарвина) архипелаг число стаций, годных для морских существ, увеличивается. . . Во время поднятия небольшого архипелага и его превращения в материк число стаций увеличивается, и пока эти стации еще не вполне
заняты в совершенстве адаптированными видами
<разрядка моя. -Я. Г.), до тех пор мы имеем наиболее благоприятные
условия для отбора новых видовых форм как водных, так и наземных организмов" (там же, с. 195).
Далее Дарвин усомнился в принятом заключении и отметил, что современное состояние знаний не позволяет решить вопрос: "имеется ли больше

462 Я. М. Галл
переходных форм, или "истинных" видов (как натуралисты их называют) у
на поднимающейся и увеличивающейся области суши, чем на опускающейся" (там же, с. 196). Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры
и фауны континентов, Дарвин пришел к заключению, что в фазе "архипелага" складываются наиболее благоприятные условия для процессе"
видообразования. "Я не знаю также, имеется ли больше "истинных'^
видов на изолированных вулканических островах, находящихся в процессе образования видов, чем на материке; но я замечу, что на Галапагосском архипелаге есть значительное количество форм, которые, согласно
одним натуралистам, являются истинными видами, а согласно другим -
только расами; в особенности это относится к разным видам или расам
одного и того же рода, обитающим на разных островах этого архипелагам
(там же, с. 196). В других источниках Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. Так, в 1844 г. в письме к Хукеру он писал: "По отношению к естественному творению или созданию'
новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент.
Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь.
в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось болеевсего форм" (Darwin, 1987, р. 61).
В 40-е годы Дарвин пришел к идее о важности географической изоляции в видообразовании в связи с выявлением путей воздействия геологогеографических изменений на эволюцию. Логика Дарвина четко видна.
в другом отрывке из цитированного письма к Хукеру: "Заключение"
к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов
часто разрываются и изолированы от других ареалов. . . Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов.
всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что изоляция (разрядка моя. - Я. Г.) является главным спутником или причиной
появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)" (ibid., p. 28-29).
Из письма Дарвина к Хукеру также хорошо видно, что биогеографический подход к изучению процессов видообразования обосновывался геологией, Трудности, которые возникают при желании изучить процесс?
видообразования, протекающий в течение геологического времени, во многом можно преодолеть на основе сравнительно-биогеографических исследований современных видов в пространстве. Биогеографические исследования способны давать надежную информацию не только об исторических
путях расселения видов, но и об их образовании. Этого заключения Дарвин ^достиг уже в 40-е годы. "Дарвин и Уоллес выдвинули принципиально
иной подход к изучению проблемы происхождения видов по сравнениюс их "предшественниками". Вместо сравнения таксонов во временном измерении они сравнивали современные таксоны в географическом измерении, т. е. они сравнивали популяции и виды, которые географически замещают друг друга" (Мауг, 1982, р. 411).
Очень трудно изучать процессы видообразования на континентах-

К истории создания "Происхождения видов" 463
Современное распространение видов сильно отличается от "рисунка", который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видоебразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду
соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению
•с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются
"сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов -
южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны
•островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообрааованию. "Как удивительно, что два или три близкородственных, но всетаки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах. . . Это различие
в организмах разных островов, может быть, частично объясняется
глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)" (Дарвин, 19396,
Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению,
•связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно
цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид
обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено
явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается
несколько близкородственных видов.
""Любопытно, что, приняв модель географического видообразования
в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде
не^противопоставил географическую изоляцию естественному отбору.
Географическая изоляция - предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические
и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный
процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно.
Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов
<Дарвии, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немоди<^ицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации.
Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.
QI При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник
вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже,
чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены
от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое
число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация,
лри миграции в необычные условия существования будут скрещиваться

464 Я. М. Галл
друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может
иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится числомодифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в "Происхождении видов". Вокруг подобных рассуждений, как
нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель
видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при
дискретном понимании наследственности.
Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса
видообразования: "Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствиеопускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору" (1939а, Соч., т. 3, с. 98).
Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе,
что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.
Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм
видообразования, который основывался на взаимодействии естественного"
отбора и географической изоляции.
Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и
Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались.
однозначно: "После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г.
Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма'
(конечно, он писал о разных темпах эволюции)" (Gould, Eldredge, 1983,
р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом?
Следует однозначно ответить отрицательно.
В "Очерке 1844 года" в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о "спортах" (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому,
не случайно. Дарвин не рассматривал "спорты" в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора;
и географической изоляции.
Уместно напомнить, что термины "спорты" и "скачки" Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между
ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких
и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения
вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры,
т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:.
Bowler, 1974).

