стр. 1
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

>>

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ




О.В.Калмин

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ



Учебно-методическое пособие




Издательство Пензенского университета
1999
1
УДК 611.81 (075.8)

Калмин О.В. Проводящие пути центральной нервной системы:
Учебно-методическое пособие. - Пенза, 1999. - 52 с.

Учебно-методическое пособие содержит обобщенные и систематизи-
рованные данные о проводящих путях центральной нервной системы че-
ловека и иллюстрировано большим количеством рисунков и схем.
Пособие предназначено для студентов медицинских вузов.




Рецензенты:
• доктор медицинских наук, профессор Н.М.Иванов,
• доктор медицинских наук, профессор М.Ю.Ледванов.




Одобрено и рекомендовано к изданию редакционно-издательской ко-
миссией медицинского факультета Пензенского государственного универ-
ситета.




© Калмин О.В.,1999.
© Пензенский
государственный
университет, 1999.


2
“Главным в организации нервной системы является организация ее
связей”. Эта точная формулировка известного нейроморфолога Б.И.Лав-
рентьева раскрывает значение проводящих путей центральной нервной
системы. Обеспечивая передачу информации о состоянии внешней и внут-
ренней среды организма, связывая между собой различные центры спин-
ного и головного мозга, проводящие пути обеспечивают рефлекторную
деятельность нервной системы. Между разнообразными центрами, между
клеточными группами головного и спинного мозга существует бесконеч-
ное множество связей. Анатомически проводящие пути представляют со-
бой совокупность нервных волокон одинакового происхождения и в боль-
шей части случаев одного и того же функционального значения.
Знания основных связей центральной нервной системы необходимы
врачу для ясного и правильного представления о структурно-функциональ-
ной организации нервной системы.
Прежде чем приступить к рассмотрению морфологии отдельных про-
водящих путей, необходимо точно определить некоторые термины.
Под термином
«проводящий путь»
следует понимать весь
нервный путь: для аф-
ферентных путей - от
рецептора до подкор-
кового или коркового
центра; для эфферент-
ных путей - от мотор-
ного центра до эффек-
торного органа. Про-
водящий путь включа-
ет не только волокни-
стые структуры (белое
вещество), но и соот-
ветствующие переклю-
чательные (клеточные)
центры (нервные
ядра). Так, например,
проводящие пути эк-
стероцепции включа-
ют нервные волокна
соответствующего не- Рис. 1. Схема ассоциативных (1), комиссураль-
рва и задних кореш- ных (2) и проекционных проводящих путей
ков, образованные (Сапин М.Р., 1993).
нейроцитами спиналь-

3
ных ганглиев, собственное ядро заднего рога спинного мозга, спинно-та-
ламические тракты, латеральные ядра таламуса и таламо-корковые пути.
Проводящие пути в пределах центральной нервной системы состоят
из трактов (пучков). Тракты - однонейронны и представлены аксонами
нервных клеток, то есть составляют белое вещество головного и спинного
мозга. Название их, как правило, включает наименование структур, кото-
рые данные тракты связывают. Например, корково-спинномозговой тракт
соединяет кору больших полушарий головного мозга с сегментарным ап-
паратом спинного мозга. Некоторые тракты именуются по морфологи-
ческим признакам. Так, клиновидный пучок задних канатиков спинного
мозга называется по форме ядра (клиновидное), где этот пучок заканчи-
вается. Соседний с ним тонкий пучок обязан своим названием тонким не-
рвным волокнам, которые его образуют.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три
группы нервных проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и про-
екционные.

АССОЦИАТИВНЫЕ ПУТИ
Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associationes) соеди-
няют участки серого вещества в пределах одной половины мозга, различ-
ные функциональные центры. Выделяют короткие и длинные ассоциатив-
ные волокна. Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества
и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки воло-
кон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество
соседних извилин, дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются
дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri).
Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария
(за пределы коры), называются экстракортикальными.
Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества,
далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (меж-
долевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относят:
1. Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior) - на-
ходится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и
соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.
2. Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior) - нахо-
дится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли с
затылочной.
3. Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus) - дугообразно изгибаясь
впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней частью
височной доли.



4
4. Пояс (cingulum) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соеди-
няет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.
5. Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus) - располагается кна-
ружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах
и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.
В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют серое вещество
различных сегментов и образуют передние, латеральные и задние
собственные пучки спинного мозга (fasciculi proprii ventrales, laterales
et dorsales) и располагаются по периферии серого вещества. Короткие
пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента,
длинные пучки - далеко отстоящие друг от друга сегменты.
Межсегментарные связи могут осуществляться ветвлением централь-
ного отростка псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия. Всту-
пившие через задние корешки центральные отростки в белом веществе
спинного мозга Т-образно делятся, и восходящие и нисходящие ветви об-
разуют синаптические связи с мотонейронами разных по уровню распо-
ложения сегментов, но своей стороны спинного мозга.
Межсегментарные связи могут быть образованы вставочными нейро-
цитами (так называемыми рассеянными или пучковыми клетками). В этом
случае центральный отросток чувствительного нейрона оканчивается си-
напсом на вставочном нейроците. Аксон последнего делится на восходя-
щую и нисходящую ветви, которые, в свою очередь, заканчиваются на
мотонейронах гомолатеральной стороны.




Рис. 2. Ассоциативные проводящие пути (Орловский Ю.А., Галахов Б.Б.,
Федорова Р.Н., 1993, с изменениями).
5
КОМИССУРАЛЬНЫЕ ПУТИ
Комиссуральные нервные волокна (neurofibrae commissurales)
соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные цен-
тры правой и левой половин мозга с целью координации их функции.
Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, обра-
зуют спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка).
В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, бо-
лее молодые, отделы коры (neopaleum), корковые центры правого и лево-
го полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерооб-
разно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi). Ко-
миссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соеди-
няют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полуша-
рий мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с
двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образу-
ют лобные (большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолисто-
го тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных изви-
лин, теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолис-
того тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору
затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полуша-
рий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают
задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные
(малые) щипцы (forceps occipitalis minor).
Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней
спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом передне-медиальные уча-
стки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам
мозолистого тела.
В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связыва-
ют участки коры правой и левой височной долей полушарий большого
мозга, правого и левого гиппокампов.
В задней спайке мозга проходят комиссуральные пути, связывающие
клеточные структуры среднего и промежуточного мозга.
Комиссуральные связи в спинном мозге образованы рассеянными клет-
ками. На них заканчивается центральный отросток афферентного нейро-
цита, а их аксон переходит на противоположную сторону спинного мозга
и вступает в синаптическую связь с мотонейронами противоположной сто-
роны.

ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Проекционные нервные волокна (neurofibrae projectiones) пред-
ставляют собой системы нервных проводников, связывающих кору боль-
шого мозга и мозжечка с подкорковыми ядрами, мозговым стволом, спин-

6
ным мозгом и через них с периферией; они осуществляют проекцию пери-
ферии на кору и проекцию коры на периферию. Соответственно этому
проекционные пути подразделяют на афферентные (восходящие) и эффе-
рентные (нисходящие).

Афферентные проводящие пути
Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) не-
сут в головной мозг импульсы, возникшие в результате воздействия на
организм факторов внешней среды, а также импульсы от органов движе-
ния, от внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импуль-
сов афферентные пути подразделяются на три группы.
1. Экстероцептивные пути - несут импульсы (болевые, температурные,
тактильные, давления), возникшие в результате воздействия внешней
среды на кожные покровы.
2. Проприоцептивные пути - проводят импульсы от органов движения
(мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о
положении частей тела в пространстве.
3. Интероцептивные пути - проводят импульсы от внутренних органов,
сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние
внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм
крови и лимфы, давление в сосудах.

