<<

стр. 3
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это
будет случаться даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения,
что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения своего
рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через
долгие промежутки времени окажется весьма важным. Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем
и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться,
то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся
от соответствующего типа. Если же произойдет перемена в жизненных
условиях и форма претерпит модификацию, то однообразие признаков
может сохраниться в модифицированном потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации.
Изоляция также является важным элементом в модифицировании видов посредством естественного отбора. В ограниченном или изолированном
ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия
жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет
склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида в одном
и том же направлении. Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также предотвращено. Мориц Вагнер (Moritz Wagner) недавно издал интересный труд, касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции в предотвращении скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал.
Но на основании уже указанных мною причин я ни в каком случае не могу
согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция -
необходимые элементы в процессе образования новых видов. Значение
изоляции велико также и в том отношении, что при каком-нибудь физиче-

Рис. Дивергенции признаков



Обстоятельства, благоприятствующие отбору 97
ском изменении, каково поднятие материка, изменение климата и т. д.,
она препятствует иммиграции лучше адаптированных организмов, и, таким образом, в естественной экономии области сохранятся незанятыми
новые места для совершенствования старых обитателей. Наконец, изоляция предоставит вновь образующейся разновидности необходимое время
для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно. Если же
изолированная площадь будет мала, потому ли, что она ограждена препятствиями, или в силу исключительности ее физических условий, общее
количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых
видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы
на появление благоприятных изменений.
"Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору. Утверждают это потому, что совершенно
ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение
в процессе модифицирования видов, как будто все жизненные формы
необходимо претерпевают в своем строении изменения в силу какого-то
врожденного закона. Продолжительность времени имеет значение лишь
настолько - и в этом смысле ее значение велико, - насколько она повышает вероятность появления благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления. С продолжительностью времени проявляется
тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма.16
Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например какомнибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как
мы увидим в главе о географическом распространении, и невелико, тем
не менее значительная часть их эндемична, т. е. образовалась здесь и нигде
больше на земном шаре. Таким образом, океанический остров с первого
взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов.
Но при этом легко впасть в ошибку: для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм -
маленькая ли изолированная область или обширная территория целого
континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это
мы не в состоянии сделать.
Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов.
в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее,
особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться
на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом
пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь
особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования
гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих
видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма,
как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться
по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с мно7 Чарлз Дарвин

9S Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
гимн другими формами.17 Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия
изоляции могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие
изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее в обширных ареалах
модификации в большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число новых разновидностей и видов.
Они, таким образом, играли более выдающуюся роль в изменчивой истории органического мира. Согласно с этим воззрением, нам, быть может,
станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь в главе
о географическом распространении; например, формы, образовавшиеся
на малом Австралийском континенте, отступают в настоящее время перед
выходцами из более обширной Европейско-Азиатской области. Точно
также обитатели континентов легко натурализовались повсеместно на
островах. На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой,
меньшей была модификация и не так сильно было и истребление. Отсюда
нам понятно, почему флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера
(Oswald Heer), до некоторой степени напоминает вымершую третичную
флору Европы. Все пресноводные бассейны в совокупности по сравнению
с морем или сушей представляют малую область. Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной,
чем где бы то ни было; новые формы медленнее образовывались и старые
формы медленнее вытеснялись. И именно в пресных водах мы встречаем
семь родов ганоидных рыб - остатки когда-то преобладавшего отряда;
в пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих
на земле форм - Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, в настоящее
время далеко отстоящие друг от друга на органической лестнице. Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми; они уцелели
до сих пор, потому что жили в ограниченном ареале и подвергались менее
разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции.
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным
для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это
допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что
для наземных форм большая континентальная область, уровень которой
подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее
благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели
должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало
все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось.

Вымирание, вызываемое естественным отбором 99
невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их
распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны
были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться
и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова
снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные
разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение
различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное
поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей
и образования таким путем новых видов.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии
природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся
путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление
таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции
лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей
претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению
лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень
медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой,
все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия
в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех
этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора.
Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать
вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и
только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее,
что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются
с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов
путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты
и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг
к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение
долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным
7*

100 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения
вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого
возрастания численности всех органических существ в геометрической
прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из
этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются
в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся
редкими. Редкость формы, как учит нас геология, - предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом
особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких
сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа
ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются
новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно.
А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов
на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий
данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и
показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко
распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во
всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее,
и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает,
что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и,
наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые
непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию
и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее
упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее
близкими - разновидностями одного вида или видами одного рода или
ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым
строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая
разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет
все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при
доместикации: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как
быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые
разновидности растений занимали места более старых и худших форм.
Имеются исторические данные, что -в Йоркшире водившийся в старину
черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние "были
сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой".

Дивергенция признака 101
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как
мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, - о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификацпи, -
несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четкоразличающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности - только виды в процессе образования, или, как я их назвал,
зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это"
обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того,
что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют
хорошо выраженные различия, между тем как разновидности - эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных
видов - обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями.
Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того,
что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку
от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от
одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь
обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос
с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии.18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении
многих последовательных поколений.18 И действительно, на практике один
любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, - на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: "любители не ценят и не хотят ценить средние образцы,
а интересуются только крайностями", оба будут продолжать отбирать и
разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди
одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а Другие или в другом месте - в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых,
а с другой - наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать
начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды
превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна
от другой породы. По мере того как эти различия увеличивались, худшие
животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень
сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь у до-

102 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
машних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных,
вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой,
так и со своим общим предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти
применение в природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме
(хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем
легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они
будут увеличиваться в числе.
Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми
привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной способности
к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности
его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и
теми же) возможно только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них -
начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие - заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь
менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и
строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко
всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении к растению. Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного
вида, а другой такой же участок - травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным,
когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей
лшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь
вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в той же
манере, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке
земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его
модифицированных потомков. А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так
сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая
вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее
резко различающихся разновидностей какого-нибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности,
а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида.
Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может

Дивергенция признака 103
поддерживаться при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между особями должна быть очень.
ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие обитателей.
Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером в четыре фута на
три, находящемся много лет в совершенно одинаковых условиях, обитало20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти растения между собой различались. То же самоеможно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Фермеры
знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к различным семействам; природа же прибегает, если можно так выразиться,
к одновременному севообороту. Большинство животных и растений,
тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могли бы жить и на
нем (предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного) и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить;
по, по-видимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет их состав: близко живущие друг
около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что называется различными родами и отрядами.
Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых
им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут,
вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно
рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям
своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном
и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, в сравнении с числом
местных родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании
д-ра Эйса Грея "Manual of the Flora of the Northern United States" перечисляется 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам.
Мы видим, что эти натурализованные растения крайне многообразны.
Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и,
следовательно, благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.
Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными в какой-либо стране и потому натурализовались,
мы можем получить приблизительное представление о том, в каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же
страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение

104 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
многообразия в строении, равное по своему значению различиям между
новыми видами, было бы для них полезно.
Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, - вопрос, столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards).
Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный
к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно
мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ.
Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни,
тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных, организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более
многообразна. Например, австралийские сумчатые подразделяются па
группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие.
как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим хищным, жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.
Вероятные следствия действия естественного отбора
путем дивергенции признак;
и вымирания потомков одного общего предка
На основании только что кратко изложенных соображений мы можем
допустить, что модифицированные потомки какого-нибудь вида будут
иметь тем более успеха, чем многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим,
как действует этот принцип полезности, выведенный из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.
Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей
родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не
в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях
друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во
II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах, чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего
рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что
виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А)
будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий
к обширному роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А)
пунктирные линии различной длины представляют его варьирующих по-

Следствия действия дивергенции и вымирания 105
томков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные, предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгиепромежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным
отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности, которая заслуживает
упоминания в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут
соогветствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и т1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали их
родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себ&
наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и
обычно почти в том же направлении, как и их родители. Сверх того, эти
две разновидности, будучи слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (4)
более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны;
они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам
этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства
благоприятствуют образованию новых разновидностей.
Если же две разновидности будут вариабельными. то снова наиболее дивергировавшие из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность а1 на диаграмме образовала разновидность я2, которая в силу принципа дивергенции отличается от {А) более, чем разновидность а1. Разновидность пг1, как предполагается, произвела две разновидности те2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (Л). Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время, одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего
не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение
числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка
(А) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до
десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до
четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы
процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на
диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предпо-

106 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
лагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы
неизменно сохранялись наиболее дивергентные разновидности: средняя
форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а, может
Сыть, и произведя несколько модифицированных потомков, потому что
естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых пли отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем больше мест они
способны захватить и тем более численно возрастет модифицированное
потомство. На нашей диаграмме линии преемственности прерываются на
определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой;
эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися, чтобы быть отмеченными как разновидности.
Но эти перерывы воображаемые, их можно было бы поместить где угодно,
через промежутки, достаточно длинные для кумулирования значительного
размера дивергентного изменения.
Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселенного вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку,
то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках:
это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями,
исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более
ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат пх: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей
не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без
сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией,
и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от (А).
за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно
дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав
ни в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.
Через десять тысяч поколений вид (А), как мы предполагаем, образовал три формы в10, /10 и т10, которые вследствие дивергенции признаков
в ряде последовательных поколений обнаруживают глубокие, хотя, быть
может, и неравные различия как между собой, так и с их общим предком.
Еели мы предположим, что размер изменения в промежутке между двумя
горизонтальными линиями на нашей диаграмме крайне мал, эти три формы
могут представлять собой только три хорошо выраженные разновидности;
но стоит допустить, что эти ступени в процессе модификации будут более
многочисленны или большими по размерам, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже во вполне определенные виды. Таким
•образом, диаграмма иллюстрирует ступени перерастания малых разли-

Следствия действия дивергенции и вымирания 107
чий, свойственных разновидностям, в крупные различия, свойственные"
видам. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс
даст восемь видов, обозначенных буквами от а14 до m14, которые все происходят от (Л). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.
В сравнительно большом роде, по всей вероятности, будут изменяться
не один, а несколько видов. На диаграмме я допускаю, что и другой вид
(J) после десяти тысяч поколений произвел аналогичными ступенями либо
две хорошо выраженные разновидности (w10 и z10), либо два вида соответственно предположению, какой размер изменения представлен расстоянием между горизонтальными линиями. Далее предполагается, что по истечении 14 тысяч поколений образовалось шесть новых видов, обозначенных
буквами n14 до z14. В каждом роде те виды, которые уже наиболее между
собой разнятся, будут обыкновенно склонны производить наибольшее"
количество модифицированных потомков, так как у этих последних будет
наибольшая возможность завладеть новыми и наиболее различными местами в экономии природы; на основании этого я выбрал на диаграмме
крайний вид (А) и почти крайний (/) представителями существенно различающихся форм, давших начало новым разновидностям и видам. Остальные девять видов (обозначенные прописными буквами) нашего первоначального рода могут продолжать в течение долгих, но неравных периодов
давать почти неизменное потомство; это обозначено на диаграмме восходящими пунктирными линиями неравной длины.
Но в течение этого процесса модификации, представленного на диаграмме, будет играть важную роль и другой из установленных нами принципов - принцип вымирания. Так как во всякой предельно заселенной
стране естественный отбор действует, только предоставляя отобранным
формам некоторое преимущество над остальными в борьбе за жизнь, то
у улучшенных потомков каждого вида будет проявляться тенденция на
каждой стадии процесса заместить и истребить своих предшественников и исходного основателя рода. Не следует забывать, что конкуренция будет
всего упорнее между формами, наиболее близкими по строению, конституции и образу жизни. Отсюда склонность к исчезновению будут иметь
все промежуточные формы; а именно между ранними и более поздними
состояниями, или, иначе, между менее совершенными и более совершенными состояниями одного и того же вида, а равно и сам родоначальный
вид. То же, вероятно, обнаружится и во многих боковых родословных
линиях, которые будут побеждены позднейшими и более усовершенствованными линиями. Если, однако, модифицированные потомки в отличиеот исходного вида попадут в совершенно иную страну или быстро адаптируются к совершенно новой стации, где потомок и основатель рода не будут конкурировать друг с другом, то оба могут сохраниться.
Если предположить далее, что наша диаграмма представляет значительный размер модификации, значит, вид (А) и более всего ранние разновидности вымерли и заменены восемью новыми видами (а14 до m14), а вид,
{I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).

408 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода,
как мы уже условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает на деле в природе; вид (А) более
близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок к G, Н, К,
L, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень
обыкновенным и широко расселенным видам, так что первоначально они
должны были иметь какое-то преимущество над большинством других
видов того же рода. В четырнадцатитысячном поколении этих двух видов
14 модифицированных потомков, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также модифицировались и улучшались в различных направлениях на каждой стадии рассматриваемого процесса, так что успели
сделаться адаптированными ко многим местам в экономии природы своей
-страны. Весьма вероятно поэтому, что они заняли места не только своих
родоначальников (А) и (/), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальным формам, и в конце концов
истребили как тех, так и других. Таким образом, только небольшое число
первоначальных видов доведет свое потомство до четырнадцатитысячного
поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов (Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, довел свое
потомство до этой последней стадии рассматриваемого процесса.
Число новых видов, происшедших от первоначальных 11, будет на нашей диаграмме равно 15. Благодаря склонности естественного отбора к дивергенции, предельный размер различий в признаках между видами я14
и 214 будет значительно превышать различие между самыми крайними из
первоначальных 11 видов. Сверх того, взаимная связь между новыми видами будет совсем иного рода. Из восьми потомков (А) три, обозначенные
буквами а14, у14, р1*, будут в очень близком родстве между собой, так как
представляют ветви, недавно дивергировавшие от а10, b14 и f14; дивергировавшие в сравнительно ранний период от а5 будут в некоторой степени отличны от трех первых видов; и, наконец, о14, е14 и т14 будут в близком родстве между собой, но так как они дивергировали с остальными в самом начале процесса модификации, то будут глубоко отличаться от остальных
пяти видов и образуют подрод или самостоятельный род.
Шесть потомков (/) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (/) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков
(/) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми
потомков (А); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали дивергировать в различных направлениях. Промежуточные виды
{и это особенно важное соображение), связавшие первоначальные виды
{А) и (/). все, за исключением (F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда
шесть новых видов, происшедших от (/), и восемь, происшедших от (А),
придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным
подсемействам.
Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов одного рода
образовались два или больше родов в силу общности происхождения,
•сопровождаемого модификацией. А эти два или более родоначальных