К истории создания "Происхождения видов" 465.
Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций.
"Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые
можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе" (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросеДарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных,
подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе.
Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. "Известно несколько случаев,
когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие
спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными
монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек" (там же, с. 118).
Далее обсуждается вопрос о механизмах возникновения сортов и пород на основе сальтаций. "Чтобы создать расу или породу, требуется вообще нечто большее, с тем, чтобы такие особенности стали наследственными, - именно принцип отбора, подразумевающий
изоляцию (разрядка моя. - Я. Г.). Даже в редких случаях скачков,
со свойственной им склонностью передаваться по наследству, нужно предотвращать скрещивание с другими породами.. ." (там же, с. 121). Дарвин н&
противопоставлял скачки естественному отбору и географической изоляции.
В VI главе Дарвин более подробно остановился на сальтационном
видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов,
делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой -со стадом в 20-30 животных, обитающих на маленьком острове.
Вероятность появления "скачка" значительно больше в огромном стаде.
Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация
может быть утрачена в ряду поколений. "Скачки" появляются значительно
реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей
резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: "Если бы он мог отделить небольшое количество скота,.
включая потомство требуемого "скачка", он мог бы надеяться, подобно
человеку на острове, достичь своей цели" (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор
и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданиюновых форм на основе резких вариаций.
При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин

466 Я. М. Галл
Градуализм - важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце
-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи -
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,
-с. 158-159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как "сразу", так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.
Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.
Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в "пунктуализме"
концепции Дарвина. "Спорты" увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.
Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов
-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом "Происхождение видов".
Дарвин сам себе создал "интеллектуальные ограничения", не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его "творческой лаборатории". Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.
Еще в 1837-1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,

467
К истории создания "Происхождения видов"



вполне очевидно, Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции
как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой
природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции
(см.: Мауг, 1974, 1981).
В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение
природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды
и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом
приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения
надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она
действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора
верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории.
Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом
можно убедиться, проанализировав главы VI-VIII "Очерка 1844 года"
(19396, Соч., т. 3, с. 167-215).
Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную)
модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем
филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборекак главной причине эволюции.
Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и
стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида "отбором создается шесть.
разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим
новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он
способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так
как органические существа каждой большой области до некоторой степени
связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения,
которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими
видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других
подобластях" (там же, с. 202-203). Из шести зарождающихся видов часть.
подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии
природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает
очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются раз-

468 Я. М. Галл
рывы. "Как велико огромное количество вымерших форм по сравнениюс современными!" (там же, с. 158).
Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных
процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо
новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет
о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической
модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил
роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом
месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся
вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает
wo судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором
'естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,
.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на
больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как "действующими
лицами". Конечно, когда Дарвин "переправился" мыслью с острова на
материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он,
естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.
Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых
таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он
действительно ослабил географическую модель видообразования, когда
стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял
и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи
в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальяых видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распростраяение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас
подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются
как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако
в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и
соответственно зарождение видов in situ без особых географических
барьеров.
Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и "островное" мышление служили тормозом для прямого приложения теории
естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить



К истории создания "Происхождения видов" 469
рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась
Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на
объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать,
что Дарвин уже в 40-е годы выдвинул принцип дивергенции. То, что
Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того,
что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции
осуществлялась через "промежуточное звено", а именно через анализ
особенностей процессов видообразования у видов - основателей крупных
таксонов. Об отсутствии в научном багаже Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Дарвина на проблему классификации организмов.
Проблема классификации организмов решалась Дарвином целиком
на основе идей общности происхождения и вымирания видов. "В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства
в классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической" (19396,
Соч., т. 3, с. 205). Выражение "естественная система", по Дарвину, тождественно выражению "генеалогическая система". Разработка концепции генеалогической системы позволила Дарвину начать коренным образом
менять содержание базовых понятий натуралистов. "Термины "родство, отношения, семейства, адаптивные признаки" и т. д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение" (там же,
с. 205). Итак, в 1844 г. Дарвин лишь стал на твердый путь развития эволюционной систематики, и "промежуточный финиш", как бы сейчас скадали, был достигнут в форме кладизма.
* *
*
Среди историков биологии существуют разногласия по вопросу о том,
достиг ли Дарвин в 40-е юды той эволюционной концепции, которая изложена в "Происхождении видов", или его взгляды претерпели радикальные изменения? Широко бытует точка зрения, что уже в эти годы Дарвин
развил идею об относительной адаптации и свою концепцию борьбы за
•существование, а также представления о дивергенции (de Beer, 1962;
Limoge, 1970).
Д. Осповат (Ospovat, 1981) высказал прямо противоположную точку
зрения. Он утверждал, что эволюционизм Дарвина 40-х гг. всецело развивался в рамках старых идей естественной теологии. По мнению историка
науки, об этом говорит сам факт принятия Дарвином идеи совершенной
адаптации (ibid., p. 84-86). Однозначно ответить на поставленный вопрос трудно.
Как было показано, Дарвин одобрил ряд идей из старой концепции
экономии природы и пользовался языком, характерным для естественной
теологии. Однако старые понятия он стал наполнять эволюционным со-

470 Я. М. Галл
держанием. Правда, когда Дарвин писал о малой величине внутривидовой изменчивости, существующей при стабильных условиях, то он столкнулся с трудностями при объяснении механизмов действия естественного
отбора. Практика искусственного отбора свидетельствовала о возможности создания новых форм на основе кумуляции полезных вариаций,
затрагивающих внешние признаки. Поэтому человек при помощи отбора
создает новые сорта и породы, но не виды. Естественные средства отбора действуют в течение значительно больших периодов времени, и тем самым
способны создать более глубокие и более совершенные адаптации к условиям существования. Однако что-то Дарвина не полностью устраивалов принятом объяснении. Значительно продвинувшись в эволюционных
изысканиях, Дарвин вернулся к идее, от которой он, казалось бы, отказался в конце 30-х гг. (см. статью А. В. Яблокова).
Дарвин привлек гипотезу в виде Существа, отбирающего значительно
тоньше, чем человек (19396, Соч., т. 3, с. 133-134). Вездесущее и всевидящее Существо способно заглянуть во внутрь организмов и произвести отбор функционально значимых вариаций, которые очень редко
возникают в природе. Именно эта линия рассуждений Дарвина прямо свидетельствовала о том, что он еще не порвал окончательно со старыми телеологическими идеями. Интерпретация абиотических факторов в качестве главных детерминантов внутрипопуляционных процессов и представления о малом запасе внутривидовой изменчивости и явились, по-видимому, непосредственными причинами для введения Творца в структуру
научной теории. Конечно, этот вопрос еще требует специального рассмотрения.
"ЗРЕЛАЯ" ТЕОРИЯ
В ноябре 1845 г. в письме к Хукеру Дарвин ясно изложил свои творческие планы: "В течение следующего лета я надеюсь закончить мою
геологию Южной Америки, затем немного займусь зоологией (систематикой усоногих раков. -Я. Г.) и, наконец, ура (hurrah) моей работе о виде"
(Darwin, 1987, р. 264). Дарвин посвятил изучению усоногих раков восемь
лет (1846-1854 гг.), и, как далее будет показано, эта работа сильно
повлияла на идейную структуру теории эволюции. Лишь 9 сентября
1854 г. он начал сортировать заметки о виде и 14 мая 1856 г. начал писать
книгу о виде. О масштабе предполагаемого исследования можно судить
по следующим словам Дарвина: "В начале 1856 г. Лайелль посоветовал
мне изложить мои взгляды с достаточной подробностью, и я сразу же
приступил к этому в масштабе, в три или четыре раза превышающем
объем, в который впоследствии вылилось мое "Происхождение. . .", -
и все же это было только извлечение из собранных мною материалов.
Придерживаясь этого масштаба, я проделал около половины работы. . ."
(1959, Соч., т. 9, с. 228). В письмах Дарвин называл эту работу "моей
большой книгой" (Darwin, 1960, р. 443).
Во введении к "Происхождению видов" Дарвин ясно изложил причины,
побудившие его прервать работу над большой книгой и опубликовать


