<<

стр. 6
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

.которые они передали по наследству своим потомкам, последние опятьтаки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий
муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении плп инстинкте он
никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно
с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?
Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации,
так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых
разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных
с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но
и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого
скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью
самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому
я не могу видеть большой трудности в том, что какой-нибудь признак
оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов
колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие
коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться
путем естественного отбора.
Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается
и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор
может быть применен к семье, так же как и отдельной особи, и привести
к желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы
мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удается. Силе отбора нужно до-

232 Инстинкт
верять настолько, что порода рогатого скота, всегда производящая волов
с очень длинными рогами, вероятно, могла быть выведена при тщательном
соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее
длинными рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества.10 Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г-на Верло (Verlot), некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долгого
времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дают
относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно стерильные цветки, но равным образом производят и некоторое
количество простых плодоносящих растений. Эти последние, которыми
только разновидность и может размножаться, можно сравнить с фертильными самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растения соответствуют стерильным особям того же сообщества.10 Как и у разновидностей левкоя, у "социальных" насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семье, а не к отдельной особи. Отсюда
мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкте,
стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы благодаря этому процветали
и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонность
производить стерильных особей с теми же модификациями. Этот процесс
должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного и
того же вида, которое мы наблюдаем у многих "социальных" насекомых.
Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения. Стерильные особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной
степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько
же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода
или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Сгурtocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus
рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют ненормально развитое брюшко и выделяют особый
вид мёда, играющего ту же роль, что и секрет, выделяемый тлями (или
домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.
Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие
к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной
касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особей
путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными
вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации
ие возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сна-

Возраження против теории отбора в ее приложении к инстинктам 233
чала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов
эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить
в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации
строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять
во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному
исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые
особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах
рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных
размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые
хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они
рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза мелких рабочих гораздо более рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на
основании только их относительно более малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих
промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место
по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы стерильных рабочих, различающихся не только по
величине, но и по своим органам зрения и притом связанных друг с другом
немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу
пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были
очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех
самцов и самок, которые производили все большее и большее количество
мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы
вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных
ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.
Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить
иногда градации в существенных чертах строения между различными ка7
стами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями
муравья-погонщика (Anomma), взятыми из одного гнезда. Быть может,
читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности
такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов
четыре дюйма, другие же - 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить,
что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы
меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу

234 Инстинкт
зубцов. Но самый важный факт для нас - это то, что хотя рабочие могут
быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными
Об своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр
Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры-люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров.
М-р Бейтс (Bates) в своей интересной книге "Naturalist on the Amazons"
описал аналогичные случаи.
Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный
отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы
произвести такой вид, кторый систематически давал бы бесполых особей,
причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или
все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец,
что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую - иной величины и строения;
при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как
это мы видим у муравья-погонщика, а потом появлялись бы все в большем
я в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые
их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы совсем появляться.
11Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для
столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских
бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллервм -
для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.11
Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение
удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух
резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самого
принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу
цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как
человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных
инструментов.12 Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть
эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел
к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми.
Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем
и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых
серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай
очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения
может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в какомлибо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления

Краткий обзор 235
или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим, или стерильным, самкам, сколько бы времени они ни существовали
конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не
воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого
Ламарком.
Краткий обзор
Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют
в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты
имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела
слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо
направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка
и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы
приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень
большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных
трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты
склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно: инстинкты
не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя
доказать образование ни одного инстинкта, полезного для других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других; естественноисторический закон "Natura non facit saltum" настолько же приложим к инстинктам, как и к строению организма, и вполне объясним на
основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим
путем.
Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в частности, тем обычным случаем, когда два близких,
но различающихся вида, живущих в разных странах света и находящихся
в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же
инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем
понять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает
свое гнездо глиной совершенно так же своеобразно, как это делает наш
британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся; почему
самцы крапивника (Troglodytes) из Северной Америки устраивают для
отдыха так называемые "петушьи гнезда" совершенно так, как это делается
нашим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно

23в Инстинкт
несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, это
неособенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажется
гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как
инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братьев,
инстинкт муравьев-рабовладельцев, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения, варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.

Глава IX
ГИБРИДИЗАЦИЯ
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов. - Стерильность различна по степени, она не является всеобщей, она усиливается под влиянием
скрещивания в близких степенях родства и устраняется доместикацией. - Законы,
определяющие стерильность гибридов. - Стерильность не есть особый дар, но побочный результат других различий и не накоплялась путем, естественного отбора.1 -
Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов. - Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания. - Диморфизм и триморфизм.1 Фертильность скрещивающихся разновидностей и их помесей не является
всеобщей. - Сравнение гибридов и их помесей независимо от их фертильноети. -
Краткий обзор.
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда
очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы
оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию.2 Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их
гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем
сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности.
Эта стерильность - побочный результат различий в воспроизводительной
системе родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории
фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно:
стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших
от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся
в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят
мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны,
воспроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как
.это можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений,
так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два
половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне
совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне

238 Гибридизация
развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину
стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, было
упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях
смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.
Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании,
равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую ж&
важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому
что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между
разновидностями и видами.
Степени стерильности. Обратимся прежде всего к стерильности как
видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно
изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных
наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь
посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, потому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он,
ие колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это
правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях
Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян,
которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число,
которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии,
Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение,
его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его
нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми
пыльны с других растений. Почти все растения, над которыми производил
свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома
в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей
таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений
(яесчитая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать
с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько
ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые
формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Апаgallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются
за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого
мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при
скрещивании, как он думал.
Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных
видов при скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на фертильность чистых видов легко сказы

Степени стерильности 239
вают влияние различные обстоятельства; поэтому для всех практических
целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и
начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего
тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя
когда-либо живших, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же
•форм. Весьма поучительно также сравнить (но за недостатком места я не
могу здесь вдаваться в подробности) доказательства, выдвинутые нашими
•лучшими ботаниками по вопросу о том, следует ли ту или иную сомнительную форму считать видом или разновидностью, с теми основаниями, которые заимствуются из фактов фертильности и приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов,
производившихся в различные годы. Этим путем можно показать, что
ни стерильность, ни фертильность не представляют надежного различия
между видами и разновидностями. Основания, заимствуемые из этого
источника, представляют такие же переходы и так же сомнительны, как
и доказательства, опирающиеся на другие различия в конституции и
строении.
Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях.
Хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи
и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно
утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности
прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении
или конституции оказывается общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половых элемента
у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я полагаю,
что их фертильность почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие близкородственного разведения.
Я не могу сомневаться в правильности этого вывода, так как произвел
много опытов и собрал так много фактов, показывающих, с одной стороны,
что случайное скрещивание с отличающейся особью или разновидностью
увеличивает силу и фертильность потомства, и, с другой стороны, что
разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды
•обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении
пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их
•фертильности, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом
убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно
делал Гертнер, а именно если искусственно оплодотворить гибриды, даже
наименее фертильные, пыльцой однородных с ними гибридов, то их
фертильность иногда решительно возрастает и продолжает возрастать,
иесмотря на часто замещающиеся вредные последствия самой операции,