Экстероцептивные пути
Проводящий путь болевой и температурной
чувствительности.
Рецепторы болевой и температурной чувствительности заложены в
коже и подкожной основе туловища, конечностей, а также тех частей шеи
головы, которые получают иннервацию от спинномозговых нервов. Им-
пульсы передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов
клеткам спинномозговых ганглиев, которые представляют собой 1-й ней-
рон. Центральные отростки аксонов этих клеток входят в спинной мозг в
составе задних корешков и оканчиваются в сером веществе заднего рога
(nucleus proprius cornu posterioris). Расположенные здесь пучковые клет-
ки являются 2-м нейроном, их отростки переходят в центральном проме-
жуточном веществе (substantia grisea intermedia centralis) на противопо-
ложную сторону (перекрест) и образуют латеральный спинно-талами-
ческий путь (tractus spinothalamicus lateralis). Последний поднимается в
боковом канатике спинного мозга. В продолговатом мозге боковой спин-
но-таламический путь располагается позади ядра оливы, а затем присое-
диняется к латеральному краю медиальной петли и в ее составе достигает

7
дорсо-латеральных ядер
таламуса, в которых нахо-
дится 3-й нейрон проводя-
щего пути. Отростки ней-
ронов этих ядер проходят
в составе таламо-корково-
(fibrae
го пути
thalamocorticales) через
заднюю треть задней нож-
ки внутренней капсулы и
оканчиваются во внутрен-
нем зернистом слое коры
постцентральной извили-
ны (первичные корковые
поля 1, 2, 3 - ядро анали-
затора общей чувстви-
тельности) и верхней те-
менной дольки (вторич-
ное корковое поле 5). От
рецепторов головы им-
пульсы передаются по
тройничному нерву (см.
ниже).
Поскольку латераль-
ный спинно-таламический
путь является полностью
перекрещенным проводя-
щим путем (все волокна
второго нейрона перехо-
дят на противоположную
сторону), при поврежде-
нии одной половины
спинного мозга полнос-
тью исчезает болевая и
температурная чувстви-
тельность на противопо-
ложной стороне тела ниже
места повреждения.


Рис. 3. Проводящие пути температурной, бо-
левой чувствительности, осязания и давления
(Сапин М.Р., 1993, с изменениями).
8
Проводящий путь тактильной чувствительности,
осязания и давления.
Рецепторы тактильной чувствительности заложены в коже и подкож-
ной основе туловища, конечностей, а также тех частях шеи и головы, ко-
торые получают иннервацию от спинномозговых нервов. Импульсы пере-
даются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам
спинномозговых ганглиев, которые представляют собой 1-й нейрон. Цен-
тральные отростки аксонов этих клеток входят в спинной мозг в составе
задних корешков и оканчиваются в сером веществе заднего рога (nucleus
proprius cornu posterioris). Расположенные здесь пучковые клетки являют-
ся 2-м нейроном, их отростки переходят в центральном промежуточном
веществе спинного мозга (substantia grisea intermedia centralis) на проти-
воположную сторону (перекрест) и образуют передний спинно-талами-
ческий путь (tractus spinothalamicus anterior), который поднимается в
переднем канатике спинного мозга. В продолговатом мозге передний спин-
но-таламический путь располагается позади ядра оливы, а затем присое-
диняется к латеральному краю медиальной петли и в ее составе достигает
дорсо-латеральных ядер таламуса, в которых находится 3-й нейрон про-
водящего пути. Отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-
коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней нож-
ки внутренней капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры
постцентральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро ана-
лизатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторич-
ное корковое поле 5). От рецепторов головы импульсы передаются по трой-
ничному нерву (см. ниже).
Часть волокон проводящего пути тактильной чувствительности идет
в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводяще-
го пути проприоцептивной чувствительности. В связи с этим при пораже-
нии одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления
на противоположной стороне не исчезает полностью, как в случае с боле-
вой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что
не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на про-
тивоположную сторону в спинном мозге.

Проприоцептивные пути
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности
коркового направления.
Рецепторы заложены в подкожной основе (экстероцепторы), мышцах,
сухожилиях, суставных поверхностях, связках, фасциях, надкостнице (про-
приоцепторы). Импульсы передаются по чувствительным волокнам спин-
номозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, представляющим
9
собой 1-й нейрон. Цент-
ральные отростки аксо-
нов этих клеток вступают
в спинной мозг в составе
задних корешков и входят
в задний канатик, образуя
тонкий пучок (Голля)
(fasciculus gracilis) и кли-
новидный пучок (Бур-
даха) (fasciculus
cuneatus). Аксоны входят
в задний канатик, начиная
с нижних сегментов спин-
ного мозга. Каждый сле-
дующий пучок аксонов
прилежит с латеральной
стороны к уже имеющим-
ся. Таким образом, наруж-
ные отделы заднего кана-
тика (клиновидный пу-
чок) заняты аксонами кле-
ток, осуществляющих
проприоцептивную ин-
нервацию груди, шеи и
верхних конечностей. Ак-
соны, занимающие внут-
реннюю часть заднего ка-
натика (тонкий пучок),
несут проприоцептивные
импульсы от нижних ко-
нечностей и нижней поло-
вины туловища. Пучки
аксонов поднимаются в
продолговатый мозг и
оканчиваются в тонком и
клиновидном ядрах
(nucleus gracilis et nucleus
cuneatus), где заложен 2-
й нейрон проводящего
пути. Аксоны клеток тон-
Рис. 4. Проводящие пути проприоцептивной
кого и клиновидного ядер
чувствительности коркового направления
дугообразно изгибаются
(Сапин М.Р., 1993, с изменениями).

10
вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межо-
ливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест
медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium). Пучок волокон,
обращенных в медиальном направлении получил название внутренних ду-
гообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются началом
медиальной петли (lemniscus medialis). Они поднимаются через покрыш-
ку моста и среднего мозга к таламусу, оканчиваясь в его дорсо-латераль-
ных ядрах. В ядрах таламуса локализуется 3-й нейрон проводящего пути;
отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-коркового пути
(fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней
капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцент-
ральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора
общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное корко-
вое поле 5). Описанный путь связан с так называемой эпикритической чув-
ствительностью, то есть способностью к точной локализация раздраже-
ний и их качественной и количественной оценке.
Часть волокон 2-го нейрона по выходе из тонкого и клиновидного
ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние
наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae posteriores) -
направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчива-
ется в коре червя мозжечка. Волокна другого пучка - передние наружные
дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae anteriores) - уходят впе-
ред, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной сто-
роны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направля-
ются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные
волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Передача раздражений, приходящих по проводникам проприоцептив-
ной и кожной чувствительности, на эфферентные пути происходит на спин-
номозговом и корковом уровнях. В спинном мозге импульсы переключа-
ются с афферентных волокон задних корешков на двигательные клетки
переднего рога непосредственно или через вставочные нейроны располо-
женные в центральном промежуточном веществе и в переднем роге. По
волокнам собственных пучков (fasciculi proprii) происходит распростра-
нение раздражений на серое вещество других сегментов, благодаря чему
ответная реакция может захватывать многие мышцы.
В коре большого мозга происходит анализ и синтез поступающих сиг-
налов и формируются программы действий, которые передаются из зад-
него отдела полушария (теменные доли) в передний отдел (лобную долю),
где берут начало двигательные пирамидный и экстрапирамидные пути.




