<<

стр. 12
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>





К истории создания "Происхождения видов" 477
(Darwin, 1975, р. 175). В данной рукописи принцип многообразия (principle of diversity), идея об относительной адаптации и концепция экономии
природы анализируются в тесной связи и очень компактно. Этого нет
в "Происхождении видов".
В центр дарвиновской трактовки борьбы за существование был поставлен индивид, а индивидуальные различия - в качестве материала для
действия естественного отбора. "Индивидуум, обладающий слабой благоприятной вариацией, сохраняется или естественным образом отбирается
и во многих случаях склонен передавать новшество потомству" (Darwin,
1975, р. 214). Слово "индивидуум" Дарвин выделил курсивом.
Индивидуалистическая (в противовес типологической) трактовка борьбы за существование привела Дарвина к выводу, что естественный отбор'
действует в любое время и видовые поселения не совершенно адаптированы
к условиям жизни (ibid., p. 216). Весной 1858 г. к главе об естественном
отборе Дарвин добавил мысль, что путем разделения труда можно неограниченно совершенствовать организмы (Darwin, 1975, р. 247-248).
При этом он опирался на идею А. Мильн-Эдвардса о прогрессивном характере специализации органов (ibid., p. 356).
Дарвин продолжал пользоваться линнеевскими понятиями "экономия
природы" и "политика природы", однако его взгляды принципиально отличались от предшественников. Он стал на путь создания эволюционнодинамичной концепции живой природы. В 1857 г. Дарвин четко сформулировал мысль, что число мест в экономии природы является практически
безграничным, так как обусловливается прежде всего динамичными биотическими отношениями (ibid., p. 271). Следовательно, не существует
жестких пределов, регламентирующих многообразие жизни на земле.
Наконец, был дан четкий и ясный ответ на, казалось бы, неразрешимый вопрос: откуда берутся и сколько незанятых мест в экономии природы? Эволюционный процесс, перестраивая биотические отношения, сам
по себе создает вакансии в природе. Даже в стабильных сообществах происходят совершенствование адаптации и экологическая специализация
видов (разделение труда), тем самым создаются новые места в экономии
природы и возникают новые эволюционные ситуации. В новой конструкции Дарвина само понятие "места" приобрело свойство чего-то гибкого
и непостоянного (Ospovat, 1981). Дарвин наполнил понятие "места" настолько новым содержанием, что оно практически стало тождественным
современному понятию экологической ниши. Так были разрушены старые статичные и телеологические концепции экономии и баланса природы.
В 50-е гг. "трехлимитная" модель эволюции и ранний пунктуализм
Дарвина напрочь рухнули. Это целиком было связано с развитием новых
взглядов Дарвина на запас индивидуальных различий и вариаций в природе и с оценкой эволюционной роли биотических отношений. М. Гизе-
лин в статье "Индивидуум в дарвиновой революции" тонко подметил, чтореволюционные шаги в мышлении Дарвина были связаны с акцентом
внимания на индивиде (Ghiselin, 1971). В новой концептуальной структуре Дарвина две фундаментальные проблемы происхождения адаптации
и многообразия жизни на земле как бы столкнулись друг с другом и начал-

478 Я. М. Галл
ся поиск единого решения. На новом исследовательском уровне встала
задача связать идеи естественного отбора, относительной адаптации,
увеличения числа видов и происхождения надвидовых таксонов. Нужен
был какой-то широкий объединяющий принцип.
Принцип дивергенции. 8 июня 1858 г. в письме к Хукеру Дарвин писал: "Принцип дивергенции вместе с естественным отбором составляют
краеугольные идеи моей книги" (Darwin, 1903a, р. 109). В 1876 г. Дарвин
хорошо изложил суть принципа дивергенции и его происхождение:
". . .в то время (1844 г. - Я. Г.) я упустил из виду одну проблему, имеющую огромное значение, и меня изумляет - если только не вспомнить
.анекдота о колумбовом яйце - каким образом я мог не обратить внимания
как на саму проблему, так и на путь к ее решению. Проблема эта - тенденция органических существ, происходящих от одного корня, дивергировать по мере того, как они модифицируются в своих признаках. Тот
факт, что они значительно дивергировали, с очевидностью следует из
принципа, на основании которого мы в состоянии всевозможные виды
классифицировать в роды, роды в семейства, семейства в подотряды и
так далее. . . Решение, как я полагаю, состоит в том, что модифицированное потомство всех доминирующих и количественно возрастающих форм
имеет тенденцию адаптироваться к многочисленным и весьма разнообразным (по своим условиям) местам в экономии природы" (1959, Соч., т. 9,
с. 228).
Действительно ли в 1844 г. Дарвин случайно "упустил" из виду проблему дивергенции? Трудность решения вопроса состоит в том, что во многих исследованиях не проводится различий между дивергенцией как
-свершившейся эволюционной историей (явления дивергенции) и принци.пом дивергенции как сложным теоретическим обобщением со сложной
историей формирования (см.: Brackman, 1980).
В историко-научном плане интересна следующая постановка вопросов:
'что препятствовало формулировке принципа дивергенции в 30-40-е гг.?
Каковы были эмпирические и теоретические предпосылки для возникновения радикально новых воззрений Дарвина на природу высших таксонов
и классификацию? Скорее всего ответы следует искать в том, что принцип дивергенции нельзя было развить в рамках "трехлимитной" модели
эволюции и раннего "пунктуализма".
В формулировке принципа дивергенции было обобщено все новое, что
внес Дарвин в свою теорию. Этот принцип, быть может, лучше всего выражает суть "зрелой" теории. Ранний "пунктуализм" Дарвина был трансформирован в более современную версию, согласно которой часть видов
могут претерпевать дивергенцию, а другая часть может оставаться стабильней в течение длительных промежутков времени, что и нашло наглядное отображение в схеме дивергенции, приложенной к "Естественному
отбору" и "Происхождению видов".
Следует воспроизвести концептуальную структуру принципа дивергенции и объяснить простую логическую связь между новой трактовкой естественного отбора и проблемой классификации организмов, связь, которую
.Дарвин нашел не сразу и не так-то просто. В природе всегда существует

К истории создания "Происхождения видов" 479.
много вариаций, что позволяет естественному отбору адаптировать вид.
к различным биотическим и абиотическим факторам. Адаптации и "разделение труда" (специализации) подразделяют вид на разновидности, которые в свою очередь могут стать зарождающимися видами. Чем большеразновидность будет уклоняться от родительского вида, тем больше шансов на его сохранение, так как откроется больше возможностей для создания своего места в экономии природы. Разделение труда ведет к тому,
что на территории может ужиться тем больше видов, чем более они различаются по потребностям и привычкам. Дивергенция ослабляет интенсивность конкуренции и тем самым всячески поощряется естественным отбором. Таким образом, таксономическая дивергенция является результатом
действия естественного отбора, создающего множество адаптации и специализаций. Следовательно, естественный отбор способен прямо объяснить.
природу классификации организмов: разделение труда в группах, эколого-физиологическая специализация видов в использовании спектра ресурсов объясняют, почему группы включаются друг в друга и соподчиняются.
В "Происхождении видов" хорошо видна связь между борьбой за существование, естественным отбором и дивергенцией признаков, а также приложением последней к проблеме классификации: "Естественный отбор,
вытекающий из борьбы за существование и почти неизбежно приводящий^
к вымиранию форм и дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех
организмов, именно их расположение группами, соподчиненными одна
другой" (Дарвин, 1939в, Соч., т. 3, с. 622). Принцип дивергенции выведен в качестве следствия теории естественного отбора. Приложение принципа дивергенции к решению проблем классификации означало, что теория естественного отбора, наконец-то, прошла проверку в разных разделах естественной истории и приобрела обширный эмпирический базис.
Ведь проблемы систематики были самыми сложными в естественной истории. Они решались на основе глубокого знания и синтеза разнообразных
фактов и принципов из таких наук, как эмбриология, морфология, биогеография и экология.
Развитие Дарвином принципов эволюционной систематики как раз шло
на основе принципа дивергенции. Как и ранее, Дарвин признал генеалогию в качестве основной идеи классификации (там же, с. 612). Однако,
в отличие от более ранних взглядов, Дарвин полагал, что "генеалогия
сама по себе не дает классификации" (Darwin, 1887b, p. 247). Он сделал
шаг вперед: "Размер (разрядка Дарвина) различий в разных ветвях
или группах, находящихся в одной и той же степени кровного родства
с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами;
это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам" (1939в, Соч., т. 3, с. 612).
Новый взгляд на природу эволюционного процесса позволил Дарвину"
продвинуться в понимании естественной системы. "Таким образом, естественная система представляет генеалогическое распределение существ,
как в родословном древе, но размер модификаций, пройденных разными:

.480 Я. М. Галл
группами, выражается в размещении их по разным так называемым родам, семействам, подотрядам, отрядам и классам" (там же, с. 613). В современных исследованиях принцип дивергенции является как бы демаркационной линией, разделяющей так называемых кладистов и эволюционных систематиков (см.: Sinipson, 1961; Мауг, 1974; Тахтаджян, 1980,
1987; Татаринов, 1984).
По возможности проследим "генеалогию" принципа дивергенции. Само
выражение "принцип дивергенции" Дарвин впервые употребил в письме
к Хукеру в связи с изучением близкородственных видов флоры Британии. Письмо датировано 22 августа 1857 г. (Darwin, 1903b, p. 99). В марте
.этого же года он написал страничку о дивергенции признаков (не пользуясь выражением "принцип дивергенции") для книги "Естественный отбор" и поместил ее в шестой главе, посвященной теории естественного отбора. Первое практически законченное изложение принципа дивергенции
появилось в письме к Эйса Грею от 5 сентября 1857 г. В мае-начале
июня 1858 г. Дарвин быстро написал раздел о принципе дивергенции
для планируемой книги "Естественный отбор". В процессе подготовки
"Происхождения видов" он продолжал совершенствовать понимание принципа дивергенции. Следует напомнить, что принцип дивергенции прежде
всего формировался в связи с решением фундаментальных проблем классификации, и в мемуарах Дарвин этот момент всячески отмечал.
Многолетняя деятельность по систематике усоногих раков предоставила
хорошую возможность для конкретной проверки эволюционных идей
•30-40-х гг. В ходе этой работы Дарвин усомнился в ряде ранних идей
и позднее от них избавился. Эта же деятельность способствовала зарождению и росту новых идей, которые проверялись и уточнялись на более широком материале, заимствованном из разных разделов естественной истории. Трудности историко-научного анализа заключаются в том, что
в "Происхождении видов" эволюционные идеи сформулированы в общем
виде без указания источников. Поэтому так трудно выявить связь между
работой Дарвина по систематике и Дарвином-эволюционистом. Кроме
того, эта связь откровенно скрывалась самим Дарвином, так как он опубликовал исследования по систематике до выхода в свет "Происхождения
видов". Научное сообщество еще не было знакомо с эволюционной теорией
Дарвина.
В последние годы историки науки на основе изучения архивного материала Дарвина 40-50-х гг. создали несколько интересных гипотез.
Главный вывод состоит в том, что Дарвин выдвинул несколько версий
принципа дивергенции, обсуждая проблемы классификации и эмбриологии (Bowler, 1974; Ospovat, 1981), географического распространения
видов, относящихся к малым и более крупным родам (Browne, 1980),
многообразия видов и экологических отношений между ними (Limoge,
1970; Schweber, 1980). Прежде чем сформулировать принцип дивергенции в виде теоретического обобщения, Дарвин в ограниченном виде использовал и проверил его в разных разделах естественной истории.
Среди историков науки и журналистов, пишущих на научные темы,
бытуют и иные версии: Дарвин развил принцип дивергенции лишь после

