<<

стр. 4
(всего 5)

СОДЕРЖАНИЕ

>>


2
11
3
4



5

8 6




7




5




9
10

а
4



2


19 18
20 21
22
23
24




13
14
17
15


5
16
6
Рис. 4.8. Продолжение.
б — разрез через основной завиток улитки: 13 — центральные отростки спи­
рального ганглия; 14 — спиральный ганглий; 15 — периферические отростки
спирального ганглия; 16 — костная капсула улитки; 17 — спиральная связка
улитки; 18 — спиральный выступ; 19 — улитковый проток; 20 — наружная спи­
ральная бороздка; 21 — вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 — покров­
ная мембрана; 23 — внутренняя спиральная бороздка; 24 — губа вестибулярно­
го лимба.


правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области
верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания
улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны
имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.
С п и р а л ь н ы й ( к о р т и е в ) о р г а н состоит и з ней-
роэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток,
поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена,
Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, об­
разующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних
столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых
клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток
расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000).
Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых кле­
ток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из
99
биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального
органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в
строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиаль-
ные пространства, заполненные жидкостью, получившей на­
звание «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и до­
вольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и
существенные отличия, составляя, по современным данным,
третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функ­
циональное состояние чувствительных клеток. Считают, что
кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию
спирального органа, поскольку он не имеет собственной вас-
куляризации. Однако к этому мнению нужно относиться кри­
тически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной
мембране допускает наличие в спиральном органе собствен­
ной васкуляризации.
Над спиральным органом расположена покровная мембра­
на (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отхо­
дит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана
представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из
протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направле­
ние. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и
продольном направлениях. В покровную мембрану через кор-
тилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных,
но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основ­
ной мембране. При колебаниях основной мембраны происхо­
дят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом
трансформации механической энергии в энергию электричес­
кого нервного импульса. В основе этого процесса лежат отме­
ченные выше электрические потенциалы лабиринтных жид­
костей.
Перепончатые полукружные каналы и
м е ш о ч к и п р е д д в е р и я . Перепончатые полукружные
каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диа­
метру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и
гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных сте­
нок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в
которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы
перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют
костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых кана­
лов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых
расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхнос­
ти ампул имеется круговой выступ — гребень (crista ampul­
laris), который состоит из двух слоев клеток — опорных и чув­
ствительных волосковых, являющихся периферическими ре­
цепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски
нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них
формируется образование в виде круговой кисточки (cupula
terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-
100
б




а
Рис. 4.9. Строение отолитового (а) и ампулярного (б) рецепторов.


ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или
гладкого колена перепончатого канала в результате движения
эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением
нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в элект­
рический импульс и передается на окончания ампулярных ве­
точек вестибулярного нерва.
В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешоч­
ка — sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми ап­
паратами, которые соответственно мешочкам называются
macula utriculi и macula sacculi и представляют собой неболь­
шие возвышения на внутренней поверхности обоих мешоч­
ков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состо­
ит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных
клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая
погружена в желеобразную массу, содержащую большое число
кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы
поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и
называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната
кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с
отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую
мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чув­
ствительных клеток, а также смещение волосков при прямо­
линейных ускорениях является моментом трансформации ме­
ханической энергии в электрическую.
101
Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого
канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление —
эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или во­
допровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверх­
ность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (sac-
cus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки
задней черепной ямки.
Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки располо­
жены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле
трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках пред­
дверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов
подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вести­
булярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внут­
реннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток
(дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам
в продолговатом мозгу.
К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осу­
ществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.laby-
rinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внут­
реннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три
ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую
(a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Ве­
нозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам
водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего
слухового прохода.
И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а . Периферичес­
кий (рецепторный) отдел слухового анализатора образует опи­
санный выше спиральный орган. В основании костной спираль­
ной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion
spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два от­
ростка — периферический и центральный. Периферические от­
ростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются
волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu-
locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв
входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два
корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).
Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках,
где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом,
клетки спирального узла вместе с периферическими отростка­
ми, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам
спирального органа, и центральными отростками, заканчива­
ющимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейрон
слухового анализатора. От вентрального и дорсального слухо­
вых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слухового
анализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона
идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae
acusticae переходит на противоположную сторону. В составе
боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда
102
12




17


10 10



11 11


1
8
8

3
13

9 2
4
6


7
16 7

14 5


15

Рис. 4.10. Строение слухового анализатора.
1 — периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 — спиральный
ганглии; 3 — центральные отростки спирального ганглия; 4 — внутренний слу­
ховой проход; 5 — переднее улитковое ядро; 6 — заднее улитковое ядро; 7 —
ядро трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы IV
желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков
крыши среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора; 13 — по-
крышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15 — вентраль--
ная часть моста; 16 — латеральная петля; 17 — задняя ножка внутренней кап­
сулы.


начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и меди­
ального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли
мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализато­
ра, располагаясь преимущественно в поперечных височных
извилинах (извилины Гешля) (рис. 4.10).
Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.
Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный га
глий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка.
Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волос­
ковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а цент­
ральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п.со-
chleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается
I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра
103
14



13
13
12
15

10

16

6
11



5

7
8 4.
1
3
2

10
9



17



Рис. 4.11. Строение вестибулярного анализатора.
1 — периферические отростки вестибулярного ганглия; 2 — вестибулярный
ганглий; 3 — внутренний слуховой проход; 4 — вестибулярный корешок VIII
нерва; 5, 6, 7, 8 — медиальное верхнее, боковое и нижнее вестибулярные ядра;
9 — вестибулоспинальный тракт; 10 — медиальный продольный пучок; 11 —
нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядер-
ный и мозжечково-таламический путь; 14 — ядро глазодвигательного нерва;
15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочно­
го нерва.


Дейтерса; медиальные, треугольные Швальбе и верхнеугловые
Бехтерева, нисходящие Роллера. От каждого ядра идет с пре­
имущественным перекрестом II нейрон.
Широкие адаптационные возможности вестибулярного ана­
лизатора обусловлены наличием множества ассоциативных
путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 4.11). С пози­
ций клинической анатомии и диагностики заболеваний следует
отметить пять связей вестибулярных ядер с ядрами центральной
нервной системы. 1. Вестибулоспинальные связи, начинаясь от
латеральных ядер, в составе вестибулоспинального тракта закан­
чиваются в двигательных ядрах спинного мозга, обеспечивая
связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. 2. Вес-
104
тибулоглазодвигателъные связи осуществляются через систему
заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер
идет перекрещенный путь к глазодвигательным ядрам, а от верх­
него ядра — неперекрещенный. 3. Вестибуловегвтативные связи
идут от нижних отделов медиального треугольного ядра к ядрам
блуждающего нерва, диэнцефальной области и др. 4. Вестибуло­
мозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней
ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами моз­
жечка. 5. Вестибулокортикалъные связи обеспечиваются систе­
мой вертикальных волокон, идущих от всех четырех ядер к зри­
тельному бугру. Прерываясь в последнем, названные волокна
направляются к височной доле коры головного мозга, где вести­
булярный анализатор имеет рассеянное представительство.
Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отно­
шению к вестибулярному анализатору.
Особенности к р о в о с н а б ж е н и я и и н н е р в а ц и и
лабиринта состоят в том, что: 1) ветви лабиринтной артерии не
имеют анастомозов; 2) преддверная (рейсснерова) мембрана ли­
шена капилляров; 3) в crista ampullaris полукружных каналов и
пятнах utriculus и sacculus подэпителиальная капиллярная сеть
находится в непосредственном контакте с нейрочувствительным
эпителием; 4) в нервных рецепторах преддверия и полукружных
каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а
несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих во­
локон не влечет за собой гибели клетки; 5) в спиральном органе
к каждой чувствительной клетке подходит только одно концевое
нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам,
поэтому дегенерация нервного волокна ведет к гибели соответ­
ствующей клетки; 6) существует афферентная и эфферентная
иннервация клеток, т.е. иннервация, осуществляющая центро­
стремительный и центробежный поток. 95 % афферентной
(центростремительной) иннервации приходится на внутренние
волосковые клетки, основной эфферентный поток, наоборот,
направлен на наружные волосковые клетки.


4 . 4 . Клиническая физиология уха

Клиническая физиология уха складывается из слуховой и вес-
тибулярной рецепции.