11
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности
мозжечкового направления.
Издавна считалось, что мозжечок является одним из центров коорди-
нации и синергии движений, регуляции тонуса мускулатуры, поддержа-
ния равновесия. Академик Л.А.Орбели пришел к заключению, что “моз-
жечок является высшим адаптационно-трофическим центром”, где проис-
ходит интеграция сомато-вегетативных функций.
В последние годы мозжечок рассматривается как своеобразная систе-
ма, координирующая двигательные акты. Благодаря своим обширным
связям мозжечок получает информацию от рецепторов, находящихся в
мышцах, сухожилиях, суставах, а также от вестибулярного, зрительного и
слухового анализаторов, от ретикулярной формации. Этот огромный при-
ток сенсорной информации служит в конечном итоге для регуляции дви-
гательных функций. Интегрированная информация выдается в виде эффе-
рентных сигналов к ведущим моторным центрам спинного и головного
мозга.
По-видимому, мозжечок не играет ведущей роли в организации дви-
гательных актов, не
программирует дви-
жения, а оптимизиру-
ет программы движе-
ния по мере их осуще-
ствления. Мозжечок
принимает участие в
контроле движений,
внося соответствую-
щие коррективы в де-
ятельность моторных
центров головного и
спинного мозга.
Предполагается, что
мозжечок не только
регулирует актив-
ность отдельных дви-
гательных центров, но
и согласует их работу.
Из изложенного
следует, что важней-
шими афферентными
связями мозжечка яв-
Рис. 5. Задний спинно-мозжечковый путь (Сапин
ляются проприоцеп-
М.Р., 1993, с изменениями).
тивные пути от спин-

12
ного мозга, вестибулярных ядер, экстрапирамидной системы, двигатель-
ных центров коры полушарий головного мозга; важнейшими эфферент-
ными связями - пути к двигательным центрам головного и спинного моз-
га.
Мозжечок получает информацию о состоянии и деятельности мышеч-
но-суставной системы по нескольким каналам. Это, во-первых, прямые
спинно-мозжечковые тракты, непосредственно связывающие спинной мозг
с мозжечком, и, во-вторых, проводники, переключающиеся на пути к моз-
жечку в ядрах ствола мозга. Эти ядра именуют “предмозжечковыми”.
Проприоцепторы заложены в мышцах, сухожилиях, суставных повер-
хностях, суставных капсулах, связках, фасциях, надкостнице. Раздраже-
ния передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов
клеткам спинномозговых ганглиев (1-й нейрон) и от них по волокнам зад-
них корешков в серое вещество спинного мозга. Отсюда берут начало два
анатомически раздельных нервных пути:
А. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris
posterior) (пучок
Флексига) начина-
ется от клеток груд-
ного ядра (nucleus
thoracicus) (2-й ней-
рон). Волокна этого
пути проходят, не
образуя перекреста,
по периферии боко-
вого канатика спин-
ного мозга, продол-
жаются в продолго-
ватый мозг и вступа-
ют в нижние мозжеч-
ковые ножки. Окан-
чивается путь в коре
червя мозжечка сво-
ей стороны
(paleocerebellum).
Б. Передний
спинно-мозжечко-
вый путь (tractus
spinocerebellaris
anterior) (пучок Го-
Рис. 6. Передний спинно-мозжечковый путь (Сапин
верса) берет начало
М.Р., 1993, с изменениями).
от клеток промежу-

13
точно-медиального ядра (substantia intermedia medialis) (2-й нейрон). Во-
локна пути переходят на противоположную сторону в передней белой спай-
ке спинного мозга (первый перекрест) и по периферии бокового канатика
идут в восходящем направлении, проходят через продолговатый мозг и
мост и достигают среднего мозга. Затем передний спинно-мозжечковый
путь проходит по верхним мозжечковым ножкам, образуя второй (час-
тичный) перекрест в переднем мозговом парусе, и аналогично заднему пути
оканчивается в коре червя мозжечка.
Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопреде-
ляют их функциональные различия. Считается, что по заднему пути моз-
жечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепторов
каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок по-
ступают сигналы, по-видимому, от больших мышечных групп.
Ко второму типу связей “опорно-двигательный аппарат - спинной мозг
- мозжечок”, переключающихся на ядрах ствола мозга, относятся задние
наружные дугообразные волокна.
В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят рети-
кулярно-мозжечковые волокна, которые замыкают спинно-ретикулярно-
мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок получает до-
полнительную проприоцептивную информацию о движениях, совершае-
мых скелетными мышцами конечностей. Кроме того, ретикулярно-мозжеч-
ковые волокна проводят сигналы от двигательной зоны коры полушарий
головного мозга, то есть являются конечным отрезком корково-ретику-
лярно-мозжечковых связей.
Следующий “вход” афферентных сигналов в мозжечок - оливо-моз-
жечковый путь, вступающий по нижним мозжечковым ножкам, подверга-
ющийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье коры моз-
жечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших “предмоз-
жечковых” ядер. Считается, что через оливное ядро и оливо-мозжечковый
путь мозжечок получает сигналы от коры полушарий, экстрапирамидной
системы и проприоцептивную информацию от сегментарного аппарата
спинного мозга.
По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (преддверно-
мозжечковые волокна) через нижние ножки мозжечка к наиболее древней
его части, “флокуло-нодулярной системе”, мозжечок получает информа-
цию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ускорения, о
положении головы в пространстве.
Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществляются
через собственные ядра моста. К ним от коры всех долей полушарий направ-
ляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамидных путей, прохо-
дящих в основании моста между его собственными ядрами, ответвляются
коллатерали к клеткам ядер. Аксоны клеток собственных ядер моста под-

14
вергаются перекресту и образуют мосто-мозжечковый тракт, который ана-
томически представлен средними мозжечковыми ножками, его волокна
заканчиваются на клетках коры полушарий мозжечка.
Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и
тонусе мышц, о положении частей тела, о действии ряда факторов внеш-
ней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок пере-
рабатывает ее и соответственно коррегирует намечающееся движение так,
чтобы сформировался оптимальный, максимально координированный
двигательный акт. Подобная координация достигается благодаря сигна-
лам, следующим от мозжечка по его эфферентным связям к двигательным
центрам головного и спинного мозга.
Основным интегративными структурами мозжечка являются груше-
видные нейроны (клетки Пуркинье), которые дают начало эфферентным
волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон мозжечко-
вых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам моз-
жечка, где заложен 4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начина-
ется проекционный эфферентный мозжечково-ядерный путь, волокна это-
го пути проходят в нижней мозжечковой ножке и оканчиваются в двига-
тельных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.
Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зуб-
чатого ядра. Зубчато-красноядерный путь (tractus dentatorubralis) прохо-
дит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь, оканчивается в крас-
ном ядре, откуда берет начало красноядерно-спинномозговой путь, явля-
ющийся, наряду с ретикулярно-спинномозговым путем, главным нисхо-
дящим путем экстрапирамидной системы (ход этих путей описан в разде-
ле, посвященном зкстрапирамидным путям). Оканчиваются эти пути на
двигательных клетках спинного мозга. Таким образом, афферентные и
эфферентные мозжечковые пути обеспечивают регуляцию движений на
уровне стволовой части головного мозга.
Передача нервных импульсов из мозжечка в вышележащие этажи моз-
га осуществляется по зубчато-таламическому пути (tractus
dentatothalamicus), который, как и зубчато-красноядерный путь, начина-
ется в зубчатом ядре, где локализуется 4-й нейрон. Мозжечково-талами-
ческий путь проходит в верхних мозжечковых ножках, перекрещивается в
покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum cerebellarium
superiorum) и подходит к нижне-латеральным и центральному ядрам та-
ламуса (5-й нейрон). Из нижних ядер импульсы передаются по таламо-кор-
ковому пути в кору предцентральной извилины, где берет начало пира-
мидный путь.
Центральное ядро таламуса передает импульсы, приходящие из моз-
жечка, полосатому телу, относящемуся к экстрапирамидной системе. Та-
ким образом, за счет зубчато-таламического, таламо-коркового и тала-

15
мо-стриального путей передаются коррегирующие влияния мозжечка на
двигательные пирамидную и экстрапирамидную системы.
Кроме того, мозжечок посылает свои эффекторные импульсы к сег-
ментарному аппарату спинного мозга через вестибулярные ядра, а также
через ретикулярную формацию, соответственно, по преддверно-спинно-
мозговому и ретикулярно-спинномозговому путям. Они вместе с красно-
ядерно-спинномозговым трактом образуют нисходящие связи мозжечка.