К истории создания "Происхождения видов" 481
знакомства со статьей Уоллеса 1855 г. (Brackman, 1980). Действительно,
в 1855 г. Уоллес опубликовал свою первую статью по вопросам эволюции, в которой еще не было даже намека на реальность естественного отбора в природе. Правда, в статье можно обнаружить указания на возможное существование таксономической дивергенции, что, впрочем, не отрицал и Дарвин еще в 1844 г. Но ведь Уоллес не предложил единого
объясняющего принципа, который охватывал бы разнородные явления.
Дж. Броокс полагает, что Дарвин сумел понять значение принципа дивергенции, после того как прочитал статью Уоллеса 1858 г. Дарвин получил
очерк Уоллеса 18 июня 1858 г., т. е. тогда, когда уже изложил принцип
дивергенции в письме к Грею и закончил работу над ним для "Естественного отбора".
Важно и то, что архивисты единодушны во мнении, что Дарвин непосредственно работал над созданием принципа дивергенции в течение
10 лет (1847-1857 гг.). Уже в 1847 г. он видел общее решение проблемы
дивергенции, когда переосмысливал в эволюционном контексте идею
ветвящейся природы, сформулированную в эмбриологических и таксономических работах К. Бэра и Р. Оуэна (Ospovat, 1981, р. 172-173). Есть
мнение, что Дарвин окончательно сформулировал принцип дивергенции
в 1857 г. В это время он завершил работу по изучению биогеографии видов. относящихся к малым и значительно более крупным ботаническим
родам. Ботаническая "арифметика" - главная исследовательская линия
Дарвина, которая никак не связана со статьей Уоллеса (Browne, 1980).
Разногласия побудили Д. Кона вновь обратиться к архиву. Историк пришел к выводу, что скорее всего истина лежит где-то посередине (Kohn.
1 1985). Кульминационным эпизодом следует считать ноябрь 1854 г. Концептуализация принципа дивергенции произошла в очень короткий пе' риод благодаря мощному интеллектуальному взрыву в мышлении Дарвина.
Дарвин обнаружил связь между таксономической дивергенцией и естественным отбором. Важную роль сыграла работа А. Мильн-Эдвардса по
физиологическому разделению труда, которую он осмыслил в аспекте
дивергентной эволюции. В это же время выполнялись первые исследования
по дивергенции в малых и значительно более крупных родах насекомых.
Нельзя отрицать важности исследований по ботанической "арифметике".
но эта работа велась с целью проверки справедливости идеи, которая зародилась ранее. В манере, присущей Дарвину, исследования продолжались в течение нескольких лет. Таким образом, все основные идеи и их
письменное изложение появились у Дарвина до знакомства со статьями
Уоллеса.
В аспекте отношений Дарвин-Уоллес существует более общая проблема. Долгое время Дарвина и Уоллеса трактовали как интеллектуальных близнецов, как соавторов теории естественного отбора. При таком
подходе сложные отношения между Дарвином и Уоллесом сводились
лишь к выяснению приоритета. Тем не менее в историко-научных реконструкциях важны не только параллели, но и различия в логике и подходах двух ученых.
В отличие от "зрелой" позиции Дарвина Уоллес в 1858 г. допускал,
31 Чарлз Дарвин

482 Я. М. Ралл
что существуют определенные пределы многообразию видов. В вбъяснении Уоллеса не содержалось идеи о разделении ресурсов, ведущем к созданию новых эволюционных возможностей. Экологическая позиция
Уоллеса носила статичный характер и была близкой к позиции Дарвина
1844 г. Трактовка дивергенции Уоллесом была менее зрелой по сравнению
с принципом дивергенции, который Дарвин выдвинул в 50-е гг.
Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего теоретика, но и как опытного натуралиста.
Развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию
теории естественного отбора.
Принцип дивергенции и концепция видообразования. К 1856 г. теоретический и эмпирический багаж Дарвина резко возрос. Он развил принцип дивергенции, приобрел богатый опыт систематика сложной полимерфной группы беспозвоночных животных. У Дарвина сложились обширные
контакты с ботаниками, особенно с Хукером. Мир растений был удивительно похож на усоногих раков: малоподвижный образ жизни, разнообразие способов размножения, а также жизненных форм, сосуществующих в границах больших континентальных ареалов. Взгляды Дарвина
на видообразование сделались более гибкими и разнообразными. Они
стали для Дарвина фрагментом решения более общей проблемы дивергенции признаков. Теория видообразования Дарвина 50-х гг. всецело базировалась на гипотезе, что виды, имеющие в своем составе большее количество разновидностей, создадут и больше видов. Следовательно, "разновидности - только зарождающиеся виды", а "виды - более резко обозначавшиеся и постоянные разновидности" (1939в, Соч., т. 3, с. 651).
Эти положения явились для Дарвина ключевыми в понимании дпвергенции и видообразования. Ясно, что взгляды Дарвина на разновидности
и виды носили эволюционный характер. М. Гизелин тонко подметил, что
Дарвин создал оригинальную концепцию "эволюирующего вида" (Ghiselin, 1969). При помощи своей концепции он решал не только сугубо
научные задачи, но и видел в ней антикреационистский аргумент. Креационистская трактовка вида всячески отрицала возможность превращения разновидности в самостоятельный вид. Вот почему Дарвину важно
было утвердить мысль о естественноисторическом происхождении видов.
Концепция эволюирующего вида формировалась с целью объяснения
филетической эволюции, т. е. трансформации видов во времени и их дивергенции. Тезис о разновидности как зарождающемся виде наилучшим
образом соответствовал поставленной задаче. При такой логике исследввания вопрос о роли географической изоляции в видообразовании отодвигался на второй план. Вряд ли можно согласиться с Э. Майром, что Дарвин якобы смешал филетцческую эволюцию (вертикальную) и видообразование (горизонтальную). Видообразование, по Майру, происходит в результате взаимодействия многих факторов, где первичным и ведущим является географическая изоляция, Дарвин же ошибочно считал естественный отбор и географическую изоляцию альтернативными механизмах: эвоюции (Мауг, 1982).
Столь критическая оценка взглядов Дарвина на видообразование


К истории создания "Происхождения видов" 483
крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр "прочитал" Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более "умеренных" взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).
Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).
Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться "сильный"
или "энергичный" отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от "заболачивания" и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).
Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в "мануфактуре видов"? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный "архипелаг", то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260-261, 265, 273-274).
Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-

484 Я. М. Галл
сексуальности (гермафродитизм, партеногенез, апомиксис), образование
новых видов может происходить без полной географической изоляции,
"хотя и в подобных случаях изоляция, по крайней мере частичная изоляция, очень благоприятствовала бы естественному отбору" (Darwin, 1975,
р. 256).
Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в ЭРОлюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без "диффузии" вида в новые изолированные местности. "Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой" (Darwin, 1975, р. 266).
Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу "негеографической" модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
"обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору". Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. "Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная" (Darwin, 1975, р. 255-256).
После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется "генеалогией" мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразование и широкое распространение.

К истории создания "Происхождения видов" 485



Именно анализ видовых поселений островов и архипелагов лучше всего"
свидетельствует о том, что Дарвин рассматривал видообразование как
процесс, складывающийся из взаимодействия многих факторов (географическая изоляция, размер популяции и величина ареала, биотические
отношения, размах изменчивости и интенсивность действия естественного отбора). В итоге Дарвин по сути дела пришел к модели видообразования, очень близкой к той, которая сейчас называется "быстрое видообразование на основе принципа основателя". "Иммиграция нескольких
новых форм или даже одной может вызвать настоящую революцию в отношениях между старыми поселенцами. Если некоторое число форм модифицировалось путем естественного отбора, то лишь это одно почти неизбежно будет вести к модификации других поселенц:ев. Мы видим органическое действие и реакцию. Вся природа связана сетью отношений:
если некоторые формы модифицировались и совершили прогресс, то те,
которые не модифицировались, рано или поздно будут вымирать. . . Следовательно, я заключаю, что изоляция значительным образом благоприятствует созданию через естественный отбор новых видовых форм. Изоляция также будет ограничивать действие свободного скрещивания" (Darwin, 1975, р. 271-272).
Любопытно, что когда Дарвин начал рассматривать географическую
изоляцию во взаимодействии с биотическими отношениями как "инициаторами" эволюции, то острова и архипелаги он увидел в совершенно ином
евете. Они оказались удачным модельным объектом, подтверждающим
новую трактовку естественного отбора.
Дарвин обратил внимание на то, что эндемичноеть фауны Галапагосских островов нельзя объяснить действием абиотических факторов. Острова
расположены друг подле друга и на одной высоте. Они сходного геологического происхождения и одинаковы по климату. "Для меня это долго
оставалось большой трудностью, но она объяснялась главным образом
прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за
наиболее важные, тогда как нельзя и спорить, что характер одних видов,
с которыми другим приходится конкурировать, по крайней мере столь же
важен и обычно еще более важен для успеха. . ." (1939в, соч., т. 3, с. 599).
Мысли Дарвина об островной биогеографии тропиков не оставляют
никаких надежд на обвинение его в том, что он сводил сложный процесс
видообразования к одному естественному отбору или трактовал естественный отбор и изоляцию в качестве альтернативных механизмов эволюции.
Открытие Дарвином двойной природы инвазии говорит о близости его
воззрений к воззрениям современных теоретиков островной биогеографии
(Э. Майр, Р. Мак-Артур). Например, хорошо известно, что размер ареала
очень важен у вновь возникшего вида в условиях островной изоляции,
так как скорости вымирания обратно пропорциональны размеру популяции. Число же эндемичных видов на островах прямо пропорционально
размеру острова (Мауг, 1965). Мысли Дарвина о том, что представители
широко расселенных континентальных видов получат больше всего шансов на удачное вселение, весьма созвучны идее о возможности удачной
инвазии у К-отобранных видов (MacArthur, Wilson, 1967).