К истории создания "Происхождения видов" 471
более краткий вариант исследования. "Труд мой близок к завершению,
но так как мне потребуется два или три или даже больше лет для его
полного завершения, а здоровье мое далеко не сильное, то я решился
опубликовать это извлечение. Особенно побуждает меня это сделать то,
что м-р Уоллес, изучающий естественную историю Малайского архипелага, пришел к выводам, в основном совершенно сходным с теми, к которым пришел и я по вопросу о происхождении видов. . . Издаваемое сейчас извлечение по необходимости не совершенно. Я не могу приводить
здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения" (Darwin, 1859, р. 1-2). В "Дневнике" Дарвин указал
сроки написания глав в период за 1856-1858 гг., т. е. до получения
очерка Уоллеса. Любопытно, что названия глав незаконченной рукописи
совпадают с названиями, данными в "Происхождении видов", однако
нумерация иная (1959, Соч., т. 9, с. 139).
Тайна "большой книги" Дарвина целиком открылась в 1975 г. Историк
биологии Р. Стауффер опубликовал незаконченную рукопись Дарвина,
предварительно названную "Естественным отбором" (Darwin, 1975).
Объем рукописи 225 000 слов, а в первом издании "Происхождения видов"
содержится 155 000 слов. Рукопись снабжена обширной библиографией,
включающей 750 названий. Она состоит из 11 глав. Лишь четыре главы
появились в "Происхождении видов" (о неполноте геологической летописи,
о геологической смене органических существ, взаимное родство органических существ, повторение и заключение). Д. Кон (Kohn, 1985) сличил
тексты "Естественного отбора" и "Происхождения видов". Ряд параграфов целиком идентичны. Однако имеются разделы и даже идеи, которые
присутствуют лишь в одной из работ. Важно и то, что к "Естественному
отбору" приложены варианты отдельных разделов, а также выписки и
комментарии к источникам. "Естественный отбор" - великолепный подарок историкам биологии и методологам науки. Они получили редчайшую возможность более подробно изучить пути формирования гигантского синтеза знаний из разнообразных и порой альтернативных источников.
Вместе с тем даже публикация "Естественного отбора" не дает полного
представления об объеме предполагаемой "большой книги". Дело в том,
что в архиве Дарвина хранится шесть больших конвертов с выписками
ло географическому распространению видов, палеонтологии, абортивным
органам, эмбриологии и классификации. Можно предположить, что
если бы письмо Уоллеса не остановило работу Дарвина и соответствующие главы были бы написаны, то объем рукописи возрос бы в два раза.
Короче говоря, грандиозный замысел Дарвина по написанию большой
книги о виде никогда не был реализован. Тем ценнее становятся обильные заметки, выписки и переписка Дарвина, которые частично опубликованы, а частично хранятся в библиотеке Кембриджского университета.
Особо следует сказать о переписке и научных встречах Дарвина.
Песле поселения в 1842 г. в Дауне его связь с современниками осуществлялась посредством переписки и кратковременных визитов к нему ведущих
ученых. Так, например, в письмах к Хукеру Дарвин обсуждал вопросы

472 Я. М. Галл
географического распространения видов, классификации, эмбриологии,
значение понятий "высшее" и "низшее" в ботанике и в зоологии. От Эйса
Грея были получены важные данные, которые использовались при решении проблем изменчивости видов и дивергенции. По-видимому, Дарвин
обязан многим ученым и специалистам по разведению животных, которые
профессионально информировали его по данной тематике. Лишь учтя все-
изложенное, можно обсуждать дальнейшую творческую эволюцию Дарвина.
Эволюция взглядов на изменчивость. По каким же направлениям теория
Дарвина эволюировала, достигнув того уровня зрелости, который представлен в "Происхождении видов"?
В "Естественном отборе" и в "Происхождении видов" сформулированы
принципиально новые воззрения Дарвина на изменчивость и ее эволюционную роль. "Я не сомневаюсь, что большая изменчивость существует
в дикой природе" (Darwin, 1975, р. 164). Новая позиция Дарвина прежде
всего связана с оценкой индивидуальных различий. "Имеются многочисленные слабые различия, которые можно назвать индивидуальными различиями, появляющиеся в потомстве несомненно или предположительно'
от общих родителей, обитающих в одной и той же ограниченной местности. . . Эти индивидуальные различия крайне важны, так как они доставляют материал естественному отбору, который кумулирует их, подобно тому, как человек кумулирует индивидуальные различия у своих
домашних животных и культурных растений в угодном для себя направлении" (Darwin, 1859, р. 45). В пятом издании "Происхождения видов"этот отрывок Дарвин дополнил словами: "Индивидуальные различиячасто наследственны" (1939в, Соч., т. 3, с. 301).
Дарвину важно было собрать фактический материал, опровергающий
традиционный взгляд на индивидуальные различия. Надо было найти
убедительные доказательства того, что индивидуальной изменчивости подвергнуты функционально важные внутренние органы, поскольку эти структуры используются для классификации видов и надвидовых таксонов.
Кумуляция естественным отбором слабых индивидуальных различий могла
вести к потенциально неограниченным эволюционным изменениям. "Эти
индивидуальные различия обыкновенно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень
фактов в доказательство того, что и части, которые должны быть названы
существенными, все равно, с физиологической или систематической точек
зрения, иногда варьируют у особей одного вида" (Darwin, 1859, р. 45).
Дарвин отметил многолетнюю работу по сбору фактического материала:
"Я убежден, что самый опытный натуралист был бы удивлен многочисленности случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длительного
ряда лет" (разрядка моя. - Я. Г.) (ibid.). Однако итоги этой многолетней работы в "Происхождении видов" просто не видны. Кратко изложены факты изменчивости в разветвлении главных нервов нри отхождении их от большого центрального узла у насекомых. Изменчивости подвергнуты и мускулы у личинок насекомых. Проанализированы случаи