240 Гибридизация
Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моего собственного опыта) с пыльников
другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения.
Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты,.
такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал свои
гибриды и тем обеспечивал в каждом поколении скрещивание при помощи
пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному
растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательных
поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самоопыляющимися; этот факт, как
мне кажется, может быть объяснен избеганием размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.
Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным
гибридизатором, а именно преподобным У. Хербертом (W. Herbert).
Как Кельрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень стерильности
видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы, с такой же настойчивостью У. Херберт утверждает, что некоторые гибриды вполне фертильны, столь же фертильны, как и чистые родительские виды. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер.
Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Херберта как садовода, равно и наличием в его распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера
только одно, а именно: "каждая семяпочка в завязи Grinum capense, оплодотворенного пыльцой С. revolutum, произвела растение, чего я никогда н&
наблюдал в случае ее естественного оплодотворения". Таким образом, мы
имеем здесь полную или даже более, чем обычно, полную фертильность
при первом скрещивании между двумя разными видами.
Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте,.
а именно: отдельные особи некоторых видов Lobelia, Verbascuin и Passiflora легко оплодотворяются пыльцой других видов, но не пыльцой с того.
ж(r) растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать^
опаляя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis,.
как показал проф. Хилдебранд (Hildebrand), у различных орхидных,,
как показали м-р Скотт (Scott) и Фриц Мюллер, все особи находятся в этом
своеобразном состоянии.3 Таким образом, у некоторых видов лишь укловяииииеся от нормы особи, а у других видов все особи в действительности
легче могут давать гибридное потомство, чем опыляться пыльцой, взятой
с той же особи! Приведем один пример: луковица Hippeastruin aulicum
произвела четыре цветка; три из них были опылены Хербертом их собственней пыльцой, а четвертый был позже опылен пыльцой сложного гибрида,
происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что "завязи трех первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней
погибли, между тем как коробочка, оплодотворенная пыльцой гибрида,
стала сильно расти, быстро созрела и принесла хорошие семена, которые-

Степени стерильности 241
хорошо проросли". М-р Херберт производил подобные опыты в течениенескольких лет и всегда с одинаковым результатом.4' 6 Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая фертильность вида.
Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены
с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium,
Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из
этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea - видов,
как нельзя более несходных между собою по общему облику, - "воспроизводится так же отлично, как будто бы это был естественный вид
с чилийских гор". Я приложил немало старания, чтобы удостовериться
в степени фертильности некоторых сложных гибридов рододендрона, и
убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble),
например, сообщил мне, что он разводит в качестве подвоя для прививки
гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид
"приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить".
Если бы фертильность гибридов при хорошем уходе постоянно убывала
в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт
был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они
и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом,
и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.
Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше
тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши
систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны
друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение,
что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут
легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны.
Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно
плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания
между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне
фертильны. Далее, что касается фертильности в последующих поколениях
наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного примера,
когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия
разведения в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем
16 Чарлз Дарвин

242 Гибридизация
поколении скрещивались обычно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком
случае совсем неудивительно, что присущая гибридам стерильность всё
возрастала.
Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая
полной фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны.6 Г-н Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и
В. arrindia) оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми пожолений. Недавно утверждали, что два столь различных вида, как заяц и
кролик, если удается их скрещивание, производят потомство, которое
л высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских
видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) - видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами,
а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от
разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов
(внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные
путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертнльны, потому
что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит
(Blyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны
разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания;
а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни
того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, квдечно, весьма или вполне фертильны.
У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли
от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить:
либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне
фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доме-
стикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какиелибо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может,
нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне
фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют
меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли
с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы
рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на
наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 243
рассматриваться как хорошие различающиеся виды.7 То же самое можно
заметить и относительно двух главных рас свиней.7 Следовательно, мы
должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при
скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем
доместикации.
Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, чтонекоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и
у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.
Законы, управляющие стерильностью
первых скрещиваний и гибридов
Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо
выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены
этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение"
Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений
относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько
одни и те же законы общи обоим царствам природы. *,
Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать
эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих
чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству,
попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит
столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную
градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы
случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения.
Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже
при опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих
случаев можно обнаружить первые следы фертильности в том, что пыльца
одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание
цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно,
раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения.
Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других
16"

244 Гибридизация
самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее
число семян, доходят до полной фертильности.
Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и
редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм
между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих
таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например
в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды
необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды,
раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же
рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.
Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива,
потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и
тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки
и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением "систематическое родство" подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильность
первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того,
что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками
относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень
близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между
систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго.
Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды
отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды
скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести
ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределах
одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например,
многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какоголибо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не
особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять
или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими
видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.
Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая его
степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвра-

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 245



щения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения
чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие
резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце
плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние
растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.
Под рецнпрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю
тот случай, когда, например, ослии,а скрещивается с жеребцом, а кобыла
с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что
они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию
часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от
какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе.8 Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже
давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко
мржет быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким
образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми
лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой
М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько
других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей - фукусов. Гертнер, кроме того, нашел,
что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда,
не в столь резкой степени, - явление крайне обычное. Он наблюдал его
даже у близкородственных форм (например, Matthiola annua и М. glabra),
рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных
скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух
видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко
отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность
бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой
степени.
Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других
своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды
того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои
внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не
встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы
представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между
их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из
них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильны. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное
место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из

246 Гибридизация
чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны,
даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых
из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может
быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные правила? определяющие
фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее:
при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие,
отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации
от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию
благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной
изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых
скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из
родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание
между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому,
играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается
некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.
Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены
были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение
в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна,
если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения?
Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и
того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время
производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются
крайне трудно и, однако, производят довольно фертпльные гибриды?
Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить,
вообще возможно образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо
с легкостью скрещивания между их родителями, - такой порядок вещей
представляется странным.
Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают,
как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент
одного часто свободно действует на женский половой элемент другого,

Законы стерильности первых скрещивании и гибридов 247
а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность
есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально
дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться
к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях,
то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это - побочное явление при различиях в законах
роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости
их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве
случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между
двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации
их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух
растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма
близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не
всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта
способность далеко не безусловно определяется систематическим родством.
Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается
к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей
к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно
прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих
к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие
в способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret),
встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов
друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается
слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается
и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник пе может
быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.
Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные
органы находятся в недоразвитом состоянии, - явление существенно
отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов
в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при
прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно
приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно
стерильными. С другой стороны, известные впды Sorbus, привитые к дру-

248 Гибридизация
гим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот
последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при
опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное п резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением
мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы,
определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны
считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более
сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний.
Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству - выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия
между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько
не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или
скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки
она несущественна для их благополучия.
Происхождение и причины стерильности
первых скрещиваний и гибридов
9 Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что стерильность
первых скрещиваний и гибридов могла быть медленно приобретена путем
естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней фертильности, которые, подобно всякой другой вариации, спонтанно появляются у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зарождающихся видов, было бы полезно, если бы их можно было удержать от
слияния; для этой пользы основания те же, по которым человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто стерильны при скрещивании; а между тем
ясно, что таким отделенным друг от друга видам приобретение взаимной
стерильности не принесло никакой пользы, и, следовательно, это не могло
осуществиться посредством естественного отбора; но, пожалуй, можно.
возразить, что если вид сделался стерильным с каким-либо своим соотечественником, то стерильность с другими видами явится уже в качевтве
необходимого следствия. Далее, теории естественного отбора почти в той же
степени, как и теории специального творения, противоречит следующее

Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 249
в реципрокных скрещиваниях: как мужской элемент одной формы мог
сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как
в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может
оплодотворить первую форму; такое своеобразное состояние воспроизводительной системы едва ли могло быть полезным какому-нибудь виду.
Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно стерильными
под действием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая
трудность заключается в существовании многих градуальных шагов,
начиная со слегка ослабленной фертильности и вплоть до полной стерильности. Можно допустить, что зарождающемуся виду было бы полезно,
если бы он сделался в некоторой слабой степени стерильным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким путем образовалось бы меньше смешанного
ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень стерильности, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени,
которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, тот придет
к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении
мне кажется, что это не могло осуществиться посредством естественного
отбора. Возьмем случай, когда два каких-нибудь вида при скрещивании
производят немногочисленное и стерильное потомство; что в этом случае
могло быть благоприятно для выживания тех особей, которые случайно
наделены в несколько большей степени взаимной стерильностью и которые, таким образом, приближались бы на одну маленькую ступеньку
к полной стерильности? А между тем, если теория естественного отбора
применима здесь, то продвижение в этом направлении должно было всегда
встречаться у многих видов, потому что множество из них взаимно совершенно бесплодны. Для стерильных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что модификации в их строении и фертильности медленно
накапливались путем естественного отбора, потому что при этом косвенным образом обеспечивалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу,
если бы оно сделалось в некоторой степени стерильным при скрещивании
с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого
преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.9' 10
Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос в подробностях,
так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство
того, что стерильность скрещивающихся видов должна быть приписана
какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора.
Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих
многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная
от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число се-