Следствия действия дивергенции и вымирания 109
вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего
к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными линиями
(под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем направлении к одной точке; эта точка представляет собою тот
вид, который был предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.
Следует на минуту остановить внимание на своеобразии нового вида
F14, который, как мы предположили, не подвергся значительной дивергенции признаков, но сохранил форму (F) совсем без изменения или изменился лишь в слабой степени. В таком случае его родственная связь
с остальными новыми видами будет очень любопытной и какой-то окольной. Происходя от формы, стоящей между родоначальными видами (A)
и (I), о которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он
будет до известной степени промежуточным по своим признакам между
обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две
группы продолжали дивергировать в признаках от своих родоначальных
форм, то новый вид (.F14) будет являться непосредственно промежуточным
не между существующими видами, а, скорее, между типами обеих групп;
каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.
На нашей диаграмме, как мы предположили, каждая горизонтальная
линия соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать
миллиону и более поколений; может она также представлять разрез последовательных слоев земной коры, включающих остатки ископаемых.
В главе о геологии мы вернемся к этому вопросу и, я полагаю, убедимся,
что эта диаграмма бросает свет на родство вымерших форм, которые,
хотя обычно относятся к тем же отрядам, семействам и родам, что и ныне
живущие, тем не менее по своим признакам занимают нередко промежуточное положение между современными группами; и мы легко можем понять
этот факт, так как вымершие виды жили в различно отдаленные эпохи,
когда ветви нашей родословной еще не успели так дивергировать, как
теперь.
Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс модификации, здесь поясненный, образованием одних только родов. Если мы предположим, что на нашей диаграмме каждая последующая группа расходящихся пунктирных линий представляет очень значительную величину изменения, то формы, обозначенные буквами а14 к р14; а равно и b14, и f14,
и о14 к m14, образуют три четко различающихся рода. Мы получим также
два очень различных рода, происходящих от (I) и еще больше отличающихся от потомков (A). Эти две группы родов образуют уже два различных семейства или отряда, смотря по тому, какова будет допущенная нами
на диаграмме величина дивергентной модификации. А эти два новых семейства или отряда произошли от двух видов первоначального рода, которые в свою очередь являются, как мы предположили, потомками еще более
древней, неизвестной нам формы.
Мы видели, что в каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно
большим родам, чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды.
Этого и следовало ожидать: так как естественный отбор действует в силу

110 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
преимущества, которое имеет какая-нибудь форма над другими в борьбе
за существование, то он и будет главным образом действовать на те, которые уже обладают каким-либо преимуществом, а обширность какойнибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка
какое-то общее всем им преимущество. Таким образом, борьба за образование новых модифицированных потомков будет происходить главным
образом между большими группами, стремящимися увеличить свою численность. Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу, сокращая ее численность и тем снижая вероятность ее дальнейшего изменения и совершенствования. В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы,
из числа ответвляющихся и захватывающих новые места в экономии природы, будут постоянно склонны замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы. Малые и расчлененные группы и подгруппы,
наконец, совершенно исчезнут. Заглядывая в будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и доминирующие и в то же время наименее расчлененные, т. е. наименее пострадавшие'
от вымирания, будут еще долго разрастаться. Но за какими группами в конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать, потому что, как мы знаем, многие группы, ранее наиболее экстенсивно развитые, теперь уже вымерли. Заглядывая в еще более отдаленное будущее,
мы можем предсказать, что благодаря продолжительному и постоянному
разрастанию больших групп множество более мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных потомков, вследствие чего из видов, живущих в какой-нибудь определенный период,
только очень немногие сохранят потомство в отдаленном будущем. Мне
придется вернуться к этому вопросу в главе о классификации, но я все же
добавлю, что, согласно с этим воззрением, до настоящего времени сохранилось потомство очень незначительного числа древнейших видов, всё
потомство одного вида образует класс; мы можем отсюда понять, почему
число классов так ограничено в каждом большом отделе животного и
растительного царства. Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе модифицированных потомков, тем не менее в отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как
и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.
О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация
Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и
кумулирования вариаций, полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды
своей жизни. Окончательный результат выражается в том, что каждое
существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по
отношению к окружающим его условиям. Это улучшение неизбежно ведет
к градуальному повышению организации большей части живых существ
во всем мире. Но здесь мы вступаем в область очень сложного вопроса,
так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация 111
определения того, что значит повышение организации. У позвоночных
принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека. Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и органы при их
развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием для сравнения; но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся
менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться
выше своей личинки. Критерий, предложенный фон Бэром, по-видимому,
допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим.
именно степень дифференцирования частей одного и того же организма
(я бы прибавил - во взрослом состоянии) и их специализация для различных функций, или, как выразился Мильн Эдварде, полнота физиологического разделения труда. Но мы увидим, насколько тёмен этот вопрос,
если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают
высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям,
между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип
рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных. Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы
обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей,
конечно, совершенно неприменим; здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лгпесткн. тычинки и пестики, вполне развиты в каждом цветке; тогда как
другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признаю!
высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы. а число их сокращено.
Если мы примем в качестве стандарта высоты орханизации величину
дифференциации и специализации отдельных органов у взрослого организма (с включением сюда и степени развития мозга, определяющей интеллектуальные способности), то естественный отбор ясно ведет к этому
стандарту: все физиологи допускают, что специализация органов, поскольку при этом условии они лучше исполняют своп отправления, полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций,
ведущих к специализации, входит в круг действия естественного отбора.
С другой стороны, имея в виду, что у всех органических существ силы напряжены для возрастания численности в геометрической прогрессии и
захвата каждого свободного или плохо занятого места в экономии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может градуально приспособлять существо к такой ситуации, где некоторые органы окажутся
излишними или бесполезными; в таких случаях обнаружится упрощение
организации. Повысилась ли действительно организация в целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее будет рассмотреть в главе, посвященной геологической последовательности.
Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие ступени, то каким образом еще существует в мире мно-

112 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
жество низших форм и каким образом в пределах каждого большого класса
некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие? Почему боле&
высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм
низших? Ламарк, убежденный в присущем всем органическим существам
врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию, так сильночувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном
возникновении новых и простых форм путем самопроизвольного зарождения. Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения. С точки
зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбору
или выживание наиболее приспособленного, не заключает в себе неизбежного прогрессивного развития, он только использует такие изменения,.
которые возникают и оказываются полезными для каждого живого существа в сложных условиях его жизни. А спрашивается, какую пользу, насколько мы в состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой
организации инфузория, глист или даже земляной червь? А если в этом
нет никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы либо усовершенствует их в очень слабой степени, так
что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком
уровне организации. И геология свидетельствует, что некоторые из самых
простейших форм (инфузории и корненожки) в течение громадных периодов времени сохранились приблизительно в их современном состоянии.
Но было бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед с самой зари
органической жизни, так как всякий натуралист, исследовавший какоенибудь из этих существ, ныне классифицируемых как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией.
Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени (grades) организации в пределах одной большой группы;
например, среди позвоночных одновременное существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование человека
и утконоса, среди рыб - акулы и ланцетника (Amphioxus); последний по.
крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным.
Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом; прогресс
всего класса млекопитающих или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими. Физиологи полагают,
что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью, а этотребует воздушного дыхания; таким образом, живущие в воде теплокровные млекопитающие терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания. Среди рыб представители семейства
акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника: как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно с ланцетником обитает и вступает с ним в конкуренцию только какой-то аномальный кольчатый червь. Три низших отряда млекопитающих, именно
сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут совместно с многочисленными