486 Я. М. Галл
Вряд ли можно так прямолинейно и энергично утверждать, что Дарвин смешал филетическую эволюцию и видообразование. Прежде всего
обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин анализирует дивергенцию и видообразование в одной главе и в тесной связи (глава о естественлом отборе). Естественно, что при этом он сделал акцент на трансформации вида во времени. Но обсуждение проблем видообразования было продолжено Дарвином в главах, посвященных географическому распространению видов. Здесь уже Дарвин сделал акцент на пространственном аспекте видообразования, т. е. пытался дать ответ на вопрос об увеличении
числа видов и причинах, действующих в ходе расслаивающей эволюции.
Правда, восприятие и анализ материала затруднен терминологическими
сложностями. В то время еще не пользовались самим термином "видообразование" (speciation). Дарвин писал об "образовании видов путем
естественного отбора" и о "мануфактуре видов" (the manufacturing of
species) (Darwin, 1975, p. 261). Теория видообразования вообще еще IIP
была концептуализирована, так как отсутствовали такие базовые понятия,
как аллопатрическое и симпатрическое видообразование, хотя суть обозначаемых явлений для Дарвина была вполне ясной.
* *
*
От возникновения идеи об естественном отборе как причине эволюции до систематического изложения селекционистской теории эволюции
прошло более 20 лет (1838-1859). В эволюции взглядов Дарвина были и
периоды застоя, п периоды быстрых изменений (1842-1844, 1854-1859).
Эволюционная концепция Дарвина 40-х гг. включала ряд базисных
положений, от которых он позднее отказался: о существовании в природе
малого запаса внутривидовой изменчивости; большая роль абцотпческих
факторов в эволюции по сравнению с биотическими. Однако Дарвин не
был ортодоксальным градуалистом. Более того, он не противопоставлял
теорию естественного отбора представлениям о возможной роли сальтацпй
в эволюции. Дарвин рассуждал о благоприятных условиях для выживания
и размножения "спортов": сальтации могут закрепиться под воздействием
естественного отбора в малых изолированных популяциях, обитающих
на вулканических островах с обедненным видовым составом.
"Зрелая" теория Дарвина (50-е гг.) включила в себя ряд радикальных
новшеств. На основе обширных сравнительно-эмбриологических исследований по усоногим ракам и обобщения большого литературного материала он принципиально изменил взгляды на изменчивость: в природе
существует большой запас внутривидовой изменчивости. Дарвин пришел
v. выводу о более важной роли биотических отношений в эволюции по
сравнению с абиотическими факторами. Его новые эколого-эволюцнонные
воззрения зафиксированы в популяционной концепции борьбы за существование. Новая трактовка естественного отбора означала появление
эволюционного синтеза, основанного на тесном единстве идей, которые
вейчас входят в компетенцию генетики популяций и сипэкологии. Дарвин развил принцип дивергенции, составивший теоретическую основу

К истории создания "Происхождения видов" 487
эволюционной систематики. Принцип дивергенции позволил прямо приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения надвидовых таксонов.
Исторический анализ теории Дарвина неизбежно порождает новые
методологические проблемы науки, которые могут стать предметом специального исследования. Дело в том, что наш комментарий однозначно
свидетельствует о том, что во все издания своего труда Дарвин вносил
дополнения и поправки, т. е. налицо эволюция текста. Однако эти изменения вряд ли могут быть сравнимы с теми кардинальными изменениями,
которые претерпела теория до публикации. Таким образом, онтогения
теории свидетельствует о том, что "эмбриональные изменения" приводят
к более резким и более драматическим результатам, чем изменения, имеющие место в "постэмбриональном" развитии. Разумеется, совершенствование теории всегда происходит в результате сложного взаимодействия
научных и вненаучных факторов. Но при сопоставлении теории до и после
публикации становится очевидным, что в результате внутреннего диалога ученого более радикально меняется теория, чем в результате реакции ученого на критическую деятельность научного сообщества. Последняя скорее всего ведет к поиску защитных аргументов и некоторому смещению акцентов на основе интеллектуальных ресурсов, которые уже содержатся в теории.
ЛИТЕРАТУРА
Дарвин Ч. Очерк (Ске1ч) 1842 года //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939а. Т. 3.
С. 79-112.
Дарвин Ч. Очерк 1844 года // Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 19396. Т. 3. С. 113-239.
Дарвин Ч. Происхождение видов //Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1939в. Т. 3.
С. 253-680.
Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера: Автобиография //
Собр. соч.: В 9-ти т. М.; Л., 1959. Т. 9. С. 166-242.
Лаиэллъ Чарльз. Основные начала геологии или новейшие изменения земли и ее
обитателей. М., 1866. Т. 2.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн.
1984. № 3. С. 3-16.
(Тахтаджян А. Л.). Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants
(Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225-359.
Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.
Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. Vol. 155, N 960. P. 321-338.
Bowler P. Darwin's concept of variation // J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974.Vol.29.
P. 196-212.
Rrackman A. A delicate arrangement: The strange case of Ch. Darvin and A. Wallace.
New York, 1980.
Brooks J. Alfred Russel Wallace's theory of evolution. New York, 1984.
Rrowne J. Darwin's botanical arithmetic and the "principle of divergenee", 1854-
1858//J. Hist. Biol. 1980. Vol. 13, N 1. P. 53-90.
Darwin Ch. A monograph on the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the species;
The Balanidae (or sessile Cirripedies). London, '1854.
Darwin Ch. The life and letters, including an autobiographical chapter. London, 1887a.
Vol. 1.
Darwin Ch. The life and letters. London, 1887b. Vol. 2.
Darwin Ch. More letters. London, 1903a. Vol. 1.
Darwin Ch. More letters. London, 1903b. Vol. 2.

488 Я. М. Галл
Darwin Ch. The life and letters. New York, 1960. Vol. 1.
Darwin Ch. (1859). On the origin of species. A facsimile of the first edition. Cambridge,
TMass., 1964.
Darwin Ch. Natural selection: Written from 1856 to 1858/Ed. Robert Stauffer. Cambridge, 1975.
Darwin Ch. The correspondence. Cambridge, 1987. Vol. 3.
Darwin Ch., Wallace A. Evolution by natural selection. Cambridge, 1958.
Darwin Ch. (ed.). The zoology of the voyage of H. М. S. Beagle. Pt. 3. Birds. London,
-1941.
Ghiselin М. The triumph of the Darwinian method. Berkeley; Los Angeles, 1969.
Ghiselin М. The individual in the Darwinian revolution // New literary history. 1971.
Vol. 3, N 1. P. 113-134.
Gould S., Eldredfe N. Darwin's gradualism // Syst. Zool. '1983. Vol. 32, N 4. P. 444-
445.
Kohn D. Darwin's principle of divergence as internal dialogue // Darwinian heritage. Princeton: New Jersy, 1985. P. 245-258.
Kottler М. Charles Darwin's biological species concept and theory of geographic spoliation: the transmutation notebooks // Ann. Sci. 1978. Vol. 35, N 3. P. 275-297.
Limoge С. La selection naturelle. Paris, 1970.
Mayr E. Introduction // Darwin Ch. On the origin of species. Cambridge, Ma&s.,
1964. P. VII-XXVII.
Mayr E. Avifauna: turnover on islands // Science. 1965. Vol. 150, N 3703. P. 1587-
1588.
Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification?//7ool. system. U. Evolutionsforechung. 1974. Bd 12, H. 2. S. 94-128.
Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies //
Science. 1981. Vol. 214. P. 510-516.
Mayr E. The growth et biological thought: diversity, evolution and inheritance.
Cambridge, Mass., 1982.
MacArthur R., Wilson E. Island biogeography. Princeton, 1967.
Ospoiat D. The development of Darwin's theory. Cambridge, 1981.
Paley W. Natural theology. London, 1802.
Schweber S. Darwin and the political economist: divergence of character // J. Hist.
Biol. 1980. Vol. 13, N 2. P. 195-290.
Secord J. Nature's Fancy: Charles Darwin and the breeding of pigeons // ISIS. 1981.
Vol. 72. P. 236-250.
Simpson G. Anatomy and morphology: classification and evolution: 1859 and 1959 //
Proc. Amer. Philos. Soc. 1961. Vol. 1-3, N 2. P. 286-306.
Stanley F. Macroevolution. San Francisco, 1979.
Stauffer R. Ecology in the long manuscript version of Darwin'e origin of species and
Linnaeus's Oeconomy'of nature // Amer. Philos. Soc. 1960. Vol. 104, N 2. P. 235-241.
Sullow"y F. Geographic isolation in Danvin's thinking: the vicissitudes of a crucial
idea //Stud; Hist. Biol; Baltimore; London, 1979. Vol. 3. P. 23-65.
Vorzimmer P. Charles Darwin: the years of controversy. Philadelphia, 1970.

ДАРВИН И СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Армен Тахтаджян
Когда 24 ноября 1859 г. в книжных лавках Лондона появилась книга
Чарлза Дарвина "О происхождении видов", она оказалась бестселлером
и была распродана в один день. Но это было не только успехом новойкниги уже хорошо известного крупного ученого, но и важнейшим событием в истории биологии, новой вехой в ее развитии. Это была решающая
фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании.
Самым главным в этой революции была замена телеологической идеи эволюции, как целенаправленного процесса, идеей естественного отбора,
основанного на стохастических взаимодействиях организмов между собой:
п с окружающей их средой. Modus operand! естественного отбора - вот
основное содержание великой книги Дарвина.
Конечно, у Дарвина и Уоллеса были предшественники, которые
также высказывали идею отбора. Некоторые из них были даже их современниками. Но для обоснования теории естественного отбора Дарвин
в отличие от всех предшественников привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Он пытался создать.
своего рода синтетическую теорию эволюции, но для более полного синтеза
Дарвину не хватало многого, и прежде всего генетики - этой сердцевины
биологии. Представления об изменчивости и наследственности находились во времена Дарвина приблизительно в таком же состоянии, в каком
находилась химия до развития химической атомистики и учения о валентности. Не было еще никакой теории, которая могла бы внести хотя бы
некоторую ясность в накопившиеся к тому времени наблюдения, полученные при разведении животных и растений, а тем более указать пути
дальнейших исследований. В неопределенных, неясных, расплывчатых
представлениях об изменчивости и наследственности господствовала
донаучная вера в наследование благоприобретенных признаков.
Лишь очень немногие проницательные умы, как великий Леонардо,
понимали абсурдность этой догмы. Но еще при жизни Дарвина его двоюродный брат Френсис Голтон (Galton, 1872, 1876) почти полностью,
а немецкий ученый Хис (His, 1874) категорически отрицали наследованиеприобретенных признаков. С каждым новым изданием "Происхождения
видов" вера в наследование приобретенных признаков все более усиливалась и все больше ослабляла позиции теории естественного отбора. Теория эволюции Дарвина приобретала все более компромиссный характер.

490 Армен Тахтаджян
Тем не менее он всю жизнь колебался. 23 ноября 1856 г., т. е. за 3 года
до появления в свет "Происхождения видов", Дарвин писал своему другу,
-знаменитому ботанику Джозефу Хукеру, что "внешние условия (на которые столь часто ссылаются натуралисты) сами по себе значат очень мало".
И далее он еще раз указывает: ". . .мое заключение таково, что внешние
условия дают крайне мало, кроме того, что они вызывают случайную изменчивость". А уже 24 ноября 1862 г., т. е. через 3 года после опубликования
-"Происхождения видов", он пишет Хукеру: "Не знаю, почему я несколько
огорчен, но моя теперешняя работа приводит меня к значительно большему допущению прямого действия физических условий. Вероятно,
я жалею об этом, ибо это умаляет славу естественного отбора и потому чертовски сомнительно. Быть мажет, я снова изменю [взгляды], когда соберу
все мои факты под одним углом зрения, но это будет весьма и весьма
нелегкая работа". Дарвин в явном замешательстве. 12 декабря 1862 г.
-он пишет Хукеру: "Тождество растений в очень различных условиях
всегда казалось мне веским доводом против того, что я называю прямым
воздействием". А через 2 года в письме к Морицу Вагнеру от 13 октября
1876 г. мы читаем: "По моему мнению, величайшая ошибка, которую я
.допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора". В письме же к герцогу Аргайльскому
-(23 сентября 1878 г.) Дарвин пишет, что "изменяемость зависит больше
от особенностей организма, чем от особенностей окружающей среды",
-а в первом разделе первой главы последнего издания "Происхождения
видов" он выражается еще более определенно: "Природа условий имеет
в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа
-самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем
природа той искры, которая воспламенит массу горючего материала,
влияет на свойства вспыхивающего пламени". Под последней фразой
подпишется любой генетик. И наконец, 19 июля 1981 г., т. е. почти за год
до смерти, Дарвин писал зоологу Карлу Земперу: "Тем не менее я должен верить, что измененные условия дают толчок изменчивости, но что
в большинстве случаев они действуют очень косвенным образом".
Дарвин был не очень силен в е-трого последовательных логических
построениях, и все эти высказывания, в том числе и в самой книге, очень
противоречивы. Чувствуется, что он мучительно размышлял, пытался
решить головоломную для него задачу и так и не нашел выхода из логического тупика. Удивительно, что Дарвин не понял полной логической
несовместимости ламарковского принципа с отказом от телеологической
мдеи целенаправленности эволюции. Ведь совершенно очевидно, что наследование приобретенных признаков предполагает наличие в организме
изначально заложенной в нем способности не только адаптивных изменений
в ответ на внешние воздействия (они вполне возможны лишь в рамках
эволюционно выработанной нормы реакции), но и чудесной, ничем не
объяснимой передачи их по наследству. Оно совершенно несовместимо
с глубоко чуждой телеологии дарвиновской концепцией эволюции. Как
ато часто бывает в истории науки, лишь очень немногие при жизни Дар