250 Гибридизация
мян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени, и все же
как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более стерильные особи, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя
степень стерильности, при которой одна лишь завязь испытывает влияние
пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы,
определяющие различные степени стерильности, столь однообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.
Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятные черты различий между видами, которые вызывают стерильность первых скрещиваний и гибридов." В случае первых скрещиваний большая иди меньшая
трудность, с какой осуществляется соединение половых элементов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин.
Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как например у растения с пестиком настолько длинным, что
пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также,
что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего
с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются.
но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент
может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызывать
развитие зародыша, что, по-видимому, и имело место в некоторых опытах
Тюрэ (Thuret) над фукусами. Эти факты столь же мало объяснимы, как и
то, почему известные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец,
зародыш может развиться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта
последняя альтернатива не обратила на себя достаточного внимания, но,
основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Хыоитом (Hewitt),
обладающим большой опытностью в скрещивании фазанов и домашней
птицы, я полагаю, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной стерильности при первых скрещиваниях. Недавно м-р Солтер (Salter) сообщил результаты исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридов;
большинство этих яиц были оплодотворены, и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши либо отчасти развились, а затем погибли, либо достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу.12 Из вылупившихся цыплят более четырех пятых погибло
в течение первых дней или самое позднее недель "без всякой очевидной
причины, по-видимому, просто по неспособности к жизни"; так, из 500 яиц
было выкормлено лишь 12 цыплят. У растений гибридные зародыши,
вероятно, часто погибают таким же образом; по крайней мере известно, что
гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы,
низкорослы и погибают в раннем возрасте; Макс Вихура (Max Wichura)
сообщил недавно несколько поразительных случаев этого рода из своих
наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенеза зародыши в тех яйцах шелкопряда, которые
не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между раз

Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 251
личными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно
допускал, что ранняя смерть гибридных зародышей - частое явление,
так как гибриды, если уж рождаются, обычно бывают здоровыми и долговечными, как это мы видим на примере обыкновенного мула.12 Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения: родившись
и живя в стране, в которой живут оба их родителя, они обычно попадают
в соответствующие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и конституцией матери; поэтому до рождения, пока он
питается в материнской утробе или в яйце, или в семени, произведенном
матерью, он может подвергаться воздействию условий, в некоторых отношениях неподходящих, и, следовательно, опасности погибнуть на ранней стадии; это тем более вероятно, что все очень молодые организмы в высшей степени чувствительны к вредным или неестественным условиям существования.13 Но, в конце концов, более вероятно, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве непосредственного акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые действуют на него впоследствии.18
Что касается стерильности гибридов, у некоторых подовые элементы
не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много
раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они
становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной
системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих
случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто
сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию,
чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных
и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием
одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают
наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один
вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не
теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят
необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя
предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и
будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо
два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно
изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том
случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов,

252 Гибридизация
потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно
варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.
Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного
скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия
жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем;
в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической
деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов
друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться
inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и
ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому^
что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства.14 Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов
вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.14
Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся
стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они
не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что
в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом
является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом - расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.
Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же
весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти
всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены
в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что
это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые
постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти
всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений,
так и относительно животных существуют самые ясные доказательства

Реципрокный диморфизм и триморфизм 253
того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной
степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких
поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда
ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия.
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой-
что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами
одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным
условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительнопривыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных
условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов,
которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден,
что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся.15
Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных,
неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности
гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось,
что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой:
фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно,
были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения.15 Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между
собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия
и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремят ься к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какойлибо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.
Реципрокный диморфизм и триморфизм 16
Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим,
проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами,
которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно:
одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая -
короткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна.

.254 Гибридизация
неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы,
подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок,
по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам;
так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы
•обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков.
•Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга,
что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне
е рыльцем третьей формы. Между тем я показал - и это было подтверждено другими наблюдателями,- что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы
опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей
высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно
назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть
•соединений полов законны, или вполне фертильны, и 12 незаконны,
или более или менее стерильны.
Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных
растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычидок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени,
•вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так же,
как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае
•степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее
•благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит
дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если
на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем
на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного
•промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое
преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней
•пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного
л того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился
в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем,
•спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким
•образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя,
•совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной
незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней
.длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом
при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий
столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала
ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со стол-
••биками средней длины.
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно

Репипрокный диморфизм и триморфизм 255.
было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида,
соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как дваразличных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян,.
полученных от различных незаконных соединений. Главный результат
заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденныерастения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов
незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных - все три незаконнорожденные формы. Эти
последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда этоделается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько жесемян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении.
Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем
некоторые столь неизлечимо п совершенно стерильны, что в продолжение
четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки.
Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда
они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить.
со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой
стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов,- то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается
и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном
соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных
растений оказывалась необыкновенной большой, межде тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика.
У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки,
степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом
наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие,
более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых,
жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению
между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет
преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения -
это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных
форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов.
Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резковыраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы
Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы,.

Д56 Гибридизация
что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа
семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях
ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить
.этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян
и нашел бы, что они - жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду,
что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся
виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной
ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфньгх
растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они
доказывают нам физиологический тест - пониженная фертильность
как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным
критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что
существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые
скрещивания и на гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же
вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если
их соединять известным образом.17 В самом деде, мы должны помнить,
что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными
столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых
элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот
пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании
между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.
Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных
видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия
в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит
нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь
одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим
трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды
при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающихся
-их воспроизводительной системой.

Фертильность разновидностей при скрещиванипи не универсальна 257
Фертильность разновидностей при скрещивании
и их поместного потомства не универсальна
В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие
существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны,
я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан
с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных
условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при
скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как
виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь
в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.
• Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим прп доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от
некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что
некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются
с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение - и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов,
первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся
друг от друга по внешнему виду, - факт весьма замечательный, тем более
если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при
скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако
различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно
заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не
служит надежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием.18 Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии ях половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения,
столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа,
а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что
одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то
культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при
скрещивании различных видов, что в некоторых вполне достоверных

258 Гибридизация
случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали прямо
противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие
виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации,
а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятным.
чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту
наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной
стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом.
по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных
не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений
это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.18
Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они
прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной
системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существование
с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течениедолгих периодов времени действию более однообразных условий, чем те,
в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, может
привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, как
часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи,
а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живших в естественной обстановке, вероятно, точно так же будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны,
домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были
с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненныхусловиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности
частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.19' 20
До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одногои того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно
отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу.
Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании
которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они
заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других
случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет

Фертильность разновидностей при скрощивапиии не универсальна 259
карликовую разновидность маиса с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли одна около другой в его
саду; хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались
естественным образом. Он оплодотворил 13 цветков одной разновидности
пыльцой другой, но оказалось, что только один початок принес семена,
да и то всего лишь пять зерен. Манипуляция опыления не могла в этом
случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы.
Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности маиса - хорошие
виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким
способом, оказались вполне фертильными, так что даже Гертнер не решился
признать эти две разновидности за разные виды.
Жиру де Бюзаренг (Girou de Buzareingues) скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно маису, раздельнопола, и утверждает,
что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия
между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю,
но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ (Sageret) считает
за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом
на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн
(Naudin).
Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется
невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа
опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью
видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности
одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда
желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми
и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при
скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании
различно окрашенных.21 М-р Скотт (Scott) также производил опыты над
видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным
подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных
видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные
разновидности, в отношении 86 к 100.21 Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может
быть выведена из семян другой.22
Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми
последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна
особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие
разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом.
Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются
за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию,
а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению,
что их помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей - играла ли она роль отца или матери - при скрещивании
с Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные,


260 Гибридизация
чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой
разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.
Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными.
С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом;
далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течение
долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных
соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях
не составляет коренного различия между разновидностями и видами.
Обычная стерильность видов при скрещивании можно с уверенностью
рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное
при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности
Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других
отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и
разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту
между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне
кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или
так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными
во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным
различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы,
чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов,
которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает
далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее
гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае -
факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаки.
Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениях,
по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей - разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов
было произведено над естественными разновидностями), а этим уже под

Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности 261
разумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она
нередко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов
в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих
поколениях - факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно,
он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной
функции - производить потомство, во всех отношениях весьма Сходное
с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от
видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам,
и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система
серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам
одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь
лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды
растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсии, чем
гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное
различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь
возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими
видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях
настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии - почти всеобщее
правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида. хотя бы и очень
близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно
разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся
разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько
я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо,
противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.
Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны.
степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов,
следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов
один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду
сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям растений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности
перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения,
происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма
близким сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно
возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.

262 Гибридизация
Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в атом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования
вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один
пол преимущественно перед другим обладает способностью придавать
сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при
скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы
те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу
над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем
с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы,
так что мул - результат скрещивания осла и кобылы - более похож
на осла, чем лошак - результат скрещивания ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это
иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда
животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили
на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается
главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста
или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно
приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной
из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей,
которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно
и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли
от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне
согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав
огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли
скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей,
или разных видов.
Помимо вопроса о фертильности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей.
Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому
нет различия по существу между видами и разновидностями.
Краткий обзор
Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтобы
считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильны.
Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально

Краткий обзор 263
противоположным заключениям, классифицируя формы па основании
этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного
вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости
от систематического родства, но определяется различными любопытными
и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко различна при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она
не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов,
происшедших от него.
Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться
с другим является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями
стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание
и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья
одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями
неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить' их срастание в наших лесах.
^Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была
приобретена путем естественного отбора.23 В случае первых скрещиваний
она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; онр, по-видимому.
близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды.
когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных
условий. ^Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет
объяснить и стерильность гибридов.24 Это воззрение находит себе сильную
поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной
стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость
и фертильность всех органических существ, а с другой - скрещивание
форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или
сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. "Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех
этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности
первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение
этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний
явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности
скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их половыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности,
сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит
в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов

264 Гибридизация
времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.26
Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов
и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами:
и то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания
и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность
прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно,
зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов
идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется
опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.
Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться
за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда,
как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная
фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникла
в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и что
они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразных
жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что
продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и
потому маловероятно, что она и породила это самое качество. ^Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается
весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями - в их
изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.26
Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако
факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.

Глава Х
О НЕПОЛНОТЕ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. - О природе
вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве. - О течении времени,
как это следует из скорости денудации и отложения осадков. - О течении времени,
как это оценивается годами. - О бедности наших палеонтологических коллекций. -
О перерывах в геологических формациях. - О денудации гранитных областей. -
Об отсутствии промежуточных разновидностей в любой формации. - О внезапном
появлении групп видов. - Об их внезапном появлении в самых нижних из известных
нам .слоев, содержащих ископаемые остатки. - Древность обитателей Земли.
В VI главе я перечислил главные возражения, которые вполне основательно могли бы быть сделаны против защищаемых в этой книге взглядов. Большинство их нами уже рассмотрено. Одно из них представляет
совершенно очевидную трудность для этих взглядов, а именно: обособленность видовых форм и отсутствие между ними бесчисленных связующих звеньев. Я указал, почему такие связующие звенья обычно не встречаются в настоящее время при обстоятельствах, по-видимому весьма
благоприятных для их наличия, именно в обширной и непрерывной
[extensive] области с постепенно меняющимися физическими условиями.
Я старался показать, что жизнь каждого вида более существенно зависит
от присутствия других уже установившихся органических форм, чем от
климата, и что, следовательно, подлинно руководящие условия жизни
не сменяются путем совершенно нечувствительных переходов, как температура или влажность. Я старался также показать, что промежуточные разновидности из-за их меньшей численности по сравнению с формами, которые они связывают, мало-помалу будут вообще вытеснены и
истреблены, по мере того как идет дальнейшая модификация и усовершенствование. Однако главная причина того, что бесчисленные промежуточные звенья не встречаются теперь повсеместно в природе, зависит
от самого процесса естественного отбора, посредством которого новые
разновидности непрерывно вытесняют свои родоначальные формы и становятся на их место. Но ведь в таком случае количество существовавших
когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным в соответствии с тем огромным масштабом, в каком совершается процесс истребления. Почему же в таком случае каждая геологическая формация в каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями?

266 О неполноте геологической летописи
Действительно, геология не открывает нам такой вполне непрерывной
цепи организмов, и это, быть может, наиболее очевидное и серьезное возражение, которое может быть сделано против теории. Объяснение этого
обстоятельства заключается, как я думаю, в крайней неполноте геологической летописи.
Прежде всего нужно всегда иметь в виду, какого рода промежуточные
формы должны были, согласно теории, некогда существовать. Когда я
рассматриваю какие-нибудь два вида, мне трудно преодолеть в себе желание создать в воображении формы, промежуточные непосредственно
между этими двумя видами. Но это совершенно неправильная точка зрения; мы должны всегда ожидать формы, промежуточные между каждым
данным видом и его общим, но неизвестным предком, а предок, конечно,
должен был чем-нибудь отличаться от всех своих модифицированных потомков. Вот простая иллюстрация этого: трубастый голубь и дутыш оба
произошли от скалистого голубя; если бы мы обладали всеми промежуточными разновидностями, когда-либо существовавшими, мы имели бы совершенно непрерывный ряд переходов между каждой из этих форм и скалистым голубем, но мы не имели бы разновидностей, промежуточных непосредственно между трубастым голубем и дутышем; не имели бы, например, формы, совмещающей в себе несколько распущенный хвост и немного
раздутый зоб, - эти характерные признаки двух только что упомянутых
пород. Мало того, эти две породы настолько модифицированы, что путем
простого сравнения строения этих пород и скалистого голубя С. livia
невозможно было бы определить, произошли ли они от этого вида или от
какой-нибудь другой близкой формы, например С. oenas, если бы у нас
яе было исторических или каких-либо косвенных доказательств относительно их происхождения.
I* То же и с естественными видами; если мы рассматриваем сильно различающиеся формы, например лошадь и тапира, мы не имеем никаких
оснований предполагать, что существовали когда-нибудь звенья, промежуточные непосредственно между ними, но можем думать, что они существовали между каждой из этих форм и их неизвестным общим предком.
Этот общий предок должен был иметь во всей своей организации много
сходного и с тапиром, и с лошадью, но некоторыми чертами своего строения он мог значительно отличаться от обоих этих животных, может быть,
даже больше, чем они отличаются один от другого. Поэтому во всех подобных случаях мы были бы не в состоянии распознать родоначальную
форму каких-нибудь двух или нескольких видов, даже если бы подробно
сравнили строение родоначальной формы и ее модифицированных потомков; нам удалось бы это лишь в том случае, если бы мы располагали в то же
время почти полной цепью промежуточных звеньев.
Согласно теории, вполне возможно, что одна из двух ныне живущих
форм произошла от другой, например лошадь от тапира; в этом случае
существовали промежуточные звенья непосредственно между ними.
Но такой случай должен предполагать, что одна из форм оставалась
в продолжение очень долгого периода неизменной, в то время как ее потомство претерпело глубокое изменение; по принцип конкуренции между