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация 113
обезьянами в одной и той же области Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними. Хотя организация в целом подвинулась
и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница будет
все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая
подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждогокласса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми
они непосредственно не вступают в конкуренцию. В некоторых случаях,
как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, по-видимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где
их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных
вариаций.
В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы
существуют в настоящее время во всем мире по разным причинам. В некоторых случаях совсем не возникали благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы воздействовать на
них и кумулировать их. По всей вероятности, ни в одном случае не было
достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития. В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации. Но главная причина заключается в том факте, что при очень простых
жизненных условиях высокая организация бездействовала бы, возможно,
была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна, более подвержена расстройству и повреждению.
Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли
возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей?
"М-р Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы: как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился в многоклеточный
или прикрепился к какому-либо субстрату, так тотчас же проявил свое
действие сформулированный им, Спенсером, закон, что "гомологичные
единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам".19 Но так как
мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно. Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно,
естественного отбора, пока не возникнет много форм: вариации у одного
вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными,
и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут
возникнуть две различные формы. Впрочем, как я уже заметил в конце
своего "Введения", никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем боле&
в прошлом.
8 Чарлз Дарвин

114 Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного
Конвергенция признака
М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson) полагает, что я переоценил значение
дивергенции признака (которое он, по-видимому, все же допускает) и что
так называемая конвергенция также играла известную роль. Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным, хотя и близким
родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно,
что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить
в один общий род; таким образом, потомки двух различных родов слились бы в один. ^Но во многих случаях было бы крайней опрометчивостью
приписывать конвергенции общее и близкое сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм. Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что
несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму; по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого
из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно: от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их
проследить; от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще в большей
степени от окружающих организмов, с которыми каждое существо вступило в конкуренцию; и, наконец, от унаследования (элемента самого по
себе непостоянного) в бесконечном ряде предков, формы которых в свою
очередь определялись такими же сложными отношениями. Невероятно,
чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой
различавшихся, могли сблизиться в такой степени, которая привела бы
к почти полной идентичности всей их организации. Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся в далеко отстоящих одна от другой геологических формациях; но совокупность геологических доказательств противоречит подобным предположениям.20
М-р Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм. Что касается одних только
неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным различиям в тепле, влажности и т. д., но вполне допускаю, что гораздо важнее этого взаимные отношения органических существ; а так как число видов в любой стране с течением времени увеличивается, то и органические
условия жизни становятся более и более сложными. Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию полезного многообразия в строении, нет предела для числа видов, которые могли бы возникнуть. Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами; на м. Доброй Надежды и в Австралии, где имеется такое
изумительное число видов, многие европейские растения натурализованы.
Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих увеличилось не намного
или даже вовсе не увеличилось. Что же задерживает безграничное увеличе-

Краткий обзор 115
ние числа видов? Общая сумма жизни (я не разумею под этим число видовых форм), возможная на известной территории, должна иметь предел,
так как она в высокой степени зависит от физических условий; отсюда,
если эта территория населена очень большим числом видов, то каждый или
почти каждый из них может быть представлен только незначительным
числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие
случайных колебаний климатических условий или численности их врагов.
Процесс истребления в таких случаях должен идти быстро, между тем
как образование новых видов - всегда медленно. Представьте себе такой
предельный случай, что в Англии оказалось бы столько же видов, сколько
особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч
видов. Редкие виды (а при условии неограниченного возрастания их числа
все виды станут редкими), согласно неоднократно поясненному принципу,
образуют в пределах известного периода мало полезных вариаций; отсюда самый процесс зарождения новых видов будет замедлен. Когда какойнибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях
родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина вырождения зубра в Литве,
красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Наконец, - и
это я считаю главным - доминирующий вид, уже победивший в конкуренции многие формы на их родине, будет склонен дальше распространяться
и вытеснять многие другие. Альфонс Декандоль показал, что широко
распространенные виды склонны обычно распространяться очень широко;
следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить
некоторые виды в различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный рост числа видовых форм на земле. Д-р Хукер недавно показал, что в юго-восточном углу Австралии, где, по-видимому,
появилось много пришельцев из различных стран света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились в числе. Не берусь сказать,
какое значение следует признать за этими различными влияниями, но,
взятые в совокупности, они должны ограничивать в каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм.
Краткий обзор главы
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом
возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если
вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как
между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное
многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы
никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его
8"

116 Естественный отбор, РЛИ выживание наиболее приспособленного
-собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какогонибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то
особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними
потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого
существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его
жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. ^Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем
возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных
половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств,
приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни
к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко
действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет
также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их
число может просуществовать на данной территории; доказательство этому
мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького
клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида
я в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения
своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий
между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно
большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими
в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено,
ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих
принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого
класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не заме-

Краткий обзор 117
чаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и
повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде
наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода,
-образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и
образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены
в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь
группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами.
Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется
наледственностыо и сложным действием естественного отбора, влекущего
за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые
ветви с распускающимися почками представляют существующие виды,
а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем
направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соведние побеги и ветви точно
так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды
в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и
более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо,
побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек,
через позредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам
классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их
в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три,
которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки;
так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих
модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более
или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды,
не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные
только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще
зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или
Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим
Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору
земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.

Глава V
ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. - Употребление и неупотребление в сочетании'
с естественным отпором; органы летания и зрения. - Акклиматизация. - Коррелятивная г-ариация.1 - Компенсация и экономия роста. - Ложные корреляции. -
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. - Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы. Видовые признаки более
изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. - Виды одного
рода варьируют аналогично. - Реверсии к давно утраченным признакам. - Краткий сбзор.
"
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации:
и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью.
Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать.
наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы
полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так ж&
как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область
распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно
связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение
нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать,
что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на
всю организацию или только на известные ее части и косвенно - через
воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора:
природа организма - наиболее важный из двух, и свойства действующих
условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую
изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом -
природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированными.

Законы вариации 119
Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть
уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы
наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях
жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков,
живущих на южной границе их распространения или в мелких водах,
окрашены ярче, чем раковины того же вида па севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает,
что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной
атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston)
убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску
насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений,
которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, ^ти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки,
аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных
условиях.2
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать
это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере - определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо
известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее
обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько - действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, повидимому, оказывает некоторое непосредственное действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно
сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях,
настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны - примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых.3
К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов,
сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут
в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного
рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому
действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.4
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только
вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный
отбор, а именно: эти условия определяют, переживет ли та или другая
разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или

120 Законы вариации
иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления
и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление
усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых
образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях
продолжительного употребления или неупотребления органов, так как
нам неизвестны родоначальные формы, но многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением.
Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как
птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по
поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема (Cunningham), молодые птицы могут летать, тогда как взрослые
утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают,
кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на
некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано,
вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и
подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом,
по зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем
предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на Дроф
и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более,а крылья - все менее, пока не стали неспособными к полету.
Керби (Kirby) заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что
лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков
часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни
у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих
частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании
этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие
лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унасле-