Некоторые закономерности строения афферентных проек-
ционных проводящих путей.
1. Начало каждого пути представлено рецепторами, заложенными в коже,
подкожной ткани или глубоких частях тела.
2. Первый нейрон у всех афферентных путей находится вне центральной
нервной системы, в спинномозговых ганглиях.
3. Второй нейрон локализуется в ядрах спинного или продолговатого
мозга.
4. Все восходящие пути проходят в покрышке мозгового ствола.
5. Третий нейрон у путей, направляющихся в кору полушарий большого
мозга, располагается в ядрах таламуса, а у мозжечковых путей - в коре
мозжечка.
6. Пути, приносящие импульсы в кору большого мозга, имеют один пере-
крест, совершаемый отростками 2-го нейрона; благодаря этому каж-
дая половина тела проецируется на противоположное полушарие боль-
шого мозга.
7. Мозжечковые пути или не имеют ни одного перекреста, или перекре-
щиваются дважды, так что каждая половина тела проецируется на кору
одноименной половины мозжечка.
8. Пути, соединяющие мозжечок с корой полушарий большого мозга,
являются перекрещенными.

Эфферентные проводящие пути.
Нисходящие проекционные проводящие пути (эффекторные, эфферен-
тные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим
отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам спинного моз-
га. Эти пути подразделяются на 2 группы: 1) пирамидный путь и 2) экстра-
пирамидные пути.

Пирамидный путь
Пирамидный путь (tractus pyramidalis) связывает нейроны двигатель-
ной области коры непосредственно с двигательными ядрами спинного

16
Рис. 7. Пирамидный путь (Сапин М.Р., 1993, с изменениями).


17
мозга и черепных нервов. Началом пути являются большие пирамидные
нейроны (клетки Беца) (1-й нейрон), расположенные во внутреннем пира-
мидном слое коры предцентральной извилины (первичное корковое поле
4).
Пирамидный путь подразделяется на корково-спинномозговой
(fibrae corticospinales) и корково-ядерный (fibrae corticonucleares). Пос-
ледний будет рассмотрен при описании проводящих путей черепных не-
рвов.
Корково-спинномозговой путь составлен аксонами больших пирамид-
ных нейронов, расположенных в верхней и средней третях предцентраль-
ной извилины. Они проходят через передний отдел задней ножки внутрен-
ней капсулы, среднюю часть основания ножки большого мозга, основа-
ние моста и пирамиду продолговатого мозга. На границе со спинным моз-
гом происходит неполный перекрест корково-спинномозгового пути
(decussatio pyramidum). Большая часть волокон, перейдя на противопо-
ложную сторону, образует латеральный корково-спинномозговой путь
(tractus corticospinalis lateralis), остальные идут в составе переднего кор-
ково-спинномозгового пути (tractus corticospinalis anterior) своей сто-
роны и перекрещиваются в спинном мозге посегментно, проходя через
белую спайку. Они преимущественно оканчиваются в промежуточном се-
ром веществе, образуя синапсы со вставочными нейронами (2-й нейрон),
которые передают импульсы мотонейронам ядер переднего рога (3-й ней-
рон). Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного
мозга в передних корешках и затем идут в составе спинномозговых не-
рвов к скелетным мышцам, обеспечивая их двигательную иннервацию.
Через вставочный нейроциты осуществляется связь клеток коры по-
лушарий мозга с мотонейронами, иннервирующими мускулатуру шеи,
туловища и проксимальных отделов конечностей. Волокна латерального
пирамидного пути заканчиваются в своем большинстве на вставочных
нейроцитах спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы предплечья
и кисти, имеют непосредственные связи с клетками коры. На них (а не на
вставочных нейронах) заканчиваются корково-спинномозговые волокна,
проходящие главным образом в составе переднего пирамидного тракта.
Этим достигается прямая, более совершенная корковая регуляция мышц,
которые характеризуются очень точными, строго дифференцированными
движениями.
Пирамидный путь главным образом передает мышцам сигналы про-
извольных движений, регулируемых корой большого мозга. При его пе-
рерыве наступает паралич мышц своей или противоположной стороны в
зависимости от уровня повреждения. Особенно сильно страдают при по-
ражениях пирамидных путей тонко дифференцированные движения верх-

18
них конечностей, мускулатура которых имеет перекрестную иннервацию.
Мышцы нижних конечностей и особенно мышцы туловища иннервиру-
ются наряду с перекрещенными, также и неперекрещенными корково-спин-
номозговыми волокнами, поэтому их функция нарушается в меньшей сте-
пени.
Однако пирамидный путь связывает кору не только с двигательными
нейроцитами спинного мозга, но и с другими структурами головного и
спинного мозга. Его волокна или их коллатерали оканчиваются на клет-
ках красного ядра, собственных ядрах моста, на клетках ретикулярной
формации ствола мозга.