О течении времени
267




одним организмом и другим, между детьми и родителями допускает такой
результат крайне редко, так как всегда новые и более совершенные формы
жизни склонны вытеснить старые и менее совершенные.
По теории естественного отбора все ныне живущие виды были связаны
с родоначальным видом каждого рода не большими различиями, чем те,
которые мы видим между естественными и одомашненными разновидностями одного и того же вида в настоящее время; эти родоначальные виды,
ныне в большинстве случаев вымершие, были в свою очередь подобным же
образом связаны с более древними формами и так далее назад в глубь
веков, постоянно сходясь к общему предку каждого большого класса.
Таким образом, количество промежуточных и переходных звеньев между
всеми живущими ныне и вымершими видами должно было быть непостижимо велико. И, конечно, если только эта теория верпа, все они существовали на земле.
О течении времени, как это следует из скорости
отложения осадков и размеров денудации
' Независимо от того, что мы не находим ископаемых остатков этих
безгранично многочисленных связующих звеньев, можно, пожалуй,
возразить, что не хватило бы времени на изменение органического мира
в таких размерах, если все такие изменения совершались медленно. Мне
трудно представить читателю, не занимающемуся практически геологией,
факты, позволяющие дать хотя бы слабое представление о течении времени.
Тот, кто, прочтя великое произведение сэра Чарлза Лайелля "Principles of Geology", которое будущий историк признает как совершившее
революцию в естественных науках, все же не захочет допустить всю громадность истекших периодов времени, пусть тотчас же закроет этот том.
Но далеко еще не достаточно изучить "Principles of Geology" или читать
специальные трактаты различных наблюдателей об отдельных формациях
и заметить, как каждый автор стремится предложить неадекватную идею
о продолжительности каждой формации или даже каждого пласта.1 Мы
можем получить лучшее представление о прошедшем времени путем изучения факторов в действии и исследуя, как глубоко была депудирована
поверхность суши и какие массы осадков были отложены. Протяжение
и мощность наших осадочных формаций представляют, как хорошо заметил Лайелль, результат и меру той денудации, которой подвергалась
земная кора.1 Поэтому-то и нужно видеть собственными глазами огромные
толщи нагроможденных один на другой слоев, наблюдать ручейки, несущие вниз мутный ил, волны, подтачивающие обрывы морского берега,
чтобы сколько-нибудь попять течение времен, памятники которых мы видим повсюду вокруг нас.1
Поучительно бродить вдоль морского берега, сложенного из не слишком твердых пород, и наблюдать процесс разрушения. Прилив в большинстве случаев доходит до скал лишь на короткое время два раза в день,
и волны подтачивают их лишь тогда, когда они несут с собою песок и

268 О неполноте геологической летописи
гальку, так как чистая вода, конечно, не в состоянии стачивать породу.
Когда, наконец, основание скалы подрыто, огромные глыбы низвергаются
вниз; оставаясь неподвижными, они разрушаются атом за атомом, пока не
уменьшатся настолько, что начнут перекатываться волнами и, таким
образом, быстрее раздробляться на гальку, песок или ил. Но как часто
мы видим вдоль подножия отступающих скалистых обрывов округленные
валуны, со всех сторон одетые сплошным покровом из морских организмов,
указывающим, как медленно идет разрушительная работа прибоя и как
редко эти валуны перекатываются волнами! Однако, проследив на протяжении нескольких миль линию скалистых береговых обрывов, подвергающихся разрушению, мы убедимся, что только местами, на коротком
нротяжении или вокруг какого-нибудь выступа, можно в настоящее время
наблюдать процесс разрушения береговых скал. По виду поверхности
и характеру растительности можно заключить, что прошли целые годы
с того времени, когда вода подрывала здесь основание скал.
2 В недавнее время, однако, мы узнали, благодаря исследованиям
Рамзи (Ramsay), продолжившего работу многих превосходных наблюдателей - Джукса (Jukes), Гейки (Geikie), Кроулла (Croll) и других, что
разрушение поверхности суши атмосферными факторами представляет
процесс гораздо более важный, чем разрушение морского берега или работа морских волн. Вся поверхность суши подвергается химическому
действию атмосферы и дождевой воды с растворенной в ней углекислотой,
а в холодных странах - и действию мороза; разъединенное этой работой
вещество сносится сильным дождем вниз даже по слабым склонам, а также,
особенно в сухих областях, и ветром в большей степени, чем это обычно
предполагают; далее оно переносится потоками и реками, которые, если
они быстры, углубляют свои русла и перетирают обломки. В дождливый
день даже в местности со слабоволнистой поверхностью мы видим в мутных ручьях, сбегающих с каждого склона, результаты разрушительной
работы атмосферы. М-ры Рамзи и Уптикер (Whitaker) показали - и это
весьма замечательное наблюдение, - что большие гряды в Вельдской
области, а также и идущие поперек Англии, принимавшиеся прежде за
древний морской берег, не могли иметь такого происхождения, потому
что каждая из этих гряд состоит из одной и той же формации, тогда как
наши прибрежные скалы всюду состоят из разных сменяющих одна другую формаций. Раз ото так, мы должны допустить, что утесы обязаны
своим происхождением главным образом тому, что породы, из которых
они сложены, лучше противостояли разрушительной работе атмосферы,
чем прилежащая поверхность; вследствие этого прилежащая местность
мало-помалу понижалась, а линии более твердых пород сохранялись
в виде возвышений. Ничто не оставляет в нашем сознании более глубокого
впечатления о течении времени, соответственно нашему понятию о времени, чем приобретенное таким образом представление о значении атмосферных факторов, кажущихся столь ничтожными по силе и действующих
так медленно, но приводящих к столь важным результатам.2
Получив, таким образом, представление о той медленности, с какой
суша разрушается работой атмосферы и прибоем волн, поучительно

О течении времени 269
для оценки продолжительности минувшего времени, с одной стороны,
представить себе те массы породы, какие были удалены с поверхности
многих обширных областей, а с другой стороны, толщину наших осадочных формаций. Я вспоминаю, как сильно я был поражен видом вулканических островов, которые были изъедены работой волн и берега которых
•со всех сторон обрывались отвесными скалами в тысячу и две тысячи футов высотой; это было тем более поразительно, что пологий склон потоков лавы, обусловленный ее прежним состоянием, с первого взгляда указывал, как далеко твердые каменные пласты продолжались когда-то в открытый океан. Такую же историю, но еще более^понятным языком, рассказывают нам сдвиги - эти большие разломы, вдоль которых слои
приподнялись по одну сторону или опустились по другую на высоту или
глубину в тысячи футов; действительно, с тех пор, как раскололась земная
кора и произошло это смещение слоев, внезапное, или, как теперь думает
большинство геологов, медленное и происходившее в несколько приемов,
земная поверхность была до такой степени выровнена, что теперь не видно
снаружи никакого следа этих колоссальных смещений. Пеннинский сдвиг,
например, имеет более 30 миль в длину, и на этом протяжении вертикальное смещение слоев колеблется в пределах от 600 до 3000 футов.
Проф. Рамзи описал сдвиг в Энглеси со смещением слоев в 2300 футов,
и он же сообщает мне, что он вполне уверен в существовании в Мерионетшире сдвига в 12 000 футов; несмотря на это, во всех упомянутых случаях
на поверхности земли нет ничего, что указывало бы на столь громадные
передвижения, так как толщи пород по обе стороны разлома срезаны
под один уровень.
С другой стороны, во всех частях света толщи осадочных пород имеют
изумительную мощность.3 В Кордильерах я наблюдал массу конгломерата толщиной в 10000 футов; и хотя конгломераты кумулировались,
по всей вероятности, быстрее, чем более мелкозернистые осадки, однако,
состоя из обтертых и округленных галек, из которых каждая несет на
себе печать времени, они могут служить наглядным свидетельством того,
насколько медленно должна была нагромождаться их масса.4 Проф. Рамзи
сообщил мне, какова максимальная мощность последовательных формаций в различных частях Великобритании, определенная в большинстве
случаев непосредственным измерением; вот результаты этих измерений.