4.4.1. функция органа слуха
Слуховая рецепция — сложный процесс, включающий
функции звукопроведения и звуковосприятия. Для наиболее
полного освещения функции слухового аппарата необходимо
представить основные акустические характеристики.
105
Основные физические понятия акустики. В физическом по­
нимании звук представляет собой механические колебания
твердой, жидкой или газообразной среды, источником кото­
рых может быть любой процесс, вызывающий местное изме­
нение давления или механическое напряжение в среде. С фи­
зиологической точки зрения под звуком понимают такие ме­
ханические колебания, которые, воздействуя на слуховой ре­
цептор, вызывают в нем определенный физиологический про­
цесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение
звуковых волн в разных средах зависит от скорости звука и
плотности среды, произведение которых используют для обо­
значения акустического сопротивления, или импеданса,
среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воз­
духе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с.
Колебания звучащего тела можно представить как маятни-
кообразные. Время, в течение которого совершается одно пол­
ное колебание, называется периодом колебания. При маятни-
кообразных колебаниях в воздушной среде образуются участ­
ки сгущения (уплотнения) среды, чередующиеся с участками
разрежения. В результате попеременного образования участ­
ков сгущения и разрежения возникает звуковая волна. Разли­
чают поперечные волны — в твердых телах и продольные — в
воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой
волны — участки сгущения или разрежения — называются фа­
зами. Расстояние между одинаковыми фазами называют дли­
ной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко
друг от друга, характеризуются большой длиной волны, высо­
кие звуки с близким расположением фаз — небольшой (корот­
кой).
Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии
слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является
приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных
фазах (анатомически это обеспечивается звукопроводящей
системой среднего уха). Высокие звуки с небольшой длиной
волны вызывают колебания невысокого столба лабиринтной
жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие, с боль­
шей длиной волны, распространяются до ее верхушки. Это об­
стоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.
К физическим характеристикам звука относятся также час­
тота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения
частоты колебаний является 1 герц (Гц), обозначающий число
колебаний в секунду. Амплитуда колебаний — расстояние
между средним и крайним положениями колеблющегося тела.
Амплитуда колебаний (интенсивность) звучащего тела в зна­
чительной степени определяет восприятие звука.
По характеру колебательных движений звуки делятся на
три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармоничес­
кие (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый,
106
простой звуковой тон (т.е. звучит тон одной частоты), напри­
мер звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от
простых тональных звуков сложной структурой, называется
шумом. Шумовой спектр состоит из разнообразных колеба­
ний, частоты которых относятся к частоте основного тона хао­
тично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто
сопровождается неприятными субъективными ощущениями.
Сложные тоны характеризуются упорядоченным отношением
их частот к частоте основного тона, а ухо имеет способность
анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук
разлагается ухом на простые синусоидальные составляющие
(закон Ома), т.е. происходит то, что в физике обозначают тер­
мином «теорема (ряд) Фурье».
Способность звуковой волны огибать препятствия называ­
ется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обла­
дают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой волной.
Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее
пути препятствий называется эхом. Многократное отражение
звука в закрытых помещениях от различных предметов носит
название «реверберация». При хорошей звукоизоляции поме­
щений реверберация слабая, например в театре, кинозале и
т.д., при плохой — сильная. Явление наложения отраженной
звуковой волны на первичную звуковую волну получило на­
звание «интерференция». При этом явлении может наблюдать­
ся усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении
звука через наружный слуховой проход осуществляется его
интерференция и звуковая волна усиливается.
Важное значение в звукопроведении играет явление резо­
нанса, при котором звуковая волна одного колеблющегося
предмета вызывает соколебательные движения другого (резо­
натор). Резонанс может быть острым, если собственный пе­
риод колебаний резонатора совпадает с периодом воздейст­
вующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпада­
ют. При остром резонансе колебания затухают медленно, при
тупом — быстро. Важно отметить, что колебания структур уха,
проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение
внешнего звука, поэтому человек может быстро и последова­
тельно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Неко­