Экстрапирамидные пути.
Экстрапирамидная система представлена многозвенными нисходя-
щими путями, посредством которых осуществляется регуляция непроиз-
вольных движений, автоматических двигательных актов, мышечного тону-
са, а также движений, выражающих эмоции (улыбка, смех, плач и т. п.).
Нейроны внутреннего пирамидного слоя коры лобной доли (поле 6)
(1-й нейрон) посылают корково-стриальные волокна в новую часть поло-
сатого тела, представленную хвостатым ядром и скорлупой. Здесь лока-
лизуется 2-й нейрон
экстрапирамидных
путей, отростки ко-
торого идут в древ-
нюю часть полосато-
го тела - бледный
шар (стриато-палли-
дарные волокна).
Нервные клетки
бледного шара пред-
ставляют собой 3-й
нейрон, их аксоны
идут в составе чече-
вицеобразной петли
(ansa lenticularis) к
различным ядрам
мозгового ствола -
субталамическому
ядру, черному веще-
ству, ядрам верхних
холмиков, красному
Рис. 9. Корково-мосто-мозжечково-спинно- ядру, латеральному
мозговые пути.
19
преддверному ядру, оливному ядру, ретикулярным ядрам. В названных
ядрах заложен 4-й нейрон, который дает начало нисходящим путям, пере-
дающим сигналы двигательным ядрам черепных нервов и спинного моз-
га: покрышечно-спинномозговому (tractus tectospinalis), красноядер-
но-спинномозговому (tractus rubrospinalis), преддверно-спинномоз-
говому (tractus vestibulospinalis), оливо-спинномозговому (tractus
olivospinalis), ретикулярно-спинномозговому (fasciculi reticulospinales).
Наиболее хорошо развиты у человека красноядерно-спинномозговой и
ретикулярно-спинномозговой пути, остальные представлены немногочис-
ленными волокнами и прослеживаются обычно лишь в шейных сегментах
спинного мозга. Двигательные клетки ядер черепных нервов и передних
рогов спинного мозга образуют 5-й нейрон экстрапирамидных путей, по-
сылающий импульсы скелетным мышцам.
К экстрапирамидным путям относят также систему волокон, связы-
вающих кору большого мозга с мозжечком. Эта система состоит из двух
звеньев. Первым являются корково-мостовые пути (tractus corticopontini).
Начало им дают клетки внутреннего пирамидного слоя вторичных кор-
ковых полей лобной (поля 6 и 8), теменной, затылочной, височной долей;
соответственно этому различают лобно-, теменно-, затылочно- и височ-
но-мостовой пути. Все они проходят через переднюю ножку внутренней
капсулы, основание ножки большого мозга (ее медиальный и латераль-
ный отделы) и оканчиваются в собственных ядрах моста, где заложен 2-й
нейрон (nuclei pontis). Аксоны клеток, образующих ядра моста, по сред-
ним мозжечковым ножкам в составе tractus pontocerebellaris переходят на
противоположную сторону (1-й перекрест) и заканчиваются в коре полу-
шарий мозжечка (новый мозжечок). Грушевидные клетки коры мозжечка
принимаются за 3-й нейрон. Посылаемые ими импульсы поступают в зуб-
чатое ядро (4-й нейрон). Отсюда происходит передача импульсов по зуб-
чато-красноядерному пути (tractus dentatorubralis) через верхние моз-
жечковые ножки к красному ядру (5-й нейрон). В покрышке среднего моз-
га происходит 2-й перекрест (decussatio pedunculorum cerebellarium
superiorum). От красного ядра начинается красноядерно-спинномозго-
вой путь (tractus rubrospinalis), который после перекреста (decussatio
ventralis tegmenti) идет к ядрам передних рогов спинного мозга и двига-
тельным ядрам черепных нервов (6-й нейрон). Отсюда в составе спинно-
мозговых и черепных нервов импульсы поступают в мускулатуру.
Посредством корково-мостового и мосто-мозжечкового путей и вос-
ходящих эфферентных путей мозжечка осуществляется кольцевое взаимо-
действие между корой большого мозга и мозжечка, необходимое для регу-
ляции и координирования различных двигательных актов. Мозжечок по-
лучает из коры большого мозга как бы копии команд, посылаемых по
пирамидным и экстрапирамидным путям, сопоставляет их с сигнализаци-

20
Рис. 8. Экстрапирамидные пути (Ромоданов А.П., Мосийчук Н.М., Холоп-
ченко Э.И., 1987, с изменениями).

21
ей, поступающей от проприоцепторов и вестибулярного аппарата, и на-
правляет переработанную информацию высшим двигательным центрам
коры.

Некоторые закономерности строения эфферентных проек-
ционных проводящих путей.
1. Первый нейрон всех эфферентных путей локализуется в коре большого
мозга.
2. Эфферентные проекционные пути занимают переднюю ножку, колено
и переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, проходят в осно-
вании ножек мозга и моста.
3. Все эфферентные пути заканчиваются в ядрах двигательных черепных
нервов и в передних рогах спинного мозга, где располагается после-
дний, двигательный нейрон.
4. Эфферентные пути образуют полный или частичный перекрест, вслед-
ствие чего импульсы из коры полушария большого мозга передаются
мышцам противоположной половины тела.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ
Все черепные нервы обладают собственными проекционными нервны-
ми путями, которые с точки зрения их устройства делятся на две группы.
Первую группу составляют пути нервов глазных мышц (III, IV, VI), не-
рвов жаберных дуг (V, VII, IX, Х, XI) и подъязычного нерва (XII пара),
которые принципиально сходны с афферентными и эфферентными нервны-
ми путями, рассмотренными в предыдущем разделе. Во вторую группу
входят проводящие пути нервов, передающих импульсы от специфичес-
ких органов чувств - обонятельного, зрительного, преддверно-улитково-
го; они существенно отличаются от путей других черепных нервов, осо-
бенно это относится к зрительному и обонятельному путям, поскольку
соответствующие нервы представляют выросты переднего мозга.

Афферентные пути черепных нервов
1. Афферентный путь тройничного нерва начинается от экстеро-
цепторов, расположенных в коже и слизистых оболочках головы (облас-
тях иннервации тройничного нерва), и проприоцепторов мимических и
жевательных мышц. Импульсы передаются по чувствительным волокнам
нерва клеткам тройничного ганглия (ganglion trigeminale) (1-й нейрон) и
по чувствительному корешку поступают в мозговой ствол, в котором идут
как в восходящем, так и в нисходящем направлениях. Восходящие волок-
на проводят проприоцептивные и тактильные раздражения (эпикритичес-

22
кая чувствительность) к мостовому ядру тройничного нерва (nucleus
pontinus nervi trigemini) (2-й нейрон); нисходящие волокна являются про-
водниками болевых и температурных раздражений (протопатическая чув-
ствительность). Они оканчиваются в спинномозговом ядре тройничного
нерва (2-й нейрон). Из мостового ядра начинается тройничная петля
(lemniscus trigeminalis), волокна которой перекрещиваются и поднимаются
в средний мозг, где присоединяются к медиальной петле и вместе с ней
достигают нижне-латеральных ядер таламуса - подкорковый центр (3-й
нейрон), а от них раздражения по таламо-корковому пути идут в кору
нижней трети постцентральной извилины.
Волокна, начинающиеся в спинномозговом ядре тройничного нерва,
частично оканчиваются в ретикулярной формации продолговатого моз-
га, частично примыкают к спинно-таламическому пути и вместе с ним идут
к ядрам таламуса - подкорковый центр (3-й нейрон), откуда раздражения
направляются в кору постцентральной извилины.
2. Афферентный путь языкоглоточного и блуждающего нервов
берет начало от рецепторов слизистых оболочек пищеварительных и ды-
хательных органов, иннервируемых данными нервами. Раздражения по-
ступают в ганглии IX и Х нервов (ganglia superius et inferius), в которых
локализуется 1-й нейрон, и по центральным отросткам аксонов передают-
ся в мозговой ствол чувствительным ядрам обоих нервов (nucleus solitarius)
(2-й нейрон). Дальнейший ход импульсов аналогичен таковому из ядра
спинномозгового пути тройничного нерва.

Эфферентные пути черепных нервов
1. Корково-ядерный путь, как было указано выше, представляет
часть пирамидного пути. 1-й нейрон представлен большими пирамидны-
ми нейронами, расположенными в коре нижней части предцентральной
извилины (первичное корковое поле 4). Корково-ядерный путь проходит
через колено внутренней капсулы, основание ножки большого мозга и
основание моста. Здесь волокна пути перекрещиваются и подходят к дви-
гательным ядрам III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII черепных нервов. Зало-
женные в этих ядрах двигательные клетки (2-й нейрон) посылают импуль-
сы мышцам головы и шеи. Корково-ядерный путь передает сигналы про-
извольных движений, при его поражении наступают параличи мышц на
стороне, противоположной месту поражения.
2. Экстрапирамидные пути к ядрам черепных нервов описаны
выше. Особенностью двигательных ядер черепных нервов является хоро-
шо развитая связь их с ретикулярной формацией мозгового ствола, кото-
рая играет большую роль в регуляции двигательных реакций, осуществ-
ляемых этими нервами.


23
Рис. 10. Вестибулярный проводящий путь (Ромоданов А.П., Мосийчук
Н.М., Холопченко Э.И., 1987, с изменениями).