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов 121
дованных повреждении, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков
обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень
молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны
отбором. М-р Вулластон (Wollaston) открыл замечательный факт, что из
550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре,
200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из
29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях!
Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света
ж^ки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная
численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что
некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей
причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь,
которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев,
либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью
выжить, так как не заносилась ветром в море; а с другой стороны, те
жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море
и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле,
а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает
м-р Вулластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне
совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое
насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора
уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли
бблыпая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем,
что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками,
потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться
за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим
размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей
вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления,
но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной
Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys),

122 Законы вариации
ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец,
часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы.
Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как
показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного и
так как глаза несомненно не нужны животному с подземным образом
жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием
шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки,
совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился,
но самый глаз исчез - штатив телескопа сохранился, но телескоп с его
стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и
бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов,
живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению.
У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma),
два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом (Silliman) на
расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее
глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти
животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света,
приобрели способность смутно воспринимать предметы.6
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких
известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно
старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы
для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что по
своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это,
очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности;
Шиёдте (Schiodte) замечает по отношению к одним насекомым: "Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом
форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем
усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще
существует между фауной Европы и Северной Америки". С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие
в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного
ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь
пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: "Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически
обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли,
и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы
к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных
форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы.

Акклиматизация 123
сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные
для полного мрака, чье строение уже совершенно". Замечания Шиёдте,
не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений
достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение
длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие
.модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных
животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы - с обитателями европейского континента.
И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным
животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские
пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому
родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями
обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом
сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей.
Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых
скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого
рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насеко
мое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри
'(Murray), его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее
виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны;
но, возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они
еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах
и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны,
как это заметил Агассиц (Agassiz) о слепой рыбе Amblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни
благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.6
Акклиматизация
Естественные свойства растений наследственны, как например период
цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество
дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень чаете
обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной

124 Законы вариации
родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен
к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного
пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают.
Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать,
выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и
животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас
вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не
более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет
в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению
к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так,
например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте
на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс (Thwaites) сообщает мне, что он наблюдал
сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны
м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не
знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату
своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и
того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на
своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям,
чем были вначале.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества
и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что
впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому
обычная поразительная способность наших домашних животных не
только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою
плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных,
находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко
существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком
широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так,
например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какогонибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут
быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном кли-

Акклиматизация 12&
мате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге,
а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация
к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости
конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения,
следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода,
между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно
тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как
аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена
только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей
различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин - все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ
жизни или привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как
из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях,
начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такоезначительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат,
я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор
неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся
с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они
жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно
обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей - новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская
груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно. не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение
это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и
с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; нодо тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь
не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений
так рано, чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем
семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных
скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же
предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания н"
то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения,.

126 Законы вариации
встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого
факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль
в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.
Коррелятивная вариация
Под этим выражением я разумею, что вся организация во время роста
и развития внутренне связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются путем естественного отбора,
другие части оказываются модифицированными. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно
различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт,
что вариации в строении, возникающие у молоди или личинок, естественно,
склонны повлиять на строение взрослого животного. Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны
по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям,
по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой сторонах тела, изменяющихся совершенно
одинаково, в передних и задних ногах и даже конечностях и челюстях,
изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых
анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения, могут
быть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора;
так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной
только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь
пользу, она, вероятно, могла бы постоянно сохраняться отбором.
Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами,
имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых
растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичных
образований в нормальных формах, как например срастание лепестков
в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними
мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза
у птиц вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие
полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое
им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля
(Schlegel), форма тела и способ глотания пищи определяют положение
и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи
часто совершенно темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том,
что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг
другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем связь у кошек между пол-

Коррелятивная вариация 127
ной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой -
с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским
полом; или же у голубей - между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, связьмежду шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения,
играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два отряда
млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову,
именно Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время
наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart)
отметил такое количество исключений из этого правила, что оно имеет
мало значения.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов
корреляции и изменчивости независимо от полезности и, следовательно,
от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными
цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, ц это различие нередко сопровождается частичным или полным
недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растений
семена также представляют различия в форме и строении поверхности.
Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на
цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках
некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных,
как сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между
наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие
лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина,
так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков
различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках.
Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней
мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся
ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка
у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и
в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или
правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух
верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь
значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение
Шпренгеля (Sprengel), что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для
оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог про-

"128 Законы вариации
.явить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь.
•образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма
важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых
цветках и целоспермными (coelospermeal) в центральных цветках, а, как
известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов
вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации
такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог
приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений - какуюлибо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи
переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно,
представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции.
Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например,
Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда
не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена, которые были лучше адаптированы
к переносу ветром, могли бы получить преимущество над другими, менее
приспособленными к широкому рассеиванию.
Компенсация и экономия роста
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой
закон компенсации или уравновешивания роста, который Гёте выразил
так: "Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом". Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала
много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не
дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора
семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются,
плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол
перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая
бородка - уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон
-этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии;
но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены

Многократно повторяющиеся органы изменчивы 129
в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как
почти не вижу возможности провести различие между последствиями
двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа
по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются
более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене
жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным,
то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только
с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил
меня при изучении усоногих раков (Cirripedia) и для которого я мог бы
привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один
усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит.
Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas;
головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными
мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas
вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида,
так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое
из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной
траты пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как
только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при
этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития
в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного
органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции
какой-нибудь смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся,
рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор
Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), - число их вари-
9 Чарлз Дарвин

130 Законы вариации
абельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как "вегетативное повторение", - если воспользоваться здесь
этим выражением проф. Оуэна, - представляется признаком низкой
организации, то высказанные только что положения соответствуют более
широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа,
стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем
вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно,
означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении
особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную
работу, нам, пожалуй, понятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял
малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные
предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбер -
этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного
существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы.
К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу,
что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать
появлению уклонений в их строении.7
Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая
у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью
у близких видов, обнаруживает наклонность
к сильной изменчивости
Несколько лет назад я был очень поражен одним замечанием в этом
смысле, сделанным м-ром Уотерхаузом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить когонибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов
фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь
приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что эта -
всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это
правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она
ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного
или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других
близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши - орган
крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это
не может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает
ьры;1ьями; оно было бы прнмснпь;о только в том случае, если бы один

Чрезмерно развитая часть сильно изменчива 131
какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по
сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в какомнибудь отношении необыкновенными. Термин "вторичные половые призяаки" Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны
одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения.
Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени, так как они реже отличаются заметными вторичными половыми
признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной
изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они
представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли
можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми
признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание
м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных
родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по
признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране,
различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог
убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной
сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным образом или в необычайной степени, справедливо
предположить, что он имеет важное значение для вида; и тем не менее
именно в этих случаях он особенно подвержен изменчивости. Но почему
это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из той точки зрения,
что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии создан
независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос.
Прежде всего позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть или всё
животное будут находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним при-
9*