Палеозойские слои (не включая изверженных пород) ....

Футы
57154

Вторичные [мезозойские слои] ...............

13190

Третичные слои

2240


Это составляет вместе 72 584 фута, т. е. приблизительно 13 и три четверти английских миль. Некоторые формации, развитые в Англии в виде
тонких слоев, представляют на континенте толщи в тысячи футов мощностью. Сверх того, в пределах каждой последовательной формации
существуют, согласно мнению большинства геологов, перерывы огромной продолжительности. Таким образом, колоссальная толща осадочных

270 О неполноте геологической летописи
пород Англии дает только приблизительное представление о времени,
в течение которого они кумулировались.6 Размышление обо всем этом
оставляет в уме такое же впечатление, как и напрасные попытки составить
себе ясное представление о вечности.
Юднако это впечатление не совсем верно. М-р Кроулл в одной интересной статье замечает, что мы ошибаемся не тогда, "когда составляем
себе слишком преувеличенное понятие о продолжительности геологических периодов", а тогда, когда оцениваем их годами. Когда геолог останавливает свое внимание на обширных и сложных явлениях и потом смотрит на цифры, изображающие несколько миллионов лет, то впечатление,
возникающее при этом в уме, бывает в том и другом случае различно и
цифры кажутся с первого взгляда слишком малы. Вычисляя известное
количество осадка, ежегодно сносимого некоторыми реками, соответственно
тем площадям, с которых этот осадок поступает в реки, м-р Кроулл доказывает, что если иметь в виду денудацию атмосферными факторами,
то для постепенного разрушения и сноса слоя твердой породы в 1000 футов толщиной со среднего уровня всей площади нужно шесть миллионов
лет. Вывод этот кажется изумительным, и некоторые соображения приводят нас к предположению, не слишком ли преувеличена эта цифра, но
если даже мы уменьшим ее вдвое или вчетверо, результат все-таки останется поразительным. Немногие из нас, впрочем, знают, что на самом
деле представляет собой миллион; м-р Кроулл дает следующую иллюстрацию этого: возьмите узкую полоску бумаги в 83 фута и 4 дюйма длиной и
протяните ее вдоль большой залы; затем отметьте на одном конце этой
ленты десятую часть дюйма. Эта десятая часть дюйма будет представлять
собою сто лет, а вся лента - миллион лет. Что касается предмета настоящего сочинения, не следует забывать, что означают эти сто лет, изображенные такой крайне ничтожной мерой в зале вышеуказанных размеров.
Некоторые выдающиеся животноводы в продолжение своей жизни в такой
степени модифицировали некоторых из высших животных, что они вызвали образование того, что заслуживает названия новой подпороды,
хотя высшие животные размножаются значительно медленнее, чем большая часть низших животных. Немногие люди тщательно заботились о каком-нибудь стаде на протяжении более полустолетия, так что столетие
выражает собой последовательную работу двух таких животноводов.
Нельзя предполагать, что изменение видов в природе всегда протекает
так быстро, как преобразование домашних животных под руководством
методического отбора. Во всяком случае более уместно сравнение с результатами бессознательного отбора, т. е. сохранения наиболее полезных
или наиболее красивых животных без всякого намерения модифицировать
породу; а посредством такого процесса бессознательного отбора многие
породы заметно преобразовывались в продолжение двух или трех столетий.
Изменение видов протекает, вероятно, гораздо медленнее, и в пределах
одной и той же страны только немногие претерпевают такое изменение'
одновременно. Эта медленность происходит оттого, что все обитатели
одной и той же страны уже так хорошо адаптированы один к другому, что

О бедности наших палеонтологических коллекций 271
яовые места в экономии природы открываются через длинные промежутки
времени, благодаря всякого рода физическим переменам или из-за иммиграции новых форм. Более того, вариации или индивидуальные различия
соответствующего свойства, благодаря которым некоторые из обитателей
могли бы быть лучше приспособлены к их новым местам, когда условия
меняются, могут и не возникнуть тотчас же. К сожалению, у нас нет
средств определить мерою годов, какой нужен период времени, чтобы
вид был модифицирован; но нам придется еще вернуться к вопросу о времени.6
О бедности наших палеонтологических коллекций
Обратимся теперь к нашим наиболее богатым геологическим музеям.
Что за жалкую картину они собой представляют! Что наши коллекции
неполны, с этим все согласны. Никогда не следует забывать замечания
•Эдварда Форбза, этого замечательного палеонтолога, что очень многие
ископаемые виды были установлены и теперь известны по единственному
-и нередко неполному экземпляру или по немногим экземплярам, собранным на небольшом пространстве. Лишь небольшая часть земной поверхности была исследована геологически, и ни одна местность не исследована
с достаточной полнотой, что доказывают важные открытия, которые ежегодно делаются в Европе. Совершенно мягкие организмы совсем не могут
сохраниться. Раковины и кости разрушаются и исчезают, если остаются
на дне моря в тех местах, где осадки не отлагаются. Мы, вероятно, сильно
ошибаемся, если думаем, что осадки отлагаются почти по всему дну моря
настолько быстро, чтобы ископаемые остатки могли быть засыпаны и
сохраниться. На огромном протяжении океана яркий синий цвет воды
свидетельствует о ее чистоте. Известны многие случаи, указывающие,
что какая-нибудь формация была, после перерыва огромной продолжительности, соответственно покрыта другой, более поздней формацией,
так что нижележащий слой не потерпел за этот промежуток времени
разрушения; это можно, по-видимому, объяснить только тем, что дно
морское нередко остается на долгие времена в неизменном положении.
Остатки, погребенные в песке или гравии, после поднятия слоев обычно
растворяются благодаря просачиванию дождевой воды, содержащей в себе
углекислоту. Некоторые из тех многих родов животных, которые населяют морское побережье между уровнем прилива и отлива, сохраняются,
по-видимому, лишь в редких случаях. Например, некоторые виды Chthamalinae (подсемейство сидячих усоногих раков) повсеместно в бесчисленном множестве покрывают прибрежные скалы; все они строго прибрежные животные, кроме одного средиземноморского вида, живущего на
больших глубинах, и этот-то вид был найден в ископаемом состоянии в Сицилии, тогда как никакой другой вид до сих пор не встречался в отложениях третичной системы, но в настоящее время известно, что род Chthamalus существовал в меловой период, ^вконец, многие мощные толщи
осадков, требовавшие весьма продолжительного времени до своего отло-