торые структуры улитки обладают острым резонансом, что
способствует различению двух близкорасположенных частот.
Основные свойства слухового анализатора. К основным
свойствам слухового анализатора относится его способность
различать высоту (понятие частоты) звука, его громкость (по­
нятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и
обертоны.
Как принято в классической физиологической акустике,
ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до
20 000 Гц (от 12-24 до 18 000-24 000 Гц). Чем выше амплиту-
107
да звука, тем лучше слышимость. Однако до известного преде­
ла, за которым начинается звуковая перегрузка. Колебания с
частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше верх­
ней границы слухового восприятия (т.е. более 20 000 Гц) —
ультразвуком. В обычных условиях ухо человека не улавливает
инфра- и ультразвук, но при специальном исследовании эти
частоты также воспринимаются.
Область звукового восприятия у человека ограничена зву­
ками, расположенными в диапазоне между 16 колебаниями в
секунду (нижняя граница) и 20 000 (верхняя граница), что со­
ставляет 10,5 октавы. Звук частотой 16 Гц обозначается С2 —
субконтроктава, 32 Гц — С, (контроктава), 64 Гц — С (боль­
шая октава), 128 Гц — с (малая октава), 256 Гц — с,, 512 Гц —
с2, 1024 Гц - с3, 2048 Гц - с4, 4096 Гц - с5 и т.д.
С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сто­
рону восприятия низких частот и зону наибольшей чувстви­
тельности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в об­
ласти 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и более смещается в об­
ласть 1000 Гц. Верхняя и нижняя границы слуха могут изме­
няться при заболеваниях органа слуха, в результате чего сужи­
вается область слухового восприятия. У детей верхняя граница
звуковосприятия достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она
ниже и обычно не превышает 10 000—15 000 Гц. У всех млеко­
питающих верхняя граница выше, чем у человека: например, у
собак она достигает 38 000 Гц, у кошек — 70 000 Гц, у летучих
мышей — 200 000 Гц и более. Как показали исследования,
проведенные в нашей стране, человек способен воспринимать
ультразвуки частотой до 200—225 кГц, но только при его кост­
ном проведении. В аналогичных условиях расширяется диа­
пазон воспринимаемых частот и у млекопитающих [Сагало-
вич Б.М., 1962].
Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот де­
лят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочас­
тотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до
8000 Гц — высокочастотными. Различные части диапазона
воспринимаются ухом неодинаково. Оно наиболее чувстви­
тельно к звукам, находящимся в зоне 1000—4000 Гц, имеющей
значение для восприятия человеческого голоса. Чувствитель­
ность (возбудимость) уха к частотам ниже 1000 и выше 4000 Гц
значительно понижается. Так, для частоты 10 000 Гц интен­
сивность порогового звука в 1000 раз больше, чем для опти­
мальной зоны чувствительности в 1000—4000 Гц. Различная
чувствительность к звукам низкой и высокой частоты во мно­
гом объясняется резонансными свойствами наружного слухово­
го прохода. Определенную роль играют также соответствующие
свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.
Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вы­
звать ощущение звука, называется порогом слухового воспри-
108
ятия. Порог слухового ощущения определяет чувствитель­
ность уха: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и на­
оборот. Следует различать интенсивность звука — физическое
понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы
звука. Звук одной и той же интенсивности люди с нормаль­
ным и пониженным слухом воспринимают как звук разной
громкости.
Интенсивность звука, т.е. средняя энергия, переносимая
звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах
на 1 см2 (1 Вт/см2). Звуковое давление, возникающее при про­
хождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде,
выражается в микробарах (мкбар): 1 мкбар равен давлению в 1
дину на площади 1 см2, что соответствует одной миллионной
доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового
давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10-9 эрг, а макси­
мальный порог переносимого давления — 104 эрг, т.е. разница
между минимальной и максимальной чувствительностью
равна 1013 эрг и измеряется миллиардными величинами. Изме­
рение слуха такими многоцифровыми единицами представля­
ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня
громкости звука, степени усиления (или ослабления) его явля­
ется децибел (дБ). В современной аудиологии величину порога
слышимости принято выражать в Па (паскалях): она составля­
ет 2x16-5 Па, или 20 мнПа. 1 Па равен 1 н/м 2 (н — ньютон).
Единица измерения «бел», названная в честь изобретателя
телефона Бела, обозначает отношение силы исследуемого
звука к ее пороговому уровню, децибел — 0,1 десятичного ло­
гарифма этой величины. Введение такой единицы для акусти­
ческих измерений дало возможность выразить интенсивность
всех звуков, находящихся в области слухового восприятия, в
относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи
составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, улич­