132 Законы вариации
меняться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) ила
вся порода утратят свой однородный характер; порода, можно сказать,
начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для какого-нибудь особого назначения, а возможно,
и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай,
так как здесь естественный отбор либо не мог вступить, либо просто не
вступил в полное действие, и, таким образом, организация осталась
в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер
наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому
преобразованию путем продолжительного отбора, также чрезвычайно
склонен к изменению. Взгляните на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину различий в клювах турманов,
в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно
обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит
непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям, - с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, - с другой. В конце концов, одолевает отбор,
и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости
в тех частях, которые подвергаются модификации.8
А теперь вернемся к природе. Когда какая-нибудь часть организации
развивалась исключительным образом у одного вида сравнительно с другими видами того же рода, мы можем заключить, что эта часть подверглась
экстраординарной величине модификации уже после того, как различные
виды ответвились от общего предка всего рода. Этот период редко бывает
очень отдаленным, так как лишь немногие виды сохраняются долее одного
геологического периода. Необычайный размер модификации предполагает также длительную изменчивость, непрерывно кумулируемую естественным отбором на пользу вида. Но так как изменчивость чрезмерно развитой части или органа была так велика и так продолжительна не в очень
отдаленном периоде, можно, как общее правило, ожидать, что подобным
частям свойственна изменчивость в большей мере, чем остальным частям
организации, остававшимся в течение более длительного периода почти
константными. Я убежден в справедливости этого. Я не вижу оснований
сомневаться в том, что борьба между естественным отбором, с одной стороны, и наклонностью к реверсии и изменчивости - с другой, со временем прекратится, а также, что наиболее ненормально развитые органы
могут сделаться постоянными. Отсюда, если орган, как бы ненормален
он ни Рыл, передан приблизительно в одном и том же состоянии многим
модифицированным потомкам, как это было с крыльями летучей мыши,

Видовые признаки более изменчивы, чем родовые 133
он должен был, согласно нашей теории, просуществовать в течение громадных периодов времени почти в том же состоянии, и, таким образом,
он сделался не более изменчивым, чем всякое другое образование. Только
в тех случаях, когда модификация была сравнительно недавней и очень
значительной, можно ожидать, что все еще наблюдается в высокой степени выраженная генеративная изменчивость, как мы могли бы ее назвать.
В этом случае изменчивость до сих пор редко фиксировалась в определенном направлении продолжительным отбором особей, изменяющихся в требуемых направлении и размере, и продолжительным устранением особей,
склонных возвратиться к прежнему менее модифицированному состоянию.
Признаки видовые более изменчивы, чем родовые
Принцип, обсужденный в предшествующем разделе, может быть применен и к данному вопросу. Общеизвестно, что видовые признаки более
изменчивы, чем родовые. Поясним это на простом примере: если бы в болеекрупном роде растений некоторые виды имели синие цветки, а другие -
красные, то окраска была бы только видовым признаком, и никого не удивило бы, если бы один из синих видов изменился в красный, или наоборот;
но если бы все виды имели синие цветки, то окраска была бы родовым
признаком, и ее изменение представлялось бы уже явлением более необыкновенным. Я выбрал этот пример потому, что к нему неприменимо объяснение, обычно предлагаемое большинством натуралистов, а именно, что
видовые признаки более изменчивы, чем родовые, так как они относятся
к частям, менее важным в физиологическом отношении, чем те, на основании которых обычно устанавливаются роды. Я полагаю, что это объяснение отчасти верно, хотя не в прямом смысле; к этому я вернусь в главе,
посвященной классификации. Было бы почти излишним приводить факты
в подтверждение того, что обычные видовые признаки более изменчивы,
чем родовые, но по отношению к признакам, существенно важным, я неоднократно подмечал в естественноисторических трудах следующее:
если автор с изумлением замечает, что какой-либо важный орган (или
часть), обычно весьма постоянный у большой группы видов, значительно
различается у близкородственных видов, то нередко оказывается изменчивым у различных особей этого вида. А этот факт доказывает, что когда
признак, имеющий вообще значение родового, опускается в своем значении и приобретает значение лишь видового признака, он часто становится
изменчивым, хотя физиологическая важность его остается прежней. Нечто
подобное оказывается применимым и к уродствам: по крайней мере, Исидор Жоффруа Сент-Илер, по-видимому, не сомневается в следующем:
чем более нормальный орган различается у видов одной группы, тем более
он подвержен аномалиям у отдельных особей.
На основании обычного воззрения, по которому виды были независимо
сотворены, почему определенная часть строения, отличающаяся от той же
части других независимо сотворенных видов этого рода, должна быть более изменчивой, чем другие части, близко сходные у различных видов?

134 Законы вариации
Я не вижу возможности дать какое бы то ни было объяснение. Но с той
точки зрения, что виды - только более резко выраженные и более постоянные разновидности, мы часто вправе ожидать, что у них продолжают
еще варьировать части их организации, которые начали варьировать
в сравнительно недавний период и таким образом приобрели свои различия. Иначе говоря, признаки, по которым все виды одного рода между
собою сходны и которыми они отличаются от близких родов, называются
родовыми; эти признаки можно отнести за счет унаследования их от общего предка; только в очень редких случаях естественный отбор совершенно одинаковым образом мог модифицировать разные виды, приспособленные к более или менее различному образу жизни. Так как эти так называемые родовые признаки были унаследованы еще до того периода,
когда несколько видов впервые ответвились от своего общего предка
и впоследствии совсем не варьировали иди стали варьировать лишь в слабой степени, то и невероятно, чтобы они варьировали в настоящее время.
С другой стороны, признаки, которыми виды одного и того же рода различаются между собой, называются видовыми; и так как эти видовые признаки варьировали и сделались различными уже после того периода, когда
виды ответвились от своего общего предка, то, вероятно, они часто и теперь еще должны быть до некоторой степени изменчивыми - во всяком
случае более изменчивыми, чем те части организации, которые за очень
длинный период оставались постоянными.
Вторичные половые признаки изменчивы
Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности
и согласятся с тем, что вторичные половые признаки очень изменчивы.
Они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между
собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами
своей организации; сравните, например, степень различия между самцами
куриных птиц (у которых вторичные половые признаки так сильно выражены) со степенью различия между самками. Причина первоначальной
изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие
признаки: они кумулируются половым отбором, который действует менее
сурово, чем обычный отбор, так как он не влечет за собой смерть, а только
ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы, однако,
ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, они изменчивы в высокой степени, половому отбору предоставлен широкий простор
для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы
большую степень различия в этом отношении, чем в других.
Замечателен тот факт, что вторичные различия между двумя полами
одного вида обнаруживаются обыкновенно в тех же частях организации,
которыми различаются между собою и виды того же рода. В подтверждение этого факта я приведу первые попавшиеся два примера, которые у меня
имеются, и так как различия в этих случаях весьма необыкновенного