Дарвин и современная теория эволюции 49t
вина это поняли. Но поистине удивительно, что до конца жизни этого"
не поняли такие ортодоксальные дарвинисты, как Эрнст Геккедь и
К. А. Тимирязев. Но интересно, что Уоллес, который вообще придавал
мало значения наследованию приобретенных признаков в эволюции
в 1867 г. фактически отказался от этой идеи, а в 1880-х годах был одним
из первых, кто с энтузиазмом приветствовал полное отрицание Вейсманом
наследования приобретенных признаков.
Из принятой Дарвином теории наследственности можно было сделать.
вывод, что все прошедшие через отбор новые полезные признаки при
последующих скрещиваниях с основной массой неизмененных особей должны
поглощаться и практически стираться в потомстве. Этот вывод был сделан физиком и инженером Флемингом Дженкином (Jenkin, 1867). Это
возражение Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным. "Знаете,
я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи", -
писал он Хукеру о статье Дженкина (7 августа 1869 г.). До конца жизни
Дарвин был бессилен освободиться от "кошмара Дженкина". Возражения
Дженкина могли быть опровергнуты только после переоткрытия законов
Менделя и доказательства корпускулярной природы наследственности
и особенно после возникновения популяционной генетики, созданной
Четвериковым, Фишером, Райтом, Холдейном, Фордом, Ромашовым,
Дубининым, Добржанским и другими. По мнению Ф. Г. Добржанского
(Dobzhansky, 1967), первым опроверг возражения Дженкина С. С. Четвериков. Но, вероятно, позиции Дарвина были бы менее уязвимыми,
если бы он оценил экспериментальные работы некоторых предшественников Менделя, в том числе Найта (Knight, 1822), Сажрэ (Sageret, 1826)
и особенно Нодэна (Naudin, 1865), которая, правда, появилась лишь через несколько лет после "Происхождения видов". Работы этих, как и ряда
других гибридизаторов, ему были хорошо знакомы. В этих работах бвгло
доказано не только доминирование признаков, но также их сегрегация.
В них уже были заложены элементы корпускулярной теории наследственности, дискретное наследование признаков. И все же Дарвин прошел мимо
этих идей, не увидел в них ничего для себя полезного. На него также не
произвели никакого впечатления вполне корпускулярные идеи Френсиса
Голтона, высказанные, в частности, в его письме Дарвину от 19 декабря
1875 г. Удивительно, что и Уоллесу не помогли понять дискретный характер наследственности даже вновь открытые при его жизни законы Менделя.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Существование наследственной изменчивости послужило Дарвину
исходным пунктом в цепи аргументов в пользу эволюции посредством
естественного отбора. Но Дарвин не знал законов изменчивости ("Our
ignorance of the laws of variation is profound", - пишет он в заключении
главы о законах изменчивости) и еще меньше он знал о законах наследственности ("The laws governing inheritance are quiet unknown", - признается он в первой же главе книги). У него не было еще представления

492 Армен Тахтаджян
о дискретных единицах наследственной изменчивости, и поэтому ему было
невозможно понять, почему одна и та же особенность у разных особей
того же вида и у особей разных видов иногда наследуется, а иногда не
наследуется, почему в детях часто воспроизводятся определенные признаки деда или бабушки или других еще более отдаленных предков и
почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим полам
или только одному полу и чаще всего, но не исключительно, тому же полу.
На эти вопросы могла бы ответить только менделевская генетика, которой
тогда еще не было.
Для современной теории эволюции элементарной единицей наследственной изменчивости является генная мутация. Кэк известно, генные
.мутации возникают как в результате спонтанных ошибок в репликации
генетического материала, так и под воздействием различных физических,
химических и биологических мутагенных факторов внешней среды. Частота мутирования разная у разных организмов и разных генов. Она
может быть разной даже у разных аллелей одного и того же гена. Несмотря на то что мутация отдельного гена - событие обычно очень редкое
^исключением являются нестойкие, или мутабильные, гены), суммарная
"частота генных мутаций для всего генома довольно значительная, особенно у высших организмов, обладающих большим числом генов. Суммарная частота мутаций у эукариотов намного выше, чем у прокариотов,
а у многоклеточных эукариотов - значительно выше, чем у одноклеточных. Мутабильность различна не только в крупных таксонах, но также
в пределах рода и даже вида.
Некоторые генные мутации возникают очень редко. С другой стороны,
известно много мутаций, называемых повторными, частота которых поддается измерению. Повторные мутации являются поэтому благодарным
материалом для эволюции. Но повторные мутации также имеют разную
частоту. Вероятность разных мутаций одного и того же гена неодинакова,
и некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или онтогенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникнуть. Так,
несмотря на то, что генетиками просмотрено два миллиарда дрозофил
разных видов, ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе всего семейства
Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 36).
По этой же причине селекционерам до сих пор не удалось создать розу
с синими или голубыми лепестками. Несмотря на эти ограничения, число
мутаций у дрозофилы и у розы очень велико. Но оно не бесконечно. Как
говорит Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 92), "мутационный репертуар гена велик, но не безграничен; он ограничен композицией гена".
имеется также определенное вероятностное ограничение мутационных
замещений аминокислотных остатков на близкие к ним по свойствам
(Волькенштейн, 1985), что несомненно ограничивает число вновь возникающих функционирующих генов. Но еще большие чисто эпигенетические
ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях он-

Дарвин и современная теория эволюции 493
тогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре
признаков, есть запреты. Неудивительно, 'что чем ближе стоят друг
к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот,
тем больше будет параллелизм в изменчивости. Уже в первом издании
"Происхождения видов" Дарвин делает вывод: "Distinct species present
analogous variations". Эту мысль он развивает в 1868 г. в своем монументальном исследовании "Изменения домашних животных и культурных
растений". Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту
•"аналогичную изменчивость", или параллелизм в наследственной изменчивости, заметил также ряд других исследователей, в том числе Нодэи
и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое
нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только
после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики.
Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение
параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который
распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства.
В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией
генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомодогичностп
генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду,
что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов
их параллельных рядов.
Несмотря на то что мутационный репертуар гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций "впечатляюще велико" (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций
зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого
числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна
также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом
в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.
Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных, мелких
мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации
являются наиболее благоприятным материалом для плавных, малозамет-

494 Армен Тахтаджян
ных микроэволюционных процессов. В "Происхождении видов" Дарвин
писал о "накоплении многочисленных, слабых, случайных изменений",
которые соответствуют малым мутациям современных генетиков. Малые
мутации дают возможность отбору наиболее плавно и пластично изменять генетическую структуру популяции и являются наиболее благоприятным материалом для постепенной интегрирующей работы отбора.
Мутационная изменчивость обычно вредна или безразлична (нейтральна) для организма и только редко бывает полезна для него. Но
было бы неправильно считать, что только полезные мутации имеют значение как материал для отбора. Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян, 1966, с. 9), что "есть все основания полагать, что нейтральные
мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь
полезных мутаций не могла бы достичь слишком большого разнообразия
адаптивных форм. Скорее всего, отбор "лепит" новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации". Экспериментально это было впервые показано Н. В. Тимофеевым-Ресовским (Timofeef-Ressovsky, 1934).
С середины 60-х годов начинается новый этап в изучении мутационной
изменчивости, связанный с глубоким внедрением методов и концепций
молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутацпонно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983).
Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких
замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает
роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что
благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и
нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть
мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть
внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся
в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части
молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так,
скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов.
в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.

Дарвин и современная теория эволюции 495
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного "принципа наименьшего действия", а позднее - французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим
•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.
Сам термин "отбор", как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает "процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости "естественным отбором"" (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого "принципа".
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.
'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.
Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination - в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой
•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе "Происхождения видов" Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит

496 Армен Тахтаджян
отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор"
репликаторов.1
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта "творческая"
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,
стабилизирующий отбор (иногда G двумя его разновидностями - нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор 2 и балансирующий (уравновешивающий)
отбор (см. особенно: Шмальгаузеп, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953;
Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Мауг, 1963,
1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant. 1985).
Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий,
направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий
отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена
(1939, 1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессестабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты.
1 В своей книге "Selli&h gene" Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает 2 типа ренликаторов - гены и мемы (mem - сокращение от греческого слова mimema, что значит "подражание"). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения,
моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовосироизводятся посредством репликации молекул ДНК. мемы реплипируются посредством процессов,
которые можно назвать имитацией.
2 Добржанский (Dob/hansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин "диверсифицирующий" (разнообразящий) широко принятому термину "дизруптивный" (разрывающий), так как, будучи далеко не "дизруптивиым", диверсифицирующий отбор является
конструктивным факюром в адаптивной эволюции.

Дарвин и современная теория эволюции 49Г
Так как модальный, или "типичный", фенотип размножается в данных
условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane,
1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным) .
Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора - нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тид
отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечена отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким
образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся
от. оптимальной нормы индивиды, является отрицательным отбором,
в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как
правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса,
поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Направленный, по терминологии Шмальгаузена, ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менеа
адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky,
1970, р. 96), если появляются новые и благоприятные генные мутации
или генные комбинации, направленный отбор может действовать без
изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при
постепенном изменении климатических условий в одном направлении,
например при возрастании сухости климата или при его похолодании.
Искусственный отбор растений и животных также представляет собой
сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный
отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны,
отбор действует не центрипетально, к одному оптимальному фенотипу,
а центрифугально, к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор
32 Чарлз Дарвин

498 Армен Тахтадакяи
в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации промежуточных типов и разрушению непрерывности популяции,
к ее распаду. Внутри каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы (Mather, 1973, р. 97),
т. е. центрипеталыю. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь
может уступить место разнообразящему. Величайшие изменения биоты
земного шара, его флоры и фауны обязаны комбинации направленного
и разнообразящего отборов.
Что касается так называемого балансирующего, или уравновешивающего, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс
разных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или регулирующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, основанный на преимуществе гетерозигот. Сверхдоминирование, прм котором гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомозигот, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это
явление очень широко распространено в природе.
Таковы основные формы естественного отбора. В разных эволюционных ситуациях они проявляются по-разному и с разными результатами.
Но всегда ли "всемогущ" естественный отбор, как думал Август Вейсман,
есть ли границы его действия?
Если речь идет только об элиминации всех отклоняющихся от адаптивной формы фенотипов, то одна из форм отбора, а именно отбор стабилизирующий, действует постоянно и эффективно. Порог дифференциального
размножения могут перейти только фенотипы с полезными или нейтральными признаками. Если же этот порог переходят фенотипы с вредными
мутациями, то это может происходить только в тех случаях, когда вредная мутация достаточно компенсируется полезными. Всё же вредное,
явно не приспособленное для дальнейшего размножения отбором отметается. В этом и только в этом его всемогущество. Но эволюция не сводится только к происхождению адаптации.
В отличие от теории эволюции Дарвина и Уоллеса, которая стремилась объяснить главным образом происхождение адаптации, современная
теория эволюции объясняет происхождение всего биологического разнообразия. С точки зрения ортодоксального дарвинизма всё разнообразие
организмов, все, даже самые незначительные различия между видами
ямеют приспособительный характер. Предполагается, что эволюция
носит строго адаптивный характер и жестко контролируется отбором.
Дарвин, хотя и был, конечно, адаптационистом, но менее убежденным,
чем Уоллес. В письме к Джозефу Хукеру (5 декабря 1868 г.) Дарвин
писал: "Нэгели справедливо указывает, что растения обнаруживают
много морфологических различий, которые, будучи бесполезными, не
могут подвергаться действию отбора. . . Нэгели приводит в качестве
примеров очередное и спиральное расположение листьев, а также расположение клеток в тканях. Не склонны ли Вы рассматривать как морфологические различия, не имеющие пользы для растений, трехчленные