272 О неполноте геологической летописи
жения, совершенно лишены органических остатков, и причина этого явления остается для нас непонятной; один из поразительнейших примеров
этого представляет флиш - формация, состоящая из сланцев и песчаников в несколько тысяч, местами до шести тысяч футов толщиной, тянущаяся на протяжении по крайней мере 300 миль от Вены к Швейцарии,
в этой формации, несмотря на самые тщательные поиски, не было найдено никаких ископаемых, кроме немногих растительных остатков.7
Что касается наземных форм, живших в течение вторичного [мезозойского] и палеозойского периодов [эр], нечего и говорить, что наши сведения о них в высшей степени отрывочны. Например, достаточно сказать,
что до недавнего времени не было найдено ни одной наземной раковины,
принадлежащей какому-либо из этих громадных отрезков времени, если
не считать одного вида, открытого сэром Ч. Лайеллем и д-ром Досоном
(Dawson) в каменноугольных слоях Северной Америки; но теперь наземные раковины найдены в лейясе. По отношению к остаткам млекопитающих один взгляд на историческую таблицу, приведенную в "Руководстве"
Лайелля, докажет лучше, чем целые страницы подробностей, насколькослучайно и редко они сохраняются. И эта редкость их неудивительна,
если вспомнить о том, как много было найдено костей третичных млекопитающих или в пещерах, или в озерных отложениях, и о том, что ни одна
пещера и ни одно несомненное озерное отложение неизвестны ни средивторичных [мезозойский], ни среди палеозойских формаций.
Но неполнота геологической летописи в значительной степени зависит
от другой, более важной причины, чем все упомянутые выше, а именно:
разные формации отделены одна от другой большими промежутками времени. ^то мнение горячо поддерживалось многими геологами и палеонтологами, которые, подобно Э. Форбзу, совсем не верят в изменчивость
видов.8 Когда мы смотрим на ряд формаций, расположенных в виде таблиц в геологических сочинениях, или когда мы прослеживаем их в природе, нам трудно отрешиться от мысли, что они следуют без перерыва
одна за другой. Но мы знаем, например по знаменитому сочинению сэра
Р. Мерчисона (R. Murchison) о России, какие пробелы существуют в этой
стране между налегающими одна на другую формациями; то же само&
известно и о Северной Америке и о многих других странах. Самый опытный геолог, если бы он сосредоточил свое внимание исключительно на
этих больших областях, никогда не заподозрил бы, что в те периоды, о которых не осталось памятников в его собственной стране, кумулировались
в других местах монщые толщи осадков, заключающих в себе новые и
своеобразные формы жизни. И если в каждой отдельной стране нельзя
составить почти никакого представления о продолжительности времени,
протекшего между последовательными формациями, то можно заключить
отсюда, что и нигде нельзя определить это. Частые и значительные перемены в минералогическом составе следующих одна за другой формаций
обычно указывают на значительные перемены в географии окружающих
стран, откуда происходил осадочный материал, и подтверждают то мнение, что в пределах каждой формации протекли громадные промежутки
времени.

О бедности наших палеонтологических коллекций 273
Мы можем, я думаю, видеть, почему геологические формации каждой
страны почти всегда оказываются перемежающимися, т. е. не следовали без
перерыва одна за другой. Когда я прослеживал на протяжении многих
сотен миль берега Южной Америки, поднявшиеся на несколько сотен
футов в течение недавнего периода, едва ли какой-либо другой факт
поразил меня более, чем отсутствие каких бы то ни было недавних отложений, достаточно значительных, чтобы было чему сохраниться даже за
короткий геологический период. Вдоль всего западного берега, у которого живет своеобразная морская фауна, третичные слои так слабо развиты, что от различных своеобразных морских фаун, сменявших здесь
одна другую, вероятно, не сохранится до отдаленных времен никаких
памятников. Небольшое размышление разъяснит нам, почему вдоль поднимающегося западного побережья Южной Америки нигде нельзя найти
значительных формаций с современными или третичными остатками,
несмотря на то, что количество приносимого в течение веков осадка должно
было бы быть весьма велико благодаря гигантскому разрушению прибрежных скал и впадению в море мутных потоков. Объясняется это, без
сомнения, тем, что осадки прибрежной и сублиторальной полосы постоянно смываются, коль скоро они, следуя за медленным и постепенным
поднятием страны, вступают в область разрушительного действия
берегового прибоя.
Можно, кажется, заключить отсюда, что только чрезвычайно мощные,
плотные или огромные массы осадка могут устоять против непрестанного
действия прибоя во время первого своего поднятия и во время последующих колебаний морского уровня, а также и против наступающей в дальнейшем разрушительной работы атмосферы. Такие мощные и обширные
скопления осадка могут образоваться двояким образом: либо в глубоких пучинах моря, и в этом случае морское дно не будет так богато населено разнообразными формами жизни, как более мелкое море, и масса
осадка, будучи поднята, даст лишь неполное представление об организмах, населявших в период его отложения соседнюю область моря; либо
осадок значительной мощности и протяжения может отлагаться на медленно понижающемся дне мелкого моря. В этом последнем случае море
должно оставаться мелким и представлять условия, благоприятные для
многих и разнообразных форм во все время, пока скорость опускания и
быстрота накопления осадка почти уравновешивают одна другую, и таким
образом может отложиться формация, богатая ископаемыми и достаточно
мощная, чтобы устоять против той сильной денудации, которой она подвергнется, когда поднимется.
Я убежден, что почти все наши древние формации, в которых преобладают толщи, богатые ископаемыми, образовались таким образом при оседании. Со времени опубликования моих взглядов на этот предмет в 1845 г.
я не переставал следить за успехами геологии и с удивлением замечал, как
один автор за другим, говоря то об одной, то о другой большой формации,
приходили к заключению, что она отлагалась при оседании. Я могу
прибавить к этому, что только одна древняя третичная формация на западном берегу Южной Америки, представляющая толщу, настолько
18 Чарлз Дарвив

274 О неполноте геологической летописи
значительную, что она устояла от разрушения, которому до сих пор подвергалась, но которая едва ли сохранится до сколько-нибудь отдаленного
геологического периода, эта формация отлагалась в период колебания
уровня и поэтому приобрела значительную мощность.
Все геологические факты ясно указывают нам, что каждая область
подвергалась многочисленным медленным колебаниям уровня, и, повидимому, эти колебания захватывали большие пространства. Следовательно, формации, богатые ископаемыми и достаточно мощные и обширные, чтобы противостоять последующему разрушению, могли в периоды
опускания образоваться в обширных областях, но только там, где количество приносимого осадка было достаточно, чтобы глубина моря продолжала оставаться незначительной и чтобы остатки заносились и сохранялись, прежде чем они успеют разрушиться. С другой стороны, пока
дно моря остается неподвижным, мощные отложения не могут кумулироваться в мелководных областях, наиболее благоприятных для жизни.
Еще менее это возможно в промежуточные периоды поднятия или, вернее
.сказать, уже накопленные к тому времени слои должны обычно подвергаться разрушению, по мере того как они поднимаются и попадают в сферу
действия морского прибоя.
"Эти замечания относятся главным образом к прибрежным и сублиторальным отложениям. Что касается обширного, но неглубокого моря,
какое например существует в пределах большей части Малайского архипелага, где глубина колеблется от 30 или 40 до 60 фатомов, там может
образоваться в период поднятия формация обширного протяжения, которая не подвергнется значительной денудации во время своего медленного
поднятия; но мощность такой формации не может быть велика, так как она
благодаря движению поднятия должна быть меньше, чем глубина, на которой она образовалась; отложение это не будет также очень уплотнено
и не будет прикрыто вышележащими формациями, благодаря чему весьма
вероятно, что оно будет смыто разрушительной работой атмосферы и мор<ским прибоем во время последующих колебаний уровня. Впрочем, м-р Хопкинз (Hopkins) высказал мнение, что если некоторая часть области поднимается и, прежде чем подвергнется денудации, станет вновь опускаться,
то толща осадков, образовавшихся в период поднятия, хотя бы и незначительная, может затем оказаться покрытой новыми отложениями и,
таким образом, сохраниться на долгие времена.
М-р Хопкпнз выражает также мнение, что осадочные слои значительного горизонтального протяжения лишь в редких случаях нацело разрушались. Но все геологи, за исключением тех немногих, которые при.знают, что наши теперешние метаморфические сланцы и магматические
.породы образовали когда-то первичное ядро Земли, согласятся, что с поверхности этих пород срезаны толщи огромного протяжения, когда-то
их покрывавшие. В самом деле, едва ли возможно допустить, что подобные породы могли отвердеть и кристаллизоваться, оставаясь непокрытыми;
впрочем, если процесс метаморфизма происходил на больших океанических глубинах, прежний защитный покров этих пород не должен был до.стигать значительной мощности. Допустив теперь, что гнейс, слюдяной