24
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ОТ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Вестибулярный путь.
Проводящий путь преддверного нерва состоит из проводников, пере-
дающих сигналы от статорецепторов внутреннего уха. Рецепторные клет-
ки располагаются в пятнах эллиптического и сферического мешочков и
ампулярных гребешках полукружных протоков перепончатого лабирин-
та. Раздражителями для них служат действие силы тяжести и перемещения
эндолимфы, происходящие при движениях головы. Раздражения переда-
ются по волокнам преддверного нерва клеткам одноименного ганглия
(ganglion vestibulare) (1-й нейрон) и по центральным отросткам их аксо-
нов преддверным ядрам, заложенным в мосте и проецирующимся в лате-
ральной части ромбовидной ямки. В nucleus vestibularis medialis (ядре
Швальбе), nucleus vestibularis lateralis (ядре Дейтерса), nucleus vestibularis
superior (ядре Бехтерева), nucleus vestibularis inferior (ядре Роллера) лока-
лизуется 2-й нейрон. Отсюда импульсы идут по нескольким направлени-
ям. Главным является преддверно-мозжечковый путь, волокна которого
проходят по нижней мозжечковой ножке и оканчиваются в коре червя
мозжечка (узелке и клочке, представляющих древний мозжечок). Груше-
видные нейроны коры мозжечка (3-й нейрон) передают сигналы зубчато-
му ядру и ядру шатра, где локализуется 4-й нейрон. От ядра шатра берут
начало мозжечково-преддверные волокна (tractus cerebellovestibularis),
которые проходят в составе мозжечково-ядерного пути по нижней моз-
жечковой ножке и заканчиваются в латеральном преддверном ядре, пере-
ключающем импульсы на преддверно-спинномозговой путь, идущий в
боковых канатиках спинного мозга. Кольцевая связь между мозжечком и
преддверными ядрами обеспечивает постоянное взаимодействие их в осу-
ществлении рефлекторных реакций на раздражение вестибулярного аппа-
рата.
Зубчатое ядро дает начало описанным выше зубчато-красноядерно-
му и зубчато-таламическому путям, посредством которых происходит пе-
редача импульсов в ядра экстрапирамидной системы. В таламусе находится
6-й нейрон (см. мозжечковые пути).
Часть волокон из преддверных ядер вступает в медиальный продоль-
ный пучок и в его составе достигает ядер III, IV и VI черепных нервов.
Этим путем устанавливается прямая связь между вестибулярным аппара-
том и мышцами глазных яблок. Медиальный продольный пучок (зад-
ний продольный пучок) является системой восходящих и нисходящих во-
локон, связывающих между собой, во-первых, собственные ядра продоль-
ного пучка, ядра глазодвигательных нервов (III, IV, VI), преддверные ядра,
некоторые ядра ретикулярной формации и, во-вторых, перечисленные ядра
с мотонейронами спинного мозга. Медиальный продольный пучок пред-

25
Рис. 11. Слуховой проводящий путь (Ромоданов А.П., Мосийчук Н.М., Хо-
лопченко Э.И., 1987, с изменениями).




26
ставляет собой образование со сложной структурой и разнообразными
функциями. Пучок, в частности, является второй (наряду с преддверно-
спинномозговым путем) “линий связи” вестибулярных ядер со спинным
мозгом.
Преддверные ядра связаны также с ретикулярной формацией. Как
известно, в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга рас-
полагаются сосудодвигательный и дыхательный центры, ядра блуждаю-
щего нерва. Эти связи обусловливают ряд рефлекторных проявлений (со-
судистые расстройства, нарушения дыхания, вегетативные реакции, рво-
та и др.), которые наблюдаются при сильных раздражениях вестибуляр-
ного аппарата.
Пути проведения раздражений из вестибулярного аппарата в кору
большого мозга изучены недостаточно. Наличие прямого пути от пред-
дверных ядер к таламусу и далее в кору не доказано. Принято считать, что
сигналы из вестибулярного аппарата передаются в кору через мозжечок
по зубчато-таламическому пути, затем таламо-корковому пути. Корко-
вый конец анализатора находится в верхней и средней височной извили-
нах или нижней теменной дольке, при раздражении которых у больных
нарушается чувство равновесия; по другим данным, он рассеян по всей
коре полушарий головного мозга.

Слуховой путь.
Слуховой путь проводит раздражения от рецепторов, расположенных
в спиральном (кортиевом) органе улитки внутреннего уха. Нервные им-
пульсы приходят в спиральный ганглий слухового нерва, клетки которо-
го являются 1-м нейроном; по их центростремительным отросткам, обра-
зующим улитковую часть VIII пары черепных нервов, раздражения пере-
даются переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улитковым
ядрам, находящимся в мосте и проецирующимся на area vestibularis ром-
бовидной ямки. Здесь локализуется 2-й нейрон проводящего пути. Аксо-
ны клеток улитковых ядер образуют на границе основания и покрышки
моста слой волокон, называемый трапециевидным телом (1-й перекрест).
Последнее включает не только пучки перекрещивающихся волокон, и боль-
шое количество нервных клеток (различают переднее и заднее ядра трапе-
циевидного тела (nuclei anterior et posterior corporis trapezoidei)), на кото-
рых происходит переключение многих нервных слуховых волокон (3-й
нейрон).
После перекреста слуховые пути образуют латеральную, или слухо-
вую, петлю (lemniscus lateralis). Большинство волокон латеральной петли
контрлатеральные, то есть перекрещенные, однако в ней содержится зна-
чительное число волокон ипсилатеральной стороны, то есть не подверг-


27
Рис. 12. Зрительный проводящий путь и его связь с глазодвигатель-
ным нервом (Ромоданов А.П., Мосийчук Н.М., Холопченко Э.И.,
1987, с изменениями).

28
шихся перекресту. Латеральная петля так же, как и трапециевидное тело,
содержит не только проводники, но и нервные клетки (ядро латеральной
петли), на которых прерываются слуховые волокна (3-й нейрон). От тра-
пециевидного тела и латеральной петли отходит много боковых ответвле-
ний, вступающих в контакт с ядрами ретикулярной формации моста и сред-
него мозга.
Латеральная петля идет в средний и промежуточный мозг к ядрам
нижних холмиков и медиального коленчатого тела. В этих ядрах заложен
4-й нейрон слухового пути. Медиальное коленчатое тело проецирует слу-
ховые раздражения на кору большого мозга. Выходящие из него волокна
образуют слуховую лучистость и проходят через внутреннюю капсулу
позади чечевицеобразного ядра в височную долю. Местом окончания этих
волокон является внутренний зернистый слой коры поперечных височных
извилин (первичные поля 41 и 42).
Ядра нижних холмиков передают слуховые раздражения в серое ве-
щество верхнего холмика и медиального коленчатого тела своей стороны,
а также к нижнему холмику противоположной стороны. По-видимому,
нижние холмики играют главную роль в двигательно-слуховых рефлек-
сах. От крыши среднего мозга берет начало нисходящий покрышечно-спин-
номозговой путь, через который осуществляется реакция мускулатуры, в
частности, так называемый “старт-рефлекс”, в ответ и на зрительные, и на
звуковые раздражения.