Дарвин и современная теория эволюции 499


или четырехчленные цветки, прямостоячие или висячие, с постепенной
или угловой плацентапией". В следующем письме к Хукеру (16 января
1869 г.), возвращаясь к этому вопросу, Дарвин пишет, что признаки,
являющиеся единообразными в пределах целых групп (как положение
семяпочек, расположение лепестков в бутоне и пр.), "не имеют жизненного
значения и поэтому не вырабатываются естественным отбором". Однако,
как замечает Уоллес (Wallace, 1889), позднее Дарвин был склонен возвратиться к своему более раннему взгляду, что решительно все видовые признаки полезны. Это хорошо видно из его письма (30 ноября 1878 г.) к немецкому зоологу и эмбриологу К. Земперу, где он пишет: "По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые различия, рассматриваемые систематиками как не имеющие значения для
организма, постоянно оказываются важными в функциональном отношении; меня особенно поражает этот факт в отношении растений, которыми
ограничиваются мои наблюдения последних лет. Поэтому мне кажется
несколько опрометчивым считать небольшие различия между характерными видами, например обитающими на различных островах одного архипелага,3 не имеющими функционального значения и не зависящими
каким-либо образом от естественного отбора". И то же самое в письме
к Томасу Хаксли от 11 мая 1880 г.: "Когда я размышляю о бесчисленных
структурах, особенно у растений, которые двадцать лет назад назвали бы
просто "морфологическими" и бесполезными и о которых теперь известно,
что они имеют величайшую важность, я могу убедить себя, что все структуры могли развиться путем естественного отбора" (курсив мой. -
А. Т.). Столь же определенно мнение Уоллеса (Wallace, 1889), выраженное в его книге "Дарвинизм", где он утверждает, что "не доказано, чтобы
какой-нибудь "видовой" признак, сам по себе или в комбинации^; другими, отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспособленным, бесполезным или излишним. Видовые признаки развились
и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного отбора вследствие их полезности". Такова точка зрения ортодоксального дарвинизма.
Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного
отбора и указывали на существование "недарвиновских" (как их теперь
называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящем "Очерке вопроса о происхождении видов" (1876) 4
он указывал на то, что морфологические признаки, характерные для
систематических групп, "не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора" (с. 140). При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о "генетическом дрейфе". Он пишет: "Нередко самые маленькие океанические
3 Здесь Дарвин имеет в виду ранние работы Гулика (Gulick, 1872, 1873) об изменчивости раковин слизняков.
4 См.: И. И. Мечников. О дарвинизме. М.; Л., 1943.
'

500 Армен Тахтаджян
острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, или
исключительно им свойственные виды улиток. . .5 Легко допустить,
что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора" (с. 149). Подобный же результат
получается, по его мнению, и при изучении видовых особенностей насекомых. Наконец, таково же, по его мнению, происхождение расовых
особенностей человека, что отчасти согласуется с выводами современной
физической антропологии. "Все факты, взятые вместе, убеждают не только
в существовании, по и в обширности распространения таких особенностей,
которые образовались независимо от естественного подбора", - пишет
Мечников (с. 194). В отличие от Дарвина, который думал, что подобные
случаи скорее исключения из общего правила, Мечников считал, что "в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное".
Через много лет аналогичные взгляды о неадаптивной эволюции
высказал зоолог Шелл (Shull, 1936) в своей книге "Evolution". Он также
говорит о том, что представление о приспособленности животных и растений сильно преувеличено. Шелл считает, что адаптивными являются
признаки некоторых крупных групп, как например рыбы, птицы, рукокрылые, ластоногие, киты, сирены, но уже другие классы позвоночных
не обнаруживают столь явной адаптивности признаков группы, а среди
беспозвоночных адаптивности не обнаруживают даже типы. В своих
утверждениях Шелл, однако, заходит слишком далеко, особенно когда
он отрицает приспособительный характер типов беспозвоночных. Тем
не менее реакция против суперадаптационизма дарвинистов вполне
понятна.
Во времена Дарвина еще не было генетики, и поэтому соотношения
адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным лишь после зарождения генетики,
особенно генетики популяций. Однако даже с возникновением генетики
идея панселекционизма, особенно благодаря книге Фишера "Генетическая
теория естественного отбора" (Fisher, 1930), имела широкое распространение. Но по мере того, как становилась все более ясным роль случайных
генетических процессов в эволюции, все явственнее раздавались голоса
против панселекционизма и суперадаптационизма. Особенно убедительно
эти возражения сформулированы одним из наиболее выдающихся эволюционных биологов XX в. С. С. Четвериковым.
Основываясь на своих исследованиях по эволюционной генетике,
Четвериков пришел к выводу, что приспособленность не является ключом к пониманию всех проблем эволюции. Он считал важным различать
адаптивные и неадаптивные процессы эволюции. По его мнению, виды
6 Пример с улитками говорит о том. что Мечников был знаком с ранними публикациями Гулика (Gulick, 1872, 1873), который пришел к сходным выводам. Интересно.
что взгляды Гулика были подвергну] ы критике с позиций правоверного дарвинизма
самим Уоллесом (Wallace, 1889), а затем и Фишером (Fisher, 1"22).

Дарвин и современная теория эволюции 54
часто различаются биологически нейтральными нризнаками "н стараться
подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему
больше удивляться - бесконечному ли остроумию самих авторов или
лх вере в неограниченную наивность читателей". Он считал, что распадение первоначальной формы на две имеет неадаптивный характер, в ее основе лежит изоляция. Впоследствии может установиться новый видовой
признак адаптивного характера, который является следствием межвидовой дифференциации (цит. по предисловию В. Бабкова к сборнику работ
С. С. Четверикова "Проблемы общей биологии и генетики". Новосибирск.
1983, с. 21-22).
В связи с вопросом о неадаптивной эволюции я позволю себе привести
следующее место из письма С. С. Четверикова ко мне, датированное
2 марта 1956 г. Он пишет: "Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина,
которую я знаю, это заглавие его книги: "О происхождении видов путем
естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически
трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные. Неужели до
сих -пор будем толковать все мельчайшие и трудно доступные видовые
отличия в форме листьев, размерах лепестков, их окраске и проч. и проч.
как приспособительные к каким-то неведомым нам требованиям окружающей среды? Неужели, например, в роде Viola всё бесконечное разнообразие их видовых отличий может быть объяснено с позиций целесообразности
этих отличий? Я знаю, что есть лазейка, за которую можно спрятаться, -
это соотносительная изменчивость; но Вы хорошо знаете, что в 9999 случаях из 10 000 это только "слова, слова, слова". Кто и когда мог доказать,
что каждое такое видовое отличие неразрывно связано с каким-то приспособительным процессом? Раз это доказать нельзя, то и все эти разговоры о соотносительной изменчивости являются пустыми словами. Нет,
Армен Леонович, эволюционный процесс не един, а многообразен и наряду с адаптивным эволюционным процессом, приводящим в большинстве
случаев к широкому нивелирующему процессу, где все организмы, подчиненные отбору, в конечном счете приобретают полезный признак, -
повторяю, наряду с этим адаптивным процессом существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера п ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых
признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть
большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или лучше генетико-стохастические процессы, как я их называю.
И это, конечно, далеко не всё. Несомненно, известную роль в процессе
видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная
гибридизация (вспомните амфидиплоидные растения), и чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора, но приводящих на чисто
статистической основе к существующему великому разнообразию животных и растительных форм".

502 Армен Тахтаджян
ГЕНЕТИКО-СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукс"
(Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoorn A. L., Hagedoorn А. С., 1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение
генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное
сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher,
1930), Д. Д. Ромашова (1931), Н. П. Дубинина (1931), Н. П. Дубинина,
Д. Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добржанского и Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Маlecot, 1948, 1959). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа
генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов;
теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций ("волны жизни" С. С. Четверикова), миграциями и существованием
изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное
множество малых популяций. Особенно характерны такие популяции
для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов.
океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться
и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате
миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических
процессах, причину которых он видит в "ошибках выборки", очень усиливаемых четвериковскими "волнами жизни". По мнению Ромашова (1931,
с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация
и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится
при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных.
Как отмечает В. В. Бабков (1985,^с. 116), здесь уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое "эффектом горлышка бутылки"
(bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под
влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказывается
на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям
удается все же пройти через "бутылочное горлышко" и восстановить свою
численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно
изменяется. Хорошо известно, что "эффект бутылочного горлышка" имел
большое значение в эволюции популяций человека. Бабков несомненно
прав, что в^указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С. Серебровского по генетике сельскохозяйственных животных, 1928 г.^фактически содержится также принцип, сформулированный впоследствии
Майром (Мауг, 1942, 1963) под названием "принципа основателя" (foundei-

Дарвин и современная теория эволюции 503
principle). Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется
в тех случаях, когда новую популяцию основывает несколько родоначальников, а в исключительных случаях даже единственная оплодотворенная
самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или
единственная спора равноспорового папоротника. По существу генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция
начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что
осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой
новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому
{Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться
как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala,
1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей, представляет собой предельный
случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та
пли иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популя1щях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа крайне незначительная, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или
даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей
господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет
осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает
возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут
быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и,
как правило, медленна, во втором она имеет обычно пеадаптивный характер и может протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright, 1932, р. 364) считает, что основной эволюционный
механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным.
Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных
процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы
не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло
возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов.
Во многих случаях эти процессы несомненно давали новое направление
эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто
резко меняя весь ход дальнейшего развития.