Вторичные половые признаки изменчивы 135
характера, отношение едва ли может быть случайным. Одинаковое число
члеников в лапке - признак, общий для очень больших групп жуков;
по у Engidae, как заметил Уэствуд (Westwood), число их сильно колеблется, и в то же время оно различно у обоих полов одного вида. Точнотак же у роющих перепончатокрылых жилкование крыльев - признак,
общий для больших групп, и потому крайне важный, но у некоторых
родов жилкование различно у различных видов, а равно и у двух полов
одних и тех же видов. Сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) недавно заметил, чтонекоторые мелкие ракообразные представляют прекрасный пример этогозакона: "У Pontella, например, половыми признаками являются главным
образом передние антенны и пятая пара ног; видовые различия также представлены главным образом этими органами". Это отношение вполне ясно
с точки зрения моей теории: для меня все виды одного рода так же несомненно происходят от общего предка, как и два пола одного и тоге же
вида.9 Отсюда, если какая-нибудь часть строения общего предка или его
ближайших потомков стала изменчивой, в высшей степени вероятно, что
вариации будут использованы естественным и половым отбором, чтобы
приспособить различные виды к соответственным местам в экономии природы или приспособить оба пола одного вида друг к другу, или, наконец,
самцов к борьбе друг с другом за обладание самками.
Итак, я прихожу к заключению, что нижеследующие принципы тесно
связаны между собой, а именно: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению
с признаками родовыми, т. е. теми, которыми обладают все виды одного
рода; часто встречающаяся высокая степень изменчивости той части тела,
которая у какого-либо вида развита исключительным образом по сравнению с той же частью у других видов того^же рода, и слабая степень изменчивости необычайно развитой части, если она является общей для целой группы видов; большая изменчивость вторичных половых признаков
и их значительное различие у близкородственных видов; наконец, вторичные половые и обычные видовые различия обнаруживаются обычно
в одних и тех же частях организации. Все эти принципы определяются
главным образом следующим: виды одной группы являются потомками
одного общего предка, от которого они унаследовали многое в их общности:
недавно и глубоко варьировавшиеся части будут более способны все еще
продолжать варьировать, чем части, давно унаследованные и не варьировавшие; соответственно длительности истекшего времени естественный
отбор более или менее полно пересилит тенденцию к реверсии и дальнейшей изменчивости; половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный; вариации одних и тех же частей кумулированы действием
естественного и полового отбора и таким образом приспособлены к вторично-половому и обычному их назначению.

136 Законы вариации
Различные виды представляют аналогичные вариации,
вследствие чего разновидность какого-либо вида
нередко приобретает признак, свойственный родственному виду,
или возвращается к некоторым признакам более раннего предка
Эти положения более понятны применительно к нашим домашним
расам. Самые различные породы голубей в отдаленных друг от друга
странах представляют подпороды с взъерошенными перьями на голове
и с перьями на ногах; признаками этими не обладает исходный скалистый
голубь; это, следовательно, аналогичные вариации у двух или большего
числа рас. Часто встречающиеся 14 или даже 16 хвостовых перьев у дутыша можно рассматривать как вариацию, соответствующую нормальному
строению другой подпороды - трубастого голубя. Я полагаю, никто не
сомневается, что все подобные аналогичные вариации обязаны своим
происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка одинаковой конституции и наклонности к варьированию
при .воздействии одинаковых, нам неизвестных влияний. В растительном
царстве есть случай аналогичной вариации в виде утолщенных стеблей,
обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga -
растения, которые некоторыми ботаниками считаются разновидностями.
возникшими от одного общего предка при разведении; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичной вариации
у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить
и третий, именно обыкновенную репу. Согласно обычному воззрению.
по которому каждый вид создан независимо от других, мы должны сходство
в утолщении стеблей этих трех растений приписать трем отдельным.
хотя и тесно связанным, актам творения, а не vera causa (истинной причине), а именно их общему происхождению и проистекающей отсюда
наклонности варьировать одинаковым образом.10 Много подобных случаев
аналогичной вариации наблюдал Ноден (Naudin) в обширном семействе
тыквенных и различные авторы - у наших злаков. Подобные же случаи.
встречающиеся у насекомых в естественных условиях, недавно были
с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем (Walsh), сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости.10
Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно появление
время от времени у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста,
с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как
все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя,
я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай
реверсии, а не новой аналогичной вариации, возникающей у различных
пород. Мы можем, я думаю, уверенно прийти к этому заключению, ибо,
как мы видели, эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются
у потомков при скрещивании двух разных и различно окрашенных пород;
а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы появление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин,
кроме влияния простого акта скрещивания по законам наследственности.

Различные виды представляют аналогичные вариации 137
Без сомнения, весьма изумителен этот факт появления вновь признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений.
Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, подученное потомство время от времени обнаруживает тенденциювозвращаться к признакам чужой породы через много поколений: некоторые утверждают, до 12-го и даже до 20-го поколения. После 12 поколений'
доля крови, по ходячему выражению, от одного предка будет только 1
на 2048 и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток
чужой крови достаточен, чтобы сохранилась наклонность к реверсии.
У породы, которая никогда не подвергалась скрещиванию, но у которойг
оба родителя утратили какой-нибудь из признаков своего предка, эта
сильная ли или слабая тенденция воспроизводить утраченный признак,
может, как мы уже говорили ранее, сохраниться в неопределенном ряде
поколений, хотя обыкновенно мы этого не наблюдаем. Когда признак,
исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда
поколений, нельзя предполагать, что будто одна особь внезапно уродилась
в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений: наиболее
вероятной будет гипотеза о том, что в каждом последующем поколении
данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных
благоприятных условий, наконец, развился. Так, у берберийского голубя
(Barb), очень редко производящего сизых особей, в каждом поколении
существует, вероятно, эта скрытая тенденция давать сизое оперение.11
Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд
поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных
пли рудиментарных органов. А простая наклонность к образованию рудимента, действительно, иногда так наследуется.
Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от общего предка, можно ожидать, что они будут иногда варьировать аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов
будут походить одна на другую или разновидность одного вида будет
походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам,
согласно нашему взгляду, - только более отчетливо выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, обусловленные исключительна
аналогичной вариацией, будут, по всей вероятности, несущественными,
потому что сохранение всех функционально важных признаков будет
определяться естественным отбором в соответствии с различным образом
жизни видов. Далее можно ожидать, что виды одного и того же рода будут
просто обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как
нам неизвестен общий предок любой естественной группы, мы не в состоянии различить признаки аналогичные и реверсионные. Если бы, например,
мы не знали, что родоначальный скалистый голубь не имел ни оперенных
ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, являются ли эти признаки наших домашних пород реверсией или только аналогичными признаками; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии,
так как число отметин, связанных с этой окраской, значительно, маловероятно их одновременное появление от элементарной вариации. Еще более
привел бы нас к этому выводу тот факт, что сизая окраска и различные-

138 Законы вариации
отметины столь часто появляются при скрещивании пород с различной
окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается
под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными вариациями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда
•обнаруживать, что варьирующий потомок какого-нибудь вида будет иметь
признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так. Трудности в разграничении вариабельных видов связаны
в значительной степени с тем, что разновидности, так сказать, подражают
другим видам того же рода. Можно было бы привести также длинный список форм. промежуточных между другими двумя формами, которые лишь
•с сомнением можно признать за виды; а это доказывает, что эти промежуточные формы, варьируя, приобретали признаки других форм, если только
не считать все эти тесно связанные между собой формы за независимо созданные виды. Лучшим доказательством аналогичных вариаций служат
части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков,
яо порою варьирующие так, что в известной степени начинают походить
да соответствующую часть или орган родственного вида. Я собрал длинный список таких случаев; но здесь, как и ранее, я нахожусь в очень невыгодных условиях, не будучи в состоянии его привести. Могу только повторить, что такие случаи действительно встречаются и представляются мне
весьма замечательными.
Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай, не потому,
что он касается важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти
в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. Осел
иногда обладает весьма ясными поперечными полосами на ногах, подобными полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны
у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно.
Полоса на плече, иногда двойная и сильно вариабельная как по длине, так
.и по форме. Описан случай белого осла, но не альбиноса, у которого
не было полосы ни на плече, ни на спине, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У Палласова
кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блит видел экземпляр джигетая (hemionus) с ясной плечевой полосой, хотя обычно он ее не имеет, а полковник Пул (Poole) сообщил мне, что жеребята этого
вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу.
Квагга, испещренная, подобно зебре, полосами на туловище, не имеет
полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр с ясными, напоминающими зебру, полосами на ногах.
Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной
лолосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные
полосы на ногах не редкость у буланых (duns), у мышастых (mouse-duns)
и в одном случае у каурой (chestnut), и я видел однажды следы ее у гнедой
лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну саврасую
(fallow-dun) бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом
плече и полосами на ногах; я сам видел саврасого девонширского пони,