О бедности наших палеонтологических коллекций 275
сланец, гранит, диорит и т. д. некогда были обязательно покрыты, как
можем мы объяснить себе, что теперь эти породы обнажены на обширных
пространствах в различных частях света, помимо предположения, что
все покрывавшие их слои были впоследствии полностью денудированы?
Что такие обширные области действительно существуют, в этом не может
быть сомнения; гранитная область Парима, согласно описанию Гумбольдта (Humboldt), по крайней мере в 19 раз больше Швейцарии. К югу от
Амазонки на карте Буэ показана область, сложенная из пород этого типа
и равная Испании, Франции, Италии, части Германии и Великобритании,
вместе взятым. Эта область еще не была обстоятельно исследована, но,
по единогласному свидетельству путешественников, гранитные породы
там чрезвычайно широко распространены; так, фон Эшвеге (Eschwege)
дает детальный разрез этих пород, начинающийся от Рио-де-Жанейро
и тянущийся по прямой линии внутрь страны на 260 географических
миль; я сам проехал по другому направлению и на расстоянии 150 миль
не видал ничего, кроме гранитных пород. Я исследовал многочисленные
образцы, собранные вдоль всего берега от Рио-де-Жанейро до устья ЛаПлаты на протяжении 1100 географических миль, и все они оказались
.принадлежащими к этому классу пород. Внутри страны, вдоль всего северного берега Ла-Платы, я наблюдал помимо поздних третичных пластов
только один небольшой участок слабометаморфизированных пород,
которые могли представлять собой только остаток первоначального покрова гранитной серии. Обращаясь к хорошо известной области, именно
к Соединенным Штатам и Канаде, и пользуясь прекрасной картой, составленной проф. Г. Д. Роджерзом (Н. D. Rogers), я вычислил площади,
вырезая их из карты и взвешивая бумагу, и нашел, что метаморфические
(исключая "полуметаморфические") и гранитные породы превосходят
в отношении 19 к 12.5 все более поздние палеозойские формации, взятые
вместе. Во многих странах метаморфические и гранитные породы оказались бы значительно более распространенными, чем они кажутся теперь,
если бы была удалена вся толща осадочных слоев, которая несогласно
залегает на них и которая не могла составлять части того первоначального покрова, под которым они кристаллизовались. Следовательно,
вполне вероятно, что в некоторых частях света целые формахщп были полностью денудированы и от них не осталось никакого следа.9
"Здесь заслуживает внимания еще одно замечание. Во время периодов
поднятия область суши и примыкакмщая к ней область мелководья увеличиваются, и при этом часто могут возникать новые стации; а все это,
как было разъяснено раньше, благоприятствует образованию новых
разновидностей и видов; но именно к этим периодам и относятся обычно
пробелы в геологической летописи. С другой стороны, во время опускания
обитаемая площадь и число обитателей должны сокращаться (за исключением форм, живущих у берегов континента, начинающего распадаться
на архипелаг) и, следовательно, во время опускания должно происходить усиленное вымирание и лишь немногие разновидности или виды могут возникнуть вновь; а именно в эти-то периоды опускания и кумулировались осадки, наиболее богатые ископаемыми.10
18*"

276 О неполноте геологической летописи
Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей
в каждой отдельной формации
На основании всех этих соображений нельзя сомневаться в том, что
геологическая летопись, рассматриваемая в целом, в высшей степени неполна; но если обратить внимание на каждую формацию в отдельности,
весьма трудна понять, почему мы не находим в ней связующих переходных разновидностей между родственными видами, жившими в ее начале
л в ее конце. Известны многие примеры, когда разновидности одного
и того же вида встречаются в верхней и нижней частях одной и той же
формации; так, Траутшольд (Trautschold) приводит значительное число
примеров в отношении аммонитов, а Хильгендорф (Hilgendorf) описал
весьма интересный случай, где десять форм Planorbis multiformis представляют градуальные переходы в последовательных слоях одной пресноводной формации в Швейцарии. Хотя каждая формация, бесспорно, требовала огромного числа лет для своего отложения, тем не менее можно
привести многие причины, объясняющие, почему каждая из них обычно
не заключает в себе непрерывных переходов связующих звеньев между
видами, жившими в начале ее и в конце; но я не могу в надлежащей мере
оценить относительное значение нижеследующих соображений.
Хотя каждая формация может обозначать собой весьма длинный ряд
лет, но каждая из них, вероятно, коротка сравнительно с периодом времени, необходимым для изменения одного вида в другой. Мне известно,
что два палеонтолога, мнения которых заслуживают полного уважения,
именно Бронн и Вудуард (Woodward), пришли к заключению, что средняя
продолжительность каждой формации вдвое или втрое превосходит среднюю продолжительность существования видовых форм. Но непреодолимые трудности препятствуют нам, как мне кажется, прийти к скольконибудь надежному выводу в этом отношении. Встречая какой-нибудь
вид впервые в середине отложений данной формации, в высшей степени
опрометчивым будет заключать отсюда, что он не существовал где-нибудь
и ранее. И точно так же, замечая, что какой-нибудь вид исчезает, прежде
чем были отложены последние слои формации, столь же опрометчиво предполагать, что он именно тогда вымер. Мы забываем, насколько мала
площадь Европы сравнительно со всей земной поверхностью; но и в пределах Европы различные ярусы одной и той же формации еще не сопоставлены между собой вполне точно.
Относительно всевозможных морских животных мы можем смело утверждать, что здесь в широких размерах имели место миграции, вызывавшиеся климатическими и другими переменами; и когда мы видим, что
вид впервые появляется в какой-нибудь формации, мы можем считать
вероятным, что он в это время только впервые иммигрировал в эту область.
Например, хорошо известно, что некоторые виды появились несколько
раньше в палеозойских слоях в Северной Америке, чем в тех же слоях
в Европе; по-видимому, потребовалось известное время для их миграции
из американских морей в европейские. При изучении позднейших отлежений в разных частях света было замечено, что некоторые доныне жи-

06 отсутствии промежуточных разновидностей 277
вущие виды обычны в данном отложении, но исчезли в соседнем море,
или, наоборот, что некоторые виды в настоящее время изобилуют в соседнем море, но редки или совсем отсутствуют в данном отложении. В высшей степени поучительно рассмотреть многие вполне доказанные случаи
миграции обитателей Европы в продолжение ледниковой эпохи, которая
представляет только часть целого геологического периода, а также и поразмыслить об изменениях морского уровня, о крайних переменах климата и об огромной продолжительности времени - все в пределах того же
ледникового периода. Можно, однако, сомневаться в том, что в какой
пибудь части света непрерывно отлагались осадочные слои, заключающие
в себе ископаемые остатки, в течение всего этого периода в одной и той же
области. Невероятно, например, чтобы осадки отлагались в продолжение
всего ледникового периода близ устья Миссисипи в пределах той глубины, на которой морские животные могут наилучше развиваться, так
как мы знаем, что в других частях Америки за этот самый промежуток
времени совершились большие географические перемены. Когда те самые
слои, которые отложились в неглубоком море близ устья Миссисипи
в продолжение некоторой части ледникового периода, подвергнутся поднятию, органические остатки будут, вероятно, впервые появляться и исчезать на различных уровнях вследствие миграций видов и географических перемен. И в отдаленном будущем геолог, изучая эти слои, будет
склонен прийти к заключению, что средняя продолжительность существования организмов, погребенных в этих слоях, была меньше, чем продолжительность ледникового периода, тогда как на самом деле она значительно больше, так как эти организмы начали существовать еще до ледникового периода и существуют по настоящее время.
Для того чтобы можно было получить полную серию градаций между
двумя формами из верхней и нижней частей одной и той же формации,
отложение должно было кумулироваться непрерывно в продолжение
долгого периода, достаточного для медленного процесса их модификаций;
следовательно, отложение должно иметь весьма значительную мощность
и претерпевающие изменения виды должны были жить все это время
в той же самой области. Но мы видели, что мощная формация, содержащая
ископаемые во всей своей толще, может кумулироваться только в течение периода опускания, и для того, чтобы глубина оставалась приблизительно одинаковой, что необходимо для того, чтобы одни и те же морские виды могли жить на одном и том же пространстве, быстрота кумуляции осадка должна приблизительно уравновешивать быстроту опускания.
Но этот самый процесс опускания имеет следствием погружение той области, откуда доставляется материал для осадка, и, таким образом, количество доставляемого материала уменьшается, тогда как опускание все
продолжается. В действительности это почти точное соответствие между
количеством приносимого осадка и быстротой опускания представляет,
вероятно, редкую случайность, так как было замечено многими палеонтологами, что очень мощные отложения обычно не содержат ископаемых
организмов и что последние встречаются только близ верхней или близ

<<

стр. 6
(всего 14)

СОДЕРЖАНИЕ

>>