504 Армен Тахтаджян
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно"
без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных
изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один и"
ближайших соратников, Томас Хаксли писал Дарвину в 1859 г.: "Вы
обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura поп tacit saltus
столь безоговорочно". Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на
"Происхождение видов", опубликованной в апреле 1860 г. "Природа
время от времени делает скачки, - пишет он, - и признание этого факта
имеет немалое значение". То же самое он еще раз повторяет в 1894 г.
в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина возражал также И. И. Мечников (1876) в своей замечательной во многих отношениях статье "Очерк вопроса о происхождении видов". По мнению Мечникова, в отрицании значения внезапных вариаций
в происхождении видов Дарвин впадает "в весьма чувствительное противоречие" с собственными выводами. "Но, независимо от противоречия
с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе
о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу
им же самим собранных фактов". По мнению Мечникова, "внезапно появившиеся отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться
против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные уклонения". В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина, выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер
(Kollicker, 1864), Нодэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсе (Suess, 1867), Xeep (Heer, 1868), тератологи Мастере (Masters, 1869) и Дарес (Barest, 1877) и др. Мастере считал, что уродства
могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов,
а Дарес (пит. по: Татаринов, 1987) считал, что среди уродов обнаруживаются особи, которые становятся предками новых групп организмов.
Аналогичные взгляды высказываются и в наши дни. Так, по мнениюЛ. П. Татариновя (1987, с. 126), "тератологические факты вообще дают
много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности
морфологических сальтаций". Он считает, что уродства демонстрируют
возможность сальтационного и координированного изменения целых
систем органов.
В XX в. в связи с возникновением мутационной теории проблема
соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает
особую остроту. Бейтсон (Bateson, 1894, 1909, 1913) был одним из первых
генетиков, выступавших против градуализма. Он не отрицал, как некоторые думают, роли естественного отбора, но считал, что отбор может быть
аффективен только в отношении резких, скачкообразных изменении
('For the smaller the steps, the less could Natural Selection act upon them' -

Дарвин и современная теория эволюции 505
Bateson, 1909, p. 100). Голтон также склонен к сальтационизму и в своей
рецензии на книгу Бейтсона высказался в пользу прерывистости в эволюции. Томас Хаксли, обративший внимание на эту рецензию, писал
20 февраля 1894 г. Голтону: "Вижу, что вы склонны отстаивать возможность значительных "скачков" со стороны сиятельной госпожи Природы
в ее вариациях. Я всегда придерживался такого же взгляда к большому
неудовольствию Ч. Дарвина, и мы часто спорили об этом" (цит. по: Гайсинович, 1988, с. 208). Другим апостолом сальтационизма был нидерландский ботаник и генетик Гуго де Фриз (de Vries, 1903, 1905, 1909), создав-ший в начале века мутационную теорию и введший в обиход термин "мутация" в новом его понимании. Как и Бейтсон, он не отрицал роли естественного отбора и не противопоставлял мутационную теорию дарвплизму. Так, в его статье, посвященной столетию со дня рождения Дарвина, мы читаем: ^Some authors have tried to show that the theory of mutations is opposed to Darwin's views. But this is erroneous. On the contrary,
it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin'
(de Vries, 1909, p. 73). На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т. Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от дефризовского сальтационизма, его'ученик Герман Мёллер ('Н. J. Muller) в 1935 г. в вступительной статье к русскому переводу книги
Холдейна "The causes of evolution" высказывается в пользу сальтационизма и неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что
я его приведу целиком: "Другое, наивное заблуждение заключается
в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо
происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные
и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками с громадными периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними. . . Следовательно, мы можем сказать, что революция является существенной
и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного
времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной
группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах...
Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому
стечению обстоятельств организм получил возможность использовать
какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать,
вступал на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев,
а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, - этим открывался путь для быстрой последующей эволюции". В качестве "эволюционных вспышек", как он называет эти "революции в эволюции",
Мёллер указывает "быстрое развитие и распадение на множество форм
наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в раннем эоцене". Таким образом, Мёллер, один из наиболее
выдающихся генетиков первой половины нашего столетия, выступает
как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис
о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя,
что предвосхищает современный "пунктуализм", также утверждающий
чередование коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и
длительных периодов "стазиса".

506
Армсн Тахтаджян




Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард
Гольдтмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952a, 1952b), no мнениюкоторо^^ мпкроэволюционные процессы ограничиваются только рамками
вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играют
мутантные уродства, "многообещающие монстры" (hopeful monsters).
В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются
к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в природе процессами микроэволюции, т. е. изменения частот
гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных наборов в локальных популяциях, время от времени происходят
также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или "революции в эволюции", по выражению Мёллера.
"Революция в эволюции" особенно наглядно иллюстрируется данными
палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди
палеонтологов XX в. (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев,
I960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982;
Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является сторонником "смягченного сальтационизма" и относится крайне скептически к идеям прямолинейных
сальта ционистов.
Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе
данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики. Данные генетики начинают приобретать решающее значение.
Одним из значительных достижений эволюционной генетики является
установление того факта, что в проц"ссе эволюции изменялись и сами
генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень крупные, как происхождение аэробного
дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов
метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются
у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления, увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации
генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов .
Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших
революций в эволюции органического мира. В то же время это - одно из
наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным объяснением является теория симбиотического происхождения

Дарвин и современная теория эволюции 507
'эукариотов, или теория "симбиогенеза", как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой "суперклетку".
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы "сборка" уже готовых деталей. Это - наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта - спирохетополобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта - цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах - генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетико-стохастическими процессами.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа - структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, "серыми кардиналами"
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа "генов-переключателей" создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому, связано с такими макроэволюционными событиями: "маленьким ключом можно втпереть большую дверь".

508 Лрмен Тахтаджян
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея "многообещающих
монстров", подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.
Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных "генов-переключателей" могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных "монстров" могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.
Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).в Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).
6 'It demands not merely a sudden change but a revolution', - писал он.

Дарвин и современная теория эволюции 50"
Более того, в условиях жесткого отбора могут формироваться системы
адаптивных транспозиций МДГ-элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986;
Кайданов, 1988). Механизм этого явления связан с тем, что мобильные
генетические элементы способны выступать в качестве "подвижных промоторов-регуляторов" (Хесин, 1984). В их составе обнаружены так называемые энханссероподобные последовательности, влияющие на экспрессию структурных генов. При направленном перемещении в "горячиеточки" генома, которые выступают как носители транспозиционной памяти (Мизрохи и др., 1985), МДГ-элементы способны усиливать работу
соседних структурных генов. В результате адаптивная ценность особей
существенно возрастает и тем самым расширяются возможности для действия отбора.
Перспективным макромутантам относительно гораздо легче выжить
в условиях минимального соревнования с другими организмами, а тем
более при отсутствии всякого соревнования. По мнению ван Стеениса
(van Steenis, 1969, р. 103), таким "мягким", по его выражению, биотопом
является тропический дождевой лес, который отличается наиболее благоприятными условиями для выживания и дальнейшего развития многих
таких "монстров". Не менее благоприятны эти условия на океанических
островах. "Некоторые мутации, которые были бы летальными или неблагоприятными в континентальных условиях, имеют более нейтральный
характер в менее конкурентной среде океанического острова", - пишет
Карлквист (Cariquist, 1974, р. 33). Конечно, по мере того, как океанический остров заселяется и становится экологически насыщенным, он постепенно теряет свои черты вполне открытого, неконкурентного местообитания. Благоприятными биотопами для мутантных "монстров" являются
также многие открытые местообитания, образовавшиеся в результате
различных тектонических и геоморфологических процессов, таких как
горообразование, вертикальные и горизонтальные движения суши, эрозия, оползни, образование дюн и пр., а также, конечно, резкие климатические и экологические изменения, приводящие к возникновению свободных ниш.
Основными формами резких, скачкообразных новообразований являются разные типы онтогенетических гетерохронии, вызванных изменениями в генетической регуляторной системе. Многие макроэволюционные
изменения основаны на неравномерном (дифференциальном) росте, или
аллометрии, что выражается в различного рода отклонениях развития
целого организма или отдельного его органа от прежнего хода развития.
Одним из важнейших типов онтогенетической гетерохронии является
неотения (педоморфоз, ювенилизм), т. е. завершение онтогенеза на болееранней его стадии и превращение этой ранней стадии во взрослую, дефинитивную, способную к половому размножению. Этот переход ранней
стадии во взрослую (ювенилизация) может охватить как целый организм,
так и отдельные его органы (парциальная неотения). Как бы ни были малы
мутации, вызывающие неотению, фенотипический эффект их достаточновелик, чтобы выразиться во внезапных и более или менее радикальных
изменениях взрослых структур. Поэтому макроэволюционная роль неоте-

Армен Тахтаджян
нии очень велика. Неотеническая ювенилизация значительно увеличивает
возможность выбраться из слепых тупиков специализации и вновь приобрести эволюционную пластичность. Неотенические формы могут поэтому
вступить на новые эволюционные пути. Эту эволюционную пластичность
неотенических организмов Н. К. Кольцов (1936, с. 520) объясняет тем,
что резкая неотения ведет за собой сначала сильное упрощение фенотипа,
в то время как генотип сохраняет свою сложность. Эволюционное значение
неотении обязано, таким образом, деспециализации фенотипа при сохранении первоначального богатого запаса регуляторных генов. Такая комбинация создает максимально благоприятную возможность для крупных
эволюционных преобразований и возникновения новых путей развития
и новых крупных групп организмов.
В зоологической литературе приводится много примеров эволюционного значения неотенических преобразований (см.: Сушкин, 1915; Gar.stang, 1922, 1928; Кольцов, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1954;
Hardy, 1954; Berrill, 1955; Remane, 1956; de Beer, 1958; Rensch, 1959;
Hadzi, 1963; Ohno, 1970; Raff, Kaufman, 1983). Немало работ посвящено
также неотеническому происхождению человека (Kollman, 1905; Bolk.
1926; Keith, 1949; Montagu, 1955; Lorenz, 1971; Gould, 1977). Однако
в ботанике эволюционному значению неотении долгое время не придавалось большого значения. Как правило, ботаники объясняли неотенией
происхождение лишь отдельных видов и родов (литературу см.: Васильченко, 1965) и очень редко семейств. Хотя некоторые ботаники признавали
роль неотении в морфологической эволюции растений (например, Arber,
1937, 1950; Козо-Полянский, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960;
Davis, Heywood, 1963), макроэволюционное ее значение недооценивалось.
В ряде работ, начиная с 1943 г., я пытался показать значение неотении
в происхождении как некоторых основных органов высших растений (в частности, мужского и женского гаметофитов цветковых), так и
в происхождении многих высших таксонов растений, в том числе
цветковых (покрытосеменных) (см.: Тахтаджян, 1943, 1959, 1964, 1976,
1983).
Исключительно велика макроэволюционная роль резких изменений
начальных (примордиальных) стадий развития организма или отдельных
его частей, названных А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1949) архаллаксисами. Архаллаксис характеризуется резким, внезапным изменением
всего хода развития, начиная с самой ранней его фазы. В структурной
эволюции как животных, так и растений много таких изменений, которые
не могли возникнуть никаким иным путем, кроме архаллаксиса. Так,
только путем резкого изменения числа зачатков может измениться число
любых симметрично расположенных структур, например число листьев
в мутовке или число чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков
в цветках с циклическим расположением гомологичных органов. Число
атих органов зависит от числа зачатков (примордиев). Так, четырехчленный цветок мог произойти от пятичленного (а в некоторых случаях от
трехчленного) только путем резкого, внезапного изменения числа инициальных зачатков, т. е. путем архаллаксиса. Одним из ярких примеров