Различные виды представляют аналогичные вариации 139
а другого маленького саврасого уэльсского пони знаю по тщательному
описанию, сделанному для меня, - оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.
В северо-западной Индии каттиворская порода лошадей обычно оказывается полосатой; как сообщил мне полковник Пул, изучавший эту
породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос
не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги большей
частью полосатые, а плечевая полоса - двойная или тройная - обычна;
сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее
у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник
Пул заметил, что у впервые ожеребившейся кобылы каттиворские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдуардзом (W. W. Edwards), что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычна
у жеребенка, чем у взрослого животного.12 Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца п фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому
жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу
многочисленные очень узкие темные полосы, как у зебры, и слабо выраженную полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли.12
Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород
лошадей из разных стран: от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы
встречаются всего чаще у буланых и у мышасто-буланых лошадей: под
названием "буланые" подразумевается довольно широкий круг мастей
от буро-вороного до тесно примыкающего к кремовому цвету.
Я очень хорошо знаю, что полковник Хамилтон Смит (Hamilton
Smith), писавший по этому вопросу, полагает, что различные породы
лошадей произошли от нескольких аборигенных видов, один из которых - "буланый" - был полосат, и что описанные выше явления вызваны
древними скрещиваниями с этим "буланым" родоначальником. Но это воззрение может быть смело отвергнуто, так как в высшей степени невероятно, чтобы тяжелая бельгийская ломовая, уэльсский пони, норвежская
лошадь, поджарая каттиворская порода и т. д., обитающие в весьма далеко отстоящих друг от друга частях света, все были скрещены с одним
предполагаемым аборигенным родоначальником.
Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллин (Rollin) утверждает, что обыкновенный мулат осла
и лошади особенно часто имеет полосы на ногах; по м-ру Госс (Gosse),
в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти
имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были таки&
полосатые ноги, что его можно было принять за помесь с зеброй, а м-р
У. Ч. Мартин (W. С. Martin) в своем превосходном сочинении о лошади
приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного-

"140 Законы вариации
из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортопа
^Morton's) от кауровой кобылы и жеребца квагги, и даже чистокровный
жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими поперечными полосами
на ногах, чем даже чистокровная квагга. Наконец, и это также крайне
.замечательный случай, доктор Грей приводит изображение гибрида
между ослом и джигетаем (а он сообщает мне, что ему известен и второй
такой же случай); и несмотря на то, что осел только иногда имеет полосы
на ногах, а джигетай их никогда не имеет и даже не имеет плечевой полосы, у этого гибрида все четыре ноги были полосатые, а на плечах он имел
три короткие полосы, как у саврасых девонширских и уэльсских пони,
и даже имел несколько нащечных полос подобно зебре. В отношении
этого последнего факта я был так убежден в том, что даже цветная полоска
не может быть результатом того, что обычно называют случаем, что исключительно из-за наличия нащечных полос у этого гибрида осла и джигетая
я запросил полковника Пула, не встречаются ли они и у каттиворской
породы лошадей, отличающейся своею полосатостью, и получил, как мы
уже видели, положительный ответ.
Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются
полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно
выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление
полос не сопровождается какой-либо вариацией в форме или каким-либо
другим новым признаком. Эта наклонность к приобретению полосатости
особенно сильно обнаруживается у гибридов от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей: они
происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, или географические расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой вариации
приобретает сизую окраску, всегда вновь появляются и эти полосы, и
отметины, но без каких-либо перемен в форме или других признаках.
Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь
сизой окраски, полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего
друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих
давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам
иногда преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода
лошадей полосы либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых
животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых
известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, и как
точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов рода лошадей!
Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого,
от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное,

Краткий обзор 141
полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно
иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одного или нескольких диких
родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.
Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо
от остальных, будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был
•создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и
при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто
становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых,
каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы
при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями.
а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы.
-как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой
или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.
Краткий обзор
Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев
мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился.
Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного
вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий
между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают только
колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам; и эти результаты с течением времени могут сделаться
более сильно выраженными, хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка - в образовании конституциональных
особенностей, употребление - в усилении органа и неупотребление -
в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными
в своем действии. Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться друг с другом. Модификация твердых
и наружных частей действует на части мягкие и внутренние. Когда одна
какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно, отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации,
которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения
в строении в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не способны понять. Части,
многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении, и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализаци i
таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям

142 Законы вариации
не препятствовал естественный отбор. Последствием этой же причины"
быть может, является факт, что органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного
отбора и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми
виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились
от общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие,
которые унаследованы издавна и у которых на протяжении указанного
периода не возникали различия. В этих замечаниях мы касались специальных органов или частей, по тем не менее изменчивых, потому что они
варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными;
но во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом.
Мы убедились, что в области, заключающей много видов данного рода,
т. е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка
или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области
и у таких видов мы и в настоящее время встречаем в среднем наибольшее
число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы;
они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних
и тех же частей организации обычно была полезной как для образования
вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и
образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть
пли орган, чрезмерно или исключительным образом развитые по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были
подвергнуться модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда нам понятно, почему они еще часто изменчивы
в гораздо более значительной мере, чем другие части, так как вариация
представляет медленный и долго длящийся процесс и естественный отбор
в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем, чтобы
осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом
сделался родоначальником многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные
черты, несмотря на необычайность его развития. Виды, унаследовавшие
от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся
воздействию сходных условий, естественно, имеют наклонность давать
аналогичные вариации или иногда возвращаются к некоторым признакам
своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии и аналогичной вариации,
новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации
будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.
Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия
между потомством и их родителями - и причина для каждого из них
должна существовать, - мы имеем основание полагать, что неуклонное
кумулирование благоприятных различий вызвало все наиболее важные
модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.

Глава VI
ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
Трудности теории происхождения посредством модификации. - Отсутствие или
редкость переходных разновидностей. - Переводы в образе жизни. - Многообразие
привычек у одного и того же вида. - Виды с привычками, широко отличающимися
от привычек близких им видов. - Органы крайнего совершенства. - Формы персхода. - Трудные случаи. - Natura non facit saltum. - Органы, не имеющие большого значения. - Органы не всегда абсолютно совершенны. - Закон Единства
Типами Условий Существования охватывается теорией Естественного Отбора.
Уже задолго до того, как читатель дошел до этого раздела моей книги,
он столкнулся с множеством трудностей. Некоторые из них настолько
серьезны, что я до сих пор не в состоянии был подумать о них без некоторого трепета; но, насколько я могу судить, большая часть из них только
кажущиеся, а реальные не являются, я думаю, роковыми для теории.
Эти трудности и возражения могут быть разделены на четыре группы:
во-первых, если виды произошли от других видов путем тонких градаций,
то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм?
Почему вся природа не представляет хаоса, вместо того чтобы виды были,
как мы это видим, хорошо разграничены?

<<

стр. 3
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>