К истории создания "Происхождения видов" 473



полового диморфизма у бабочек и ракообразных, когда самец и самка
одного вида различаются по размерам и окраске (ibid., p. 46-47). Интересен материал об образовании стойких наследственных рас у фитофагов
при переходе на питание новым видом растений.
Ряд сомнений и недоразумений целиком развеялся после публикации
"Естественного отбора". В рукописи глава "Изменчивость в природе"
фигурирует под номером 4. Она была написана меньше чем за 1.5 месяца,
с середины декабря 1856 г. по конец января 1857 г. Объем главы 80 страниц, а поскольку форматы книг не совпадают, то по количеству знаков
разница выглядит еще внушительней. Структура главы более дробная
и подчинена задаче показать на самых разнообразных объектах, что индивидуальные различия затрагивают все без исключения органы и признаки.
2-я глава "Происхождения видов" извлекалась из 4-й главы "Естественного
отбора". Историк науки даже вправе ставить вопрос: не упустил ли Дарвин что-либо существенное?
В "Естественном отборе" представлен большой фактический материал
по индивидуальной изменчивости. Вполне очевидно, что в "Происхождение видов" этот материал вошел крайне фрагментарно и в очень общей
форме. Возможно, дело в том, что читательский адрес "Происхождения
видов" был значительно шире, чем планируемой многотомной работы
"Естественный отбор", рассчитанной на профессионалов. Достаточно сказать, что 30 страниц текста посвящены анализу индивидуальных различий
и образованию разновидностей на основе их кумуляции естественным отбором. Таким образом "Естественный отбор" служит важнейшим источником обширных фактов, подтверждающих ключевые положения об изменчивости и ее эволюционной роли, которые сформулированы в "Происхождении видов".
Сейчас еще трудно выявить даже основные причины, повлиявшие на
формирование новых воззрений Дарвина. Конечно, важна была обработка большого литературного материала. Но целенаправленный поиск
материала предполагает наличие рабочей гипотезы. Наиболее вероятно,
что новая идея зародилась в процессе работы Дарвина над систематикой
усоногих раков, включавшей изучение эмбриологии и внутренней морфологии. Значимость сравнительно-эмбриологических исследований Дарвина
для развития проблем эволюции показывают слова из "Происхождения
видов": "Не следует забывать, что систематики не с особым удовольствием
встречают примеры изменчивости в существенных признаках и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние
и существенные органы и сравнивать их у многочисленных экземпляров
одного и того же вида" (1939в, Соч., т. 3, с. 301). По сути дела речь идет
о популяционном подходе к изучению изменчивости, который и был применен Дарвином при изучении усоногих раков.
Так, например, описывая свою работу по систематике Cirripedia, Дар^вин в 1849 г. писал Хукеру, что он столкнулся "с изменчивостью каждой
части в слабой степени. Когда один и тот же орган строго сравнивается
у многих индивидов, то я всегда обнаруживаю некую слабую изменчивость"
(Darwin, 1960, р. 397). В монографии о сидячих усоногих раках Дарвин