Зрительный путь.
Зрительные пути осуществляют проведение нервных импульсов от
фоторецепторных клеток сетчатки (палочковидных и колбочковидных
нейросенсорных эпителиоцитов), периферические отростки которых име-
ют форму палочек (рецепторы сумеречного света) и колбочек (рецепторы
цвета). Фоторецепторные клетки представляют собой 1-й нейрон зритель-
ного пути, нервные импульсы передаются от них через биполярные не-
рвные клетки (2-й нейрон) мультиполярным нервным клеткам сетчатки
(3-й нейрон). Аксоны мультиполярных клеток образуют зрительный нерв,
который входит в полость черепа и образует с нервом другой стороны
зрительный перекрест (chiasma opticus). Волокна от медиальных (назаль-
ных) половин сетчаток переходят на противоположную сторону, а волок-
на от латеральных (темпоральных) половин сетчаток не перекрещивают-
ся. Образующийся после перекреста зрительный тракт содержит, таким
образом, волокна от правых или от левых половин обеих сетчаток. Во-
локна зрительного тракта оканчиваются в трех подкорковых зрительных
центрах: в подушке таламуса, в латеральном коленчатом теле и в верхних



29
холмиках, которые являются местом нахождения 4-го нейрона проводя-
щего пути.
Подушка таламуса играет, по-видимому, две роли. Во-первых, от нее
идут восходящие пути к коре больших полушарий. Во-вторых, подушка
таламуса, по всей вероятности, организует эмоциональные реакции орга-
низма в ответ на зрительные раздражения.
Из латерального коленчатого тела зрительные раздражения проеци-
руются на кору большого мозга. Аксоны его клеток образуют зрительную
лучистость, проходящую через участок внутренней капсулы, расположен-
ный ниже чечевицеобразного ядра, в затылочную долю полушария. Зри-
тельная лучистость оканчивается во внутреннем зернистом слое коры на
медиальной поверхности затылочной доли выше и ниже шпорной бороз-
ды (первичное зрительное поле 17) и в окружающих его участках (вторич-
ные корковые поля 18 и 19). В первичном зрительном поле выше шпорной
борозды находится проекция верхних частей сетчаток, ниже борозды про-
ецируются нижние части сетчаток.
В сером слое верхних холмиков происходит переключение зрительных
импульсов на покрышечно-спинномозговой путь, передающий исполни-
тельным центрам (ядра передних рогов спинного мозга, двигательные ядра
черепных нервов) сигналы рефлекторных реакций на зрительные раздра-
жения. Этот путь имеет перекрест - decussatio dorsalis tegmenti. Из верх-
них холмиков происходит передача раздражений, приходящих по зритель-
ному тракту, добавочному (парасимпатическому) ядру глазодвигательного
нерва (ядру Якубовича) (5-й нейрон проводящего пути). Отсюда путь идет
к ganglion ciliare (6-й нейрон) и от него к мышцам: musculus ciliaris,
musculus sphincter pupillae. За счет этой связи замыкается дуга зрачково-
го рефлекса, выражающегося в суживании зрачка в ответ на световое раз-
дражение, и дуга аккомодационного рефлекса.
От верхних холмиков нервные связи также следуют через ретикуляр-
ную формацию к симпатическим центрам спинного мозга (C8-Th2), кото-
рые через верхний шейный симпатический ганглий обеспечивают иннер-
вацию другой мышцы - musculus dilatator pupillae.
Кроме того, в составе медиального продольного пучка от верхних
холмиков тянутся нервные связи к мотонейронам спинного мозга, иннер-
вирующим шейные мышцы, приводящие в движение голову.

Обонятельный путь.
Обонятельные пути берут начало от рецепторных обонятельных кле-
ток, расположенных в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю носо-
вую раковину (обонятельная область). Центральные отростки обонятель-
ных клеток (1-й нейрон) образуют обонятельные нервы числом 15-20 (nervi


30
Рис. 13. Обонятельный проводящий путь (Гайворонский И.В., 1995, с
изменениями).

olfactorii), которые проходят через решетчатую пластинку в полость чере-
па и контактируют с отростками митральных нервных клеток обонятель-
ной луковицы (2-й нейрон). Аксоны митральных клеток проходят по обо-
нятельному тракту и обонятельным полоскам к первичным корковым и
подкорковым обонятельным центрам (3-й нейрон).
Первичными корковыми центрами обоняния являются обонятельный
треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегород-
ка, кора подмозолистой извилины. Подкорковые обонятельные центры
представлены ядрами поводков, ядрами сосцевидных тел и миндалевид-
ным телом. От первичных корковых центров, расположенных в участках
старой и древней коры, раздражения передаются вторичному корковому
обонятельному полю, занимающему передний отдел парагиппокампаль-
ной извилины - крючок (uncus) (поле 28). Отсюда происходит передача
нервных импульсов по своду ядрам сосцевидных тел, которые дают нача-
ло сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям
(tractus mamillothalamicus et mamillotegmentalis). Сосцевидно-таламичес-
кий путь оканчивается в передних ядрах таламуса. Из этих ядер обоня-
тельные импульсы могут передаваться по таламо-корковому пути в но-
вую кору лобной доли, прежде всего в поясную извилину (поле 24) и в
верхнюю лобную извилину (поле 32). Посредством описанных путей обо-
нятельные раздражения включаются в лимбическую систему.

31
Сосцевидно-покрышечный путь идет в нисходящем направлении к
двигательным и вегетативным ядрам черепных нервов и посылает им сиг-
налы рефлекторных реакций на обонятельные раздражения (принюхива-
ние, облизывание, слюноотделение).

Вкусовой путь.
Проводящий путь вкусовой чувствительности начинается во вкусо-
вых рецепторах, находящихся во вкусовых почках сосочков слизистой
оболочки языка. Раздражения передаются от слизистой оболочки пере-
дних 2/3 языка по волокнам лицевого нерва (nervus intermedius, chorda
tympani), от задней 1/3 языка - по волокнам языкоглоточного нерва и от
слизистой корня языка - по ветвям блуждающего нерва клеткам их ганг-
лиев (ganglion geniculi nervi facialis, ganglia superius et inferius nervi
glossopharyngei, ganglion inferius nervi vagi) (1-й нейрон), откуда поступа-
ют в мозговой ствол. Волокна, проводящие вкусовые раздражения, окан-
чиваются в ядре одиночного пути (nucleus solitarius), в котором локализу-
ется 2-й нейрон. Отростки нервных клеток ядра одиночного пути подхо-
дят к двигательным и парасимпатическим ядрам черепных нервов, распо-
ложенным в мосте и продолговатом мозге; этим путем осуществляются бе-
зусловные рефлексы на вкусовые раздражения. От ядра одиночного пути
идут также восходящие волокна, которые переходят на противоположную
сторону (перекрест) и присоединяются к медиальной петле. По ним вкусо-
вые раздражения передаются в нижние и медиальные ядра таламуса (3-й
нейрон) и отсюда в нижний участок постцентральной извилины (теменную
покрышку) и парагиппокампальную извилину (крючок), где локализуется
корковый конец вкусового анализатора.




32
Рис. 14. Проводящий путь вкусовой чувствительности (Ромоданов
А.П., Мосийчук Н.М., Холопченко Э.И., 1987, с изменениями).