Дарвин и современная теория эволюции 511.
архаллаксиса является происхождение трехбороздных и вообще зонокольпатных пыльцевых зерен из более примитивного однобороздноготипа. Не только неизвестно ни одной промежуточной формы между этими
двумя совершенно разными типами апертур, но такие промежуточные
формы просто немыслимы. Поэтому происхождение зонокольпатных пыльцевых зерен можно объяснить только архаллаксисом. Яркие примеры
значения архаллаксиса в морфологической эволюции животных читатель
найдет в "Морфологических закономерностях эволюции" А. Н. Северцова
(1939, 1949).
Любой из указанных выше модусов может привести к возникновению
резко выраженной аберрантной формы. Но новый перспективный макромутант не даст начала новому таксону, если он не будет поддержан и обработан естественным отбором. Мутационный процесс доставляет лишь сырой материал эволюции, материал для направленного отбора. Даже самые "многообещающие" макромутанты должны под действием отбора подвергнуться дальнейшей моделировке и шлифовке.
Однако для выживания и дальнейшего развития макромутантов нужна
такая ниша, где состязание с нормальными особями вида отсутствует или
по крайней мере сведено к минимуму. Такие условия могут быть скорее
всего на периферии ареала, а тем более вдали от него. В этих условиях
макромутанты, если они действительно "многообещающие", имеют некоторые шансы стать родоначальниками ("основателями") новой изолированной популяции. Но так как возникновение "многообещающих монстров" -
явление чрезвычайно редкое и эти монстры могут быть представлены
только единичными особями, то основателем популяции в данном случае
может быть только единичная особь. Если это высшее животное, то это
должна быть уже оплодотворенная самка, а если это диаспора высшего
растения, то это должна быть диаспора обоеполого растения. Как ни
редки жизнеспособные и действительно перспективные макромутанты
и как ни ничтожна вероятность их успешного размножения, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха таких макромутантов достаточно, чтобы объяснить вероятность многих
скачкообразных событий макроэволюционного характера. Скорее всего
именно таким путем возникли эукариоты - от прокариотов, высшие
растения - от зеленых водорослей, семенные растения - от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения - от архаичных
голосеменных, однодольные - от наиболее архаичных двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды.
Более того, многие виды, изолированные в пределах рода, возникли
скачкообразно, в результате мутации с резко выраженным фенотипическим эффектом (van Steehis, 1969, р. 117). Таким же путем возникли многие монотипные роды (Тахтаджян, 1983).
Процессы микроэволюции, основанные на накоплении мелких мутаций, представляют собой основную и наиболее распространенную форму
эволюции, на фоне которой время от времени происходят резкие макроэволюционные скачки. Это достаточно редкое событие, так как подавляющее большинство макромутантов постигает неудача и лишь ничтожное-

512 Армен Тахтаджян
меньшинство их способно пройти через узкое "бутылочное горлышко"
отбора и дать начало новой жизнеспособной популяции.
Макроэволюция, вероятно, гораздо более характерна для модульных
организмов, каковыми являются многоклеточные растения и многие
многоклеточные беспозвоночные, чем для целостных высокоинтегрированных организмов, каковы часть беспозвоночных и все позвоночные. У менее
интегрированных модульных организмов мутации с резко выраженным
фенотипическим эффектом менее детальны и легче корректируются в онтогенезе.
ПУТИ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ
В своем зачаточном и не вполне ясно сформулированном виде идея
о разных путях и направлениях эволюции содержится уже в "Происхождении видов" Дарвина, а также в некоторых его письмах. В отличие от
Ламарка и его последователей Дарвин не считал, что повышение организации является единственным направлением эволюции, и даже соглашался с Ч. Лайеллем (в письме от 18 февраля 1860 г.), что "прогресс
лишь случаен, а регресс нередок". Он признает также, что естественный
отбор может сохранить ту же степень организации, а в некоторых случаях
может понижать или упрощать организацию. Но эти идеи не нашли у Дарвина дальнейшего развития. Однако уже в работах некоторых современников Дарвина (в частности, П. И. Мечникова) и особенно в XX в. (в трудах А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Джулиана Хаксли, Бернгарда
Ренша и др.) вопросу о путях и модусах эволюции уделяется специальное
внимание.
Эволюционный процесс оказался гораздо более сложным и многогранным, чем он представлялся Дарвину. Очень сложными оказались
как оба основных механизма эволюции - формирующий механизм наследственной изменчивости и регулирующий механизм естественного отбора,
так и формы их взаимодействий. Открытие разнообразных генетико-стохастических процессов показало, что наряду с адаптивными формами
эволюции широчайшее распространение имеют инадаптивные изменения.
Однако нельзя провести сколько-нибудь резкие границы между строго
адаптивными типами эволюции и ее инадаптивными формами. В природе
лаблюдаются все промежуточные формы и все возможные типы их сочетаний. Живая природа неизмеримо сложнее, чем любые теоретические
модели.
Существует несколько попыток классификаций адаптивных форм эволюции - от очень простой (Северцов) до довольно сложной (Шмадьгаузен). Мне представляется наиболее правильным и во всех отношениях
наиболее удобным различать три основных типа, формы, или модусы,
Адаптивной эволюции - общий прогресс, специализацию и регресс.
Общий прогресс, или анагенез 7 - это общее совершенствование ор-
7 Термин "анагенез", предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует терцину "ароморфоз" А. Н. Северцова (1924) и "арогенез" А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.

Дарвин и современная теория эволюции 513
ганизации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее.
Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма,
так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая
интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности
(дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация
гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.).
Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов,
как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально
разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные
возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.
Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому
древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние
их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким
образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается
уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что
в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная
с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа,
тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г.
(Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое
я назвал "принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции",
согласно которому "в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает". Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.
Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной
степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие
авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора
"доктрины о неспециализированных", и кончая генетиком Оно (Ohno,
1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая
группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие
к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.
33 Чарлз Дарвин

514 Армен Тахтаджян
Крупные анагенетические изменения - явление довольно редкое
в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из.
эволюционных направлений могут рассматриваться как "идущие вверх",
т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют
собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни,
осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом
широчайшим размахом кладогенетической эволюции.
Очень многие кладогенетические изменения представляют собой болееили менее одностороннюю адаптивную эволюцию - приспособление к тем
или иным строго определенным, частным условиям существования. Это -
специализация в узком смысле этого слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптации наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при
дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип
адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости.
И. И. Мечников (1876) был прав, считая, что подобные случаи "развития
в одной плоскости" более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями,
а И. И. Шмальгаузеном (1939) - теломорфозом. В природе нет резкой
границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые постепенные переходы, все промежуточные формы. Однакотипичная специализация достаточно резко отличается от типичного"
общего прогресса.
В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая
группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы,
занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая
из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою
очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти
дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.
Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь.
односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией.
других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему
развитию специализированных форм они, как правило, не могут пра

Дарвин и современная теория эволюции 515



изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако,
как мне уже приходилось писать более 40 лет назад (Тахтаджян, 1947,
-с. 110-111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но благодаря тому, что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку
каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных ста.дий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от
прежнего хода развития органов. Но таким же путем могут возникать
отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм,
тем труднее ему выбраться из эволюционного' тупика. У организмов,
достигших крайней степени специализации, она охватывает не только
конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих
.случаях выход из тупика специализации становится уже фактически
невозможным.
Чем проще условия существования, чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена
среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние
случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто
.достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко
уменьшается.
При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также многие общие
.приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).
Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы
очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе
янагенетической эволюции нередко происходят также определенные
регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать совершен-

516 Армен Тахтаджян
ствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами,
и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать
формы адаптивной эволюции.
Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной
радиации. В очень многих, а, по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными изменениями. "Волны жизни" и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных
изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно
благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших
океанических островах, в изолированных участках тропического леса.
Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно
проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни
объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.
ЛИТЕРАТУРА1
Алтухов Ю. Л. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.
Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к "большой" эволюции? //Микро- в
макроэволюция. Тарту (ТГУ), 1980. С. 149-153.
Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций//С. С. Четвериков.
Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6-40, 259- 268.
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости 1 Г
Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4-13 1920С. 41-56.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.у
Л., 1935.
Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.
Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук1984. Т. 143, № 3. С. 429-466.
Волькенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. № 6. С. 82-89.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева1980. Т. 25, № 3. С. 295-314.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
Галл Я. М. Борьба зй существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной
теории в СССР (1917-1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л.,
1983. С. 221-252.
Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм;
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 16-
27.
1 Список литературы кроме работ, указанных в статье, включает много других
книг и статей, которые позволят читателю полнее ознакомиться с современным состоянием теории эволюции.

Дарвин и современная теория эволюции 517
Гвоздев В. А., Кайданов Л. 3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильные элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster //
Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47, № 1. С. 51-63.
Георгиевский А. Б. Проблема преадаптации: Историко-критическое исследование.
Л., 1974.
Голубовский М. Д., Беляева Е. С. Вспышка мутации в природе и мобильные генетические элементы // Генетика. 1985. Т. 21, № 10. С. 1662-1670.
Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма
органической эволюции // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 5-6. С. 463-
479.
Дубинин Н. П. Дарвинизм и генетика популяций // Успехи соврем, биологии,
1940. Т. 13, вып. 2. С. 273-305.
Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. 1.
Генетико-автоматические процессы и пр)блема экогенотипов//Биол. журн. 1932.
Т. 1, вып. 5-6. С. 52-95.
Жердев Р. В. О возможности перехода от специализации к арогенезу // Закономерности прогрессивной эволюцпи Л., 1972. С. 119-134.
Завадский Н. М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32, №5. С. 515-529.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Л , 1977.^
Захаров И. А. Генетическая гомология: от Вавилова до эпохи генной инженерии.
Природа. 1987. № 10. С. 59-65.
Ивановский А. Б. Палеонтология и теория эволюции // Тр. Ин-та геологии и геофиеики. Сиб. отд-ния АН СССР. 1976. Вып. 331.
Кайданов Л. 3. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно важным признакам // Дарвинизм: история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 56-65.
Кирпичников В. С. У истоков теории стабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974.
Кирпичников В. С. Развитие представлений об естественном отборе // Дарвинизма
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988.
С. 28-36.
Козо-Полянскии Б. М. Новый принцип в биологии: очерк теории симбиогенеза-
М.; Л., 1924.
Козо-Долянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
Кольцов Н. К. Проблема прогрессивной эволюции//Биол. журн. 1933. Т. 2,
вып. 4-5. С. 479-486.
Кольцов Н. К. Организация клетки. М.; Л., 1936.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986.
Лукин Е. И. Закономерности географических изменений организмов // Развитиеэволюционной теории в СССР (1917-1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 1983. С. 175-188.
Малиновский А. А. Роль генетических и феногенетических явлении в эволюции
вида. 1. Плейотропия // Изв. АН СССР. Отд. биол. 1939. № 4. С. 575-614.
Малиновский А. А. Роль хромосомных инверсий в эволюции вида // Журн. общ.
биологии. 1940. Т. 1, № 4. С. 565-596.
Малиновский А. А. Закономерность наследственности в свете учения об отооре //
Успехи соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 1. С. 171-176.
Малиновский А. А. Некоторые вопросы организации биологических систем //
Организация и управление. М., 1968. С. 105-138.
Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972-
С. 271-277.
Малиновский А. А. Случайность в эволюционном процессе и "недарвиновская эволюция" // Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 19/4.
Малиновский А. А. Системная логика дарвинизма // Природа. 1983. № 10. С. 46-
54.