474 Я. М. Галл
высказался еще более определенно: "Не только каждый внешний признак
значительно варьирует у большинства видов, но и внутренние части частично варьируют в удивительной степени и добавляют трудности. . .
Безнадежно искать какой-либо вид, который имел бы широкую область
распространения и многочисленные образцы которого демонстрировали бы
абсолютную неизменность в форме или структуре" (Darwin, 1854, р. 155).
Не следует забывать и то, что в середине 50-х гг. Дарвин увлекся
изучением практики разведения голубей (Secord, 1981). Материалы по
изменчивости у голубей широко представлены в I главе "Происхождения
видов". Они прямо демонстрируют роль индивидуальных различий в процессе селекции. Таким образом, взгляды Дарвина на изменчивость претерпели эволюцию в результате действия нескольких причин.
И все же первопричиной творческой эволюции Дарвина следует считать работы по изучению рецентных и вымерших форм усоногих раков,
несмотря на то, что в "Происхождении видов" материалы по этой группе
беспозвоночных животных представлены в основном в заключительной
главе, посвященной проблемам классификации. Публикация "Естественного отбора" свидетельствует о более широком использовании материалов
по систематике усоногих раков для решения проблемы индивидуальных
вариаций и их эволюционной роли (Darwin, 1975, р. 96, 101, 282). В мемуарах Дарвин не просто указал на важность исследований по Cirripedia
для понимания принципов классификации, а отметил, что изучаемая
группа является "сильно варьирующей". Учитывая терминологию Дарвина, есть основание заключить, что речь идет об индивидуальной изменчивости в широком смысле слова. Из многолетних таксономических исследований Дарвин сумел извлечь максимальное количество данных для
понимания эволюционного значения вариаций и индивидуальных различий, которые он отождествлял. Все это сказалось на дальнейшем развитии
теории естественного отбора.
Популяционная концепция борьбы за существование и относительная
адаптированность видов. В середине 50-х гг. вера Дарвина во всемогущество абиотических факторов в качестве причин эволюции резко ослабла.
Скорее всего первое прямое и однозначное письменное утверждение Дарвина по этому вопросу датируется 5 августа 1856 г. В письме к Хукеру он
писал: "В модификации (эволюции. - Я. Г.) прямому влиянию климата
я отвожу малую роль" (Darwin, 1887b, р. 82). 25 сентября 1859 г. Дарвин
писал Лайеллю: "Я очень рад, что Хукер, который читал мои географические главы, вполне согласен со взглядом на большую важность органических отношений" (Darwin, 1887b, р. 168-169).
В 1856 г. Дарвин стал оценивать роль биотических отношений выше
роли абиотических в качестве агентов естественного отбора. Как он пришел к новым воззрениям?
Исключительный историко-научный интерес представляет небольшая
рукопись Дарвина, которую можно назвать "Теория географического распространения видов". Рукопись была написана в ноябре 1854 г., а опубликована в качестве приложения к "Естественнему отбору". Из заметки
хорошо видно, что формирование взглядов Дарвина на важность биоти-