33
34
ПРИЛОЖЕНИЕ




35
Схема 1
Схема проводящего пути болевой и температурной
чувствительности

Корковый конец
Gyrus postcentralis
анализатора
^
Corona radiata
^
Задние 2/3 задней ножки внутренней капсулы
^
III нейрон Дорсо-латеральное ядра таламуса
^
Tractus spinothalamicus в боковых канатиках
спинного мозга, который в продолговатом мозге
присоединяется к lemniscus medialis
^
Перекрест Через переднюю серую спайку спинного мозга
^
II нейрон Nucleus proprius cornu posterioris в задних рогах
серого вещества спинного мозга
^
Задние корешки спинномозговых нервов
^
I нейрон Псевдоуниполярные клетки спинномозговых
ганглиев
^
От рецепторов по дендритам в составе
спинномозговых нервов к телу I нейрона
^
Рецепторы В коже и слизистых оболочках




36
Схема 2
Схема проводящего пути проприоцептивной
чувствительности коркового направления

Корковый конец
Gyrus postcentralis
анализатора
^
Corona radiata
^
Задние 2/3 задней ножки внутренней капсулы
^
III нейрон Дорсо-латеральные ядра таламуса
^
Lemniscus medialis, идет по покрышке ствола
головного мозга и получает название tractus
bulbothalamicus
^
Перекрест Decussatio lemniscorum medialium
в продолговатом мозге
^
II нейрон Nuclei gracilis et cuneatus продолговатого мозга
^
Fasciculus gracilis et cuneatus в задних канатиках
спинного мозга
^
Задние корешки спинномозговых нервов
^
I нейрон Псевдоуниполярные клетки спинномозговых
ганглиев
^
От рецепторов по дендритам в составе
спинномозговых нервов к телу I нейрона
^
Рецепторы В элементах опорно-двигательного аппарата
(мышцах, суставах, связках, костях, надкостнице
и т.д.)




37
Схема 3
Схема заднего спинно-мозжечкового проводящего пути
Мышцы
^
Двигательные нейроны
передних рогов спинного
мозга
Корковый конец
^
Gyrus postcentralis
анализатора
^
Задние 2/3 задней ножки внутренней
Tractus olivospinalis
капсулы
^
^
Перекрест Decussatio
^
V нейрон Нижне-латеральные и центральные
Nucleus olivaris
ядра таламуса
^
^ Pedunculi cerebellaris inferiores
Перекрест Перекрест в верхнем мозговом
парусе, decussatio pedunculorum
^
cerebellarium superiorum
^
Tractus dentatothalamicus Tractus dentatoolivaris
^
IV нейрон Nucleus dentatus
^
III нейрон Грушевидные клетки коры червя Tractus dentatorubralis (см.
мозжечка экстрапирамидные пути)
^
Нижние мозжечковые ножки
^
Без перекреста Аксоны клеток грудного ядра на своей стороне в боковых
канатиках образуют tractus spinocerebellaris posterior
^
II нейрон Nucleus thoracicus задних рогов серого вещества спинного мозга
^
Задние корешки спинномозговых нервов
^
I нейрон Псевдоуниполярные клетки спинномозговых ганглиев
^
От рецепторов по дендритам в составе спинномозговых нервов к
телу I нейрона
^
Рецепторы В элементах опорно-двигательного аппарата (мышцах, фасциях,
суставах, костях, надкостнице и т.д.)




38
Схема 4
Схема переднего спинно-мозжечкового проводящего пути
Корковый конец
Gyrus postcentralis
анализатора
^
Задние 2/3 задней ножки внутренней
капсулы
^
Нижне-латеральные и центральные
V нейрон
ядра таламуса
^
Decussatio pedunculorum
Перекрест
cerebellarium superiorum
^
Tr. dentatorubralis (см.
Tractus dentatothalamicus
экстрапирамидн. пути)
^
Nucleus dentatus
IV нейрон
^
Грушевидные клетки Пуркинье Tr. dentatoolivaris (см. tr.
III нейрон
коры червя мозжечка spinocerebellaris poster.)
^
Перекрест в верхнем мозговом парусе, decussatio
II перекрест
pedunculorum cerebellarium superiorum
^
Достигает среднего мозга и через верхние ножки направляется
в мозжечок, tractus spinocerebellaris anterior
^
Аксоны клеток промежуточно-медиального ядра в
I перекрест большинстве перекрещиваются и образуют в боковых
канатиках
^
II нейрон Nucleus intermediomedialis центрального серого вещества
^
Задние корешки спинномозговых нервов
^
I нейрон Псевдоуниполярные клетки спинномозговых ганглиев
^
От рецепторов по дендритам в составе спинномозговых
нервов к телу I нейрона
^
В элементах опорно-двигательного аппарата (мышцах,
Рецепторы
фасциях, суставах, костях, надкостнице и т.д.)




39
Схема 5
Схема пирамидного проводящего пути
Корковый конец
Гигантские пирамидные клетки V слоя коры
анализатора (I
gyrus precentralis
нейрон)
v
Corona radiata

Tractus
Tractus corticospinalis
corticonuclearis
v v
Колено внутрен- Передняя 1/3 задней ножки
ней капсулы внутренней капсулы
v v
Центральная часть основания ножек мозга
v
Основание моста
v v
Пирамиды продолговатого
мозга
v v
Tractus Tractus
v corticospinalis corticospinalis
anterior (20%) lateralis (80%)
v v
Надъядерный
Посегментный
перекрест (над Decussatio
перекрест через
Перекрест
двигательными pyramidum
comissura alba
ядрами ЧН)
v v v
Мотонейроны Вставочные нейроны и мото-
двигательных нейроны передних рогов серо-
II нейрон
ядер ЧН го вещества спинного мозга
v v
Мышцы головы и Мышцы туловища и
шеи конечностей




40
Схема 6
Схема экстрапирамидного проводящего пути,
проходящего через базальные ядра и ядра ствола
мозга

Корковый конец
Нейроны внутреннего пирамидного слоя коры
анализатора
лобных долей полушарий (поле 6)
(I нейрон)
v
Corona radiata
v
Fibrae corticostriatae

Nucleus caudatus Putamen
II нейрон

Globus pallidus
III нейрон
v
Crus anterius capsulae internae
v
Ядра ствола мозга (субталамическое ядро, чер-
ное вещество, ядра четверохолмия, ядро оливы,
IV нейрон
латеральное преддверное ядро, красное ядро).
Nucleus ruber
v
Decussatio ventralis tegmenti (Фореля)
Перекрест
v
Tractus rubrospinalis (Монакова)
v
Основания ножек мозга
v
Основание моста
v
Tractus rubrospinalis в боковых канатиках
спинного мозга
v
Двигательные ядра передних рогов серого
V нейрон
вещества спинного мозга
v
Мышцы



41
Схема 7
Схема экстрапирамидного проводящего пути,
проходящего через ядра моста и мозжечок

Нейроны внутреннего пирамидного слоя коры
Корковый конец
лобной, теменной, затылочной, височной долей
анализатора
полушарий (поля 6 и 8)
(I нейрон)
v
Corona radiata
v
Crus anterius capsulae internae
v
Основание ножки большого мозга (медиальный и
латеральный отделы)
v
Nuclei proprii pontis
II нейрон
v
Перекрест в вентральной части моста
Перекрест
v
Pedunculi cerebellares medii
v
Грушевидные клетки коры полушарий мозжечка
III нейрон
v
Nucleus dentatus
IV нейрон
v
Tractus dentatorubralis
v
Decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum
Перекрест
v
Nucleus ruber
V нейрон
v
Decussatio ventralis tegmenti (Фореля)
Перекрест
v
Tractus rubrospinalis (Монакова)
v
Основания ножек мозга
v
Основание моста
v
Tractus rubrospinalis в боковых канатиках спинного
мозга
v
Двигательные ядра передних рогов спинного мозга
IV нейрон
v
Мышцы
42
Схема 8
Схема вестибулярного проводящего пути
Кинеторецепторы (волосковые клетки Статорецепторы (волосковые
ампулярных гребешков полукружных клетки пятен эллиптического и
Рецепторы
протоков) сферического мешочков)

стр. 1
(всего 2)

СОДЕРЖАНИЕ

>>