518 Армен Тахтаджян
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М., 1975.
Медников Б. М. Геном и язык (параллели между эволюционной генетикой и сравнительным языкознанием) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 1976
Т. 81, № 4. С. 134-147.
Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение /'
Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинскпй
я Ю. И. Полянский. Л.. 1983а. С. 129-138.
Медников В. М. Исследования эволюции генома // Развитие эволюционной теории
в СССР (1917-1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л., 19836
С. 449-464.
Мёллрр Г. Вступительная статья к книге Дж. Б. С. Холдэна "Факторы эволюции"
М.; Л., 1935. Пер. с англ.
Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбио генезиса, нового учения
о происхождении организмов. Казань, 1909.
Мечников И. И. (1876). Очерк вопроса о происхождении видов // Соч. М. 1960
Т. 4. С. 156-328.
Мизрохи Л. Ю., Приимяги А. Ф., Ильин Ю. В., Герасимова Т. И., Георгиев Г. П.
Молекулярный механизм транспозиционной памяти в системе МДГ4-локус cut Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 6. С. 1458-1400.
Назаров В. И. Финализм в современном эволюционном учении. М., 1984.
Ромашов Д. Д. Об условиях "равновесия" в популяциях // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, вып. 4. С. 442-454.
Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Тр. Палеонтол. ин-та. 1960. Т. 83. С. 1-331.
Рыжков В. Л. Адаптация и эволюция (некоторые парадоксы неодарвинизма) //
Философия в современном мире: Философия и теория эволюции. М., 1974. С. 90-102.
Северцов А. Н. Факторы прогрессивной эволюции у низших позвоночных // Рус
зоол. журн. 1924. Т. 24, № 1-2. С. 12-60.
(Северцов A. ff.) Sewerzoff A. N. Mon hologische Gesetzmassigkeiten der Evolution.
Jena, 1931.
Северцов A. Н. Главные направления эволюционного процесса: Морфобиологиче•ская теория эволюции. М.; Л., 1934.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции//Собр. соч. М.,
1949. Т. 5.
Серебоовский А. С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных
СССР // Науч. слово. 1928. № 9. С. 3-23.
Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь, 1924.
Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллинн, 1977.
Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции? // Новые идеи в биологии /
Ред. В. А. Вагнер. М., 1915. № 8. С. 1-39.
Татаринов Л. Д. Очерки по теории эволюции. М., 1987.
Татаринов Д. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм:
история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988.
С. 108-123.
Тахтаджян А. Л. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений //
Тр. Ерев. ун-та. 1943. Т. 22. С. 71-176.
Тахтаджян А. Д. О принципах, методах и символах филогенечических построений
в ботанике // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 95-120.
Тахтаджян А. Д. Пути приспособительной эволюции растений // Ботан. жури.
1951. Т. 37, № 3. С. 231-239.
(Тахтаджян A.) Takhtafan A. Die Evolution der Angiospermen. Jena, 1959.
Тахтаджян А. Д. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.,
Тахтаджян А. Д. Сисгема в филогении цветковых растений. М.; Л., 1966.
(Тахтаджян А.) Takhtaian A. Neoten^ and the origin of flowering plants / С. В. Beck
<ed.). Origin and early evolution of angiosperms. New York; London, 1976. P. 207-219.
Тахтаджян А. Д. Макроэволюционные процессы в истории растительного мира //
Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1593-1604.

Дарвин и современная теория эволюции 519'
Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. М., 1922.
(Тимофеев-Ресовский Н. В.) Timofeef-Ressovsky N. W. Uber die Vitalitat einiger
Genmutationen und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris and ihrer Abhangigkeit
vom "genotypischpn" und vom ausseren Milieu // Ztschr. induct. Abstammungs - und
Vererbungslehre. 1934. Bd 66, Н. 3/4. S. 319-344.
Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция//Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 3.
С. 317-336.
ТимосВеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории
эволюции. 2-е изд., перераб. М., 1977.
Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Изв. Имп. Акад. наук.
1912. Сер. 6. Т. 6, № 1. С. 51-68.
Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М., 1984.
Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения
современной генетики//Журн. эксперим. биологии. 1926. Т. 2, вып. 1. С. 3-54^
вып. 4. С. 237-240.
Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи,
лекции). Новосибирск, 1983.
Шмалъгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л., 1939,
Шмалъгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.
Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968.
Шмалъгаузен И. И. Избранные труды: Пути и закономерности эволюционного
процесса. М., 1983.
Яблоков А. В. Морфология и макроэволгоция//Журн. общ. биологии. 1970.
Т 31, № 1. С. 3-13.
Яблоков А. В. Две старые эволюционные проблемы: соотношение онто- и филогенеза и принципы естественного отбора // Философия в современном мире: Философия
и теория эволюции. М., 1974. С. 121-155.
Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы случайности в биологической эволюции//Вопр. философии. 1976. № 9. С. 72-79.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1989.
Agur Z., Kerszberf; М. The emergence of phenotypic novelties through progressive
genetic change // Amer. Natur. Vol. 129, N 6. P. 862-875.
A rber A. The interpretation of the flower: A study of some aspects of morphological
thought // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1937. Vol. 12. P. 157-184.
Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge, 1950.
Asama K. Evolution of the leaf through the ages explained by the successive retardation and neoteny // Sci. Rep. Tohoku Univ. Ser. 2. 1960. Spec. vol. (4). P. 252-480.
Ayala F. J. Population and evolutionary genetics: a primer. Davis, 1982.
Bateson W. Materials for the study of variation. London, 1894.
Bateson W. Heredity and variation in modern lights / A. C. Seward (ed.). Darwin
and modern science. Cambridge, 1909.
Bateson W- Problems of genetics. New Haven, 1913.
Bernll N. J. The origin of vertebrates. Oxford, 1955.
Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Jena, 1926.
Brooks W. K. The foundations of zoology. New York, 1899.
Carlquist Sh. Island biology. New York, 1974.
Cope Е. D. The primary factor of evolution. Chicago, 1896 (1904). ,
Barest С. Recherches sur ]a production artificielle des monstruosites on essais de teratogenie experimentale. Reinwald, 1877.
Davis P. Н., Heywood V. Н. Principles of angiosperm taxonomy. Princeton, 1963.
Dawkins R. The selfish gene. Oxford, 1976.
Beer G. R. де. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford, 1958.
Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 1st, 2nd and 3rd ed. New York^
1937, 1941, 1951. ,.._
Dohzhansky Th. Sergei Sergeevich Tchetverikov, 1880-1959 // Genetics. 1967.
Vol. 55, N 1. P. 1-3.
Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology // Evolutionary Biol. 1968. Vol. 2. P. 1-34.

520 Армен Тахтаджян
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.
Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution. San Francisco, 1977.
Dobzhansky Th., Pavlovsky 0. An experimental study of interaction between genetic
<drift and natural selection//Evolution. 1957. Vol. 11. P. 311-319.
Darlington C. D. Evolution of genetic systems. 2nd ed. Edinburgh, 1958.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism / Т. J. Schopf (ed.). Models in paleobiology. San Francisco, 1972.
Fisher R. A. On the dominance ratio // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1922. Vol. 42.
P. 321-341.
Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.
Ford E. B. Mendelism and evolution. London, 1965.
Galton F. On blood relationships // Proc. Roy. Soc. 1872. Vol. 20. P. 394-402.
Gallon F. A theory of heredity//!. Anthropol. Inst. Great Britain and Ireland.
4876. Vol. 5. P. 329-348.
Gallon F. Discontinuity in evolution // Mind N. S. 1894. Vol. 3. P. 362-372.
Garstang W. The theory of recapitulation: A critical restatement of the biogenetic
law // J. Linn. Soc., Zool. 1922. Vol. 35. P. 81-101.
Garstang W. The morphology of the Tunicata, and its bearing on the
phylogeny of the Chordata // Quart. J. Microscop. 1928. Vol. 72. P. 51-187.
Goldschmidt R. A preliminary report on some genetic experiments concerning evolution // Amer. Natur. 1917. Vol. 52. P. 28-50.
Goldschmidt R. Some aspects of evolution // Science. 1933. Vol. 78. P. 539-547.
Goldschmidt R. Material basis of evolution. New Haven, 1940.
Goldschmidt R. Evolution, as viewed by one geneticist // Amer. Sci. 1952a. Vol. 40.
•N 1. P. 84-98.
Goldschmidt R. Homoeotic mutants and evolution // Acta biotheoz. 1952b. Vol. 10.
P. 87-104.
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, Mass., 1977.
Gould S. J. Darwinism and the expansion of evolutionary theory // Science. 1982.
Vol. 216. P. 380-387.
Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution
reconsidered//Paleobiology. 1977. Vol. 3. P. 115-151.
Grant V. The origin of adaptations. New York, 1963.
Grant V. Organismic evolution. San Francisco, 1977.
Grant V. The evolutionary process: A critical review of evolutionary theory.
New York, 1985.
Gulick J. T. The variation of species as related to their geographical distribution
illustrated by the Achatinellidae // Nature. 1872. Vol. 6. P. 222-224.
Gulick J. T. On diversity of evolution under one set of external conditions // J. Linn.
Soc. Zool. 1873. Vol. 11. P. 496-505.
Gulick J. T. Divergent evolution through cumulative segregation // J. Linn.
Soc. Zool. 1888. Vol. 20. P. 189-274.
Gulick J. T. Evolution, racial and habitudinal // Carnegie Inst. Washington Publ.
-1905. № 25. P. 1-269.
Hadzi J. The evolution of Metazoa. Oxford, 1963.
Hagedoorn A. L., Hagedoorn A. C. The relative value of the processes causing evolution. The Hague, 1921.
Haldane J. B. S. The causes of evolution. London; New York, 1932.
ffaldane J.B. S. The cost of natural selection // J. Genetics. 1957. Vol. 55. P. 511-
524.
Haldane J.B. S. Natural selection / P. R. Bell (ed.). Darwins biological work some
Aspects reconsidered. Cambridge, 1959. P. 101-149.
Hardy A. C. Escape from specialization / J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford (eds.).
Evolution as a process. London, 1954. P. 122-142.
Heer 0. Urwald der Schweiz. Zurich, 1868.
His W. Unsere Korperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung.
Leipzig, 1874.
Huxley J. S. Evolution, the modern synthesis. New York, 1942.

Дарвин и современная теория эволюции 521
Huxley J. S. Evolution in action. New York, 1953.
Huxley J. S. The evolutionary process / J. S. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford
(eds.). Evolution as a process. London. 1954. P. 1-23.
Huxley J. S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades IF
Uppsala Univ. Arskr. 1958. P. 21-39.
Jenkin F. The origin of species // The North British Review. 1867. Vol. 46. P. 277-
318 (Reprinted in D. L. Hull. Darwin and his crisis. Cambridge, Mass.).
Keith A. A new theory of human evolution. London, 1949.
Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge, 1983.
Knight T, A. Observations on hybrids // Trans. Hort.Soc. 1822. Vol. 4. P. 367-373,
Kollman J. Neue Gedanken liber das alter Problem von der Abstammung des Mensheen // Corresp. .Bl. Deutsch. Ges. Anthrop. Ethnol. Urges. 1905. Bd 36. S. 9-20.
Kollicker A. Uber die Darwinische Schopfungstheorie // Ztschr. Wiss. Zool. A. 1864,
Bd 14, H. 2. S. 114-186.
Lorenz K. Studies in human and animal behavior. Vol. 2. Cambridge, Mass., 1971.
Malecot G. Les mathematiques de 1'heredite. Paris, 1948.
Malicot G. Les modeles stochastiques en genetique des populations // Publ. Inst,
Statistique Univ. Paris, 1959. T. 8. P. 173-210.
Margulis L. Symbiosis in cell evolution: Life and its environment on the early earth,
San Francisco, 1981.
Masters M. T. Vegetable teratology, an account of the principal deviations from
the usual construction of plants. London, 1869.
Mother K. The genetical structure of populations // Symp. Soc. Exper. Biol. 1953,
Vol.'7. P. 66-95.
Mother K. Polymorphism as an outcome of disraptive selection // Evolution. 1955Vol. 9. P. 52-61.
Mother K. Genetical structure of populations. London, 1973.
Mayr E. Systematics and the origin of species. New York, 1942.
Mayr E. Change of genetic environment and evolution / J. Huxley, A. C. Hardy

<<

стр. 12
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>