К истории создания "Происхождения видов" 475
ческих отношений в географическом распространении видов и в эволюции
находилось в тесной связи с его отказом от идеи абсолютной адаптированное(tm) видов к среде. Дарвин анализировал гипотетические последствия
ситуации, которая сложилась бы в случае контакта флор и фаун Южной
Америки и Австралии (Darwin, 1975, р. 582). Многие виды австралийского происхождения погибли бы в борьбе за существование, так как
являются эндемиками и адаптированы к специфическим локальным условиям. Флора и фауна Южной Америки формировались в условиях более
суровой борьбы за существование. Следовательно, адаптированность любого вида всегда выявляется по отношению к другим видам. Вид абсолютно
приспособлен лишь в том смысле, что он способен в данное время и в данном местообитании выдержать борьбу за существование с другими обитателями данной страны. В случае же инвазии местный хорошо адаптированный вид может быть вытеснен более мощным мигрантом.
Подрыв идеи об абсолютно совершенной адаптации начался у Дарвина
с оценки приспособительных возможностей вида в целом. Э. Майр же
видел причину появления идеи относительной адаптации в принятии Дарвином вероятностной природы действия естественного отбора. Исторически это не верно. В 1844 г. Дарвин воспринял вероятностную теорию естественного отбора и одновременно придерживался идеи об абсолютно совершенной адаптации организмов и видов. Аргументируя свою точку
зрения, Майр цитировал отрывок из "Происхождения видов" Дарвина,
в котором речь идет об адаптации вида, а не внутривидовых вариантов
(Мауг, 1964, р. XVII).
В заметке 1854 г. Дарвин обсуждал роль биотических отношений
в географическом распространении видов, не затрагивая вопроса об их
эволюционной роли. Но так как Дарвин уже приступил к подготовке
будущего труда по теории эволюции, то, быть может, эволюционные проблемы помимо его желания "всплыли" сами по себе. Поэтому заметку
1854 г. можно рассматривать как "потенциальный" источник будущих
воззрений. В результате биогеографических изысканий Дарвин лишь
усомнился в абсолютном совершенстве адаптации. "Сомнение" могло породить цепь других вопросов. Существуют ли пределы совершенствования
адаптации и каким образом происходит сам процесс совершенствования?
Способна ли сама природа без внешней "интервенции" решать столь сложные задачи? В цитированном сентябрьском письме к Лайеллю Дарвин
писал, что он придерживался ошибочных взглядов на экономию природы.
В трудах Дарвина 1856-1859 гг. необходимо искать ответы на все
поставленные вопросы. Лучше всего начать анализ с изложения самых
зрелых идей, которые содержатся в "Происхождении видов". Тогда будет
легче искать и оценивать творческие пути Дарвина. Идея о большом
запасе и разнообразии вариаций и индивидуальных различий в природе
оказалась несовместимой с представлениями о совершенной адаптации,
регулирующей появление изменчивости в строго фиксированных пределах
и лишь при особых обстоятельствах. Надо было найти, так сказать, способы и пути применения столь богатой и разнообразной изменчивости.
Логика и структура концепции Дарвина, хотя, возможно, несколько схе-

476 Я. М. Галл
матично, но достаточно видны в 3- и 4-й главах "Происхождения видов".
Когда Дарвин пришел к мысли о том, что возникновение вариаций не
зависит от изменений в абиотических факторах, то следующим исследовательским шагом он разорвал причинно-следственную связь между геолого-географическими изменениями и действием естественного отбора.
Из идеи о сверхплодовитости организмов и ограниченности ресурсов,
способных поддержать геометрический рост населения видов, Дарвин логически вывел борьбу за существование в качестве универсального явления природы. В метафорическое понятие борьбы за существование он
включил представления о внутри- и межвидовой конкуренции, хищничестве и паразитизме. В результате борьбы за существование выживает
лишь часть потомства каждого поколения. И чтобы виду выжить в условиях постоянного биотического "пресса", необходим большой запас вариаций. Выживание организмов в борьбе за существование носит не случайный характер. В силу наследственности части вариаций и индивидуальных
различий избирательное выживание в ряду поколений будет переходить
в дифференциальное размножение. На основе кумуляции вариаций происходит совершенствование адаптации ко всей совокупности биотических
и абиотических факторов.
Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал
свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от
идей предшественников. В итоге концепция смен совершенных адаптации
была заменена идеей адаптации как постоянно совершенствуемого процесса. Именно конкурентная трактовка действия естественного отбора на
уровне сообществ непосредственно вела к ликвидации представлений об
абсолютно совершенной адаптации. "Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и совершенствует обитателей
каждой данной страны только по отношению к другим обитателям; поэтому нам нечего удивляться тому, что виды какой-либо страны, хотя
они с обычной точки зрения созданы и специально адаптированы для этой
страны, побеждаются и вытесняются натурализованными организмами других стран. . . Не следует изумляться и тому, что все адаптации в природе,
насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны. . . Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным то, что
не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного
совершенства" (1939Ь, Соч., т. 3, с. 653).
Если в 1854 г. взгляды Дарвина на роль биотических отношений
в эволюции лишь зарождались, а в "Происхождении видов" получили
зрелую трактовку, то в промежутке между 1854 и 1857 гг. следует искать
источники, которые могут засвидетельствовать рост и развитие новых
идей. Переписка Дарвина и особенно "Естественный отбор" и составляют
такие важнейшие источники. Для "Естественного отбора" написание глав
о борьбе за существование и естественном отборе было завершено к концу
марта 1857 г. Из реальности борьбы за существование был сделан вывод:
"Я не вижу пределов совершенствования путем естественного отбора"

<<

стр. 11
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>