ного шума — 70 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик около уха —
ПО дБ, шума реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным
порогом силы звука для человека является 120—130 дБ; звук
такой силы вызывает боль в ушах.
Слуховой анализатор обладает высокой различительной
способностью. Область восприятия различий по частоте ха­
рактеризуется разностным (дифференциальным) порогом час­
тоты звука, иными словами, тем минимальным изменением
частоты, которое может быть воспринято при сравнении двух
различаемых частот. В диапазоне тонов от 500 до 5000 Гц ухо
различает изменение частоты в пределах 0,003 %, в диапазоне
50 Гц различительная способность находится в пределах
0,01 %.
Слуховой анализатор способен дифференцировать звуки и
по силе, т.е. различать появление новой, большей (или мень­
шей) интенсивности звука. Дифференциальный порог силы зву-
109
ка (ДП) будет бoльшим в зоне низких частот и менее значи­
тельным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.
Важной особенностью уха является способность к анализу
сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется
не только целиком, давая основной тон, но и своими частями
(половиной, четвертью и т.д.), колебания которых дают обер­
тоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет
тембр. Все окружающие нас природные звуки содержат ряд
обертонов, или гармоник, которые придают звуку определен­
ную окраску — тембр. Звуки различных музыкальных инстру­
ментов одинаковой силы и высоты отличаются величиной,
числом и качеством обертонов и легко распознаются ухом.
Лишь некоторые деревянные музыкальные инструменты спо­
собны синтезировать чистый тон. В природе чистые тона
также встречаются крайне редко (пение двух видов птиц).
Люди с музыкальным, или абсолютным, слухом обладают
наиболее выраженной способностью производить анализ час­
тоты звука, выделяя его составные обертоны, отличая две
рядом расположенные ноты, тон от полутона. В основе музы­
кального слуха лежат тонкое распознавание частотных интер­
валов и музыкальная (звуковая) память.
Одной из особенностей слухового анализатора является его
способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки
хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука
другим получило название «маскировка». Звук, который заглу­
шает другой, называется маскирующим, звук, который заглу­
шают, — маскируемым. Это явление нашло широкое приме­
нение в аудиологии, когда при исследовании одного уха мас­
кирующий тон подают на другое с целью его заглушения. Сле­
дует иметь в виду, что обычно низкие тона обладают повы­
шенной способностью маскировать более высокие тона.
Физиологическое приспособление органа слуха к силе зву­
кового раздражителя называют а д а п т а ц и е й . Она выра­
жается в том, что воздействие звука на слуховой анализатор
приводит к понижению его чувствительности в тем большей
степени, чем сильнее звук. Это создает оптимальный настрой
анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Вы­
ключение звукового раздражителя сопровождается, как прави­
ло, быстрым восстановлением чувствительности слухового
анализатора. Адаптация происходит не только к звуку, но и к
тишине; при этом чувствительность анализатора обостряется,
он готовится (настраивается) воспринять звуки наименьшей
силы. Адаптация также играет роль защиты от сильных и про­
должительных звуков. У разных людей адаптация имеет инди­
видуальные особенности, как и восстановление чувствитель­
ности. Процессы адаптации протекают по-разному при болез­
нях уха, и изучение их имеет значение в дифференциальной
диагностике.
110
От адаптации следует отличать у т о м л е н и е с л у х о ­
в о г о а н а л и з а т о р а , которое возникает при его перераз­
дражении и медленно восстанавливается. Этот процесс в от­
личие от адаптации всегда приводит к снижению работоспо­
собности органа слуха. После отдыха явления утомления про­
ходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и
шума значительной интенсивности развиваются стойкие нару­
шения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к
более быстрому развитию утомления слуха.
Важным свойством слухового анализатора является его спо­
собность определять н а п р а в л е н и е з в у к а — о т о ­
т о п и к а . Установлено, что ототопика возможна только при
наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе.
Определение направления звука обеспечивается следующими
условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой
ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику
звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значе­
ние и то обстоятельство, что одно ухо оказывается в звуко­
вой тени; 2) способностью различать минимальные промеж­
утки времени между поступлением звука к одному и другому
уху. У человека порог этой способности равен 0,063 мс. Спо­
собность локализовать направление звука пропадает, если
длина звуковой волны меньше двойного расстояния между
ушами, которое равно в среднем 21 см, поэтому ототопика
высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между
приемниками звука, тем точнее определение его направле­
ния; 3) способностью воспринимать разность фаз звуковых
волн, поступающих в оба уха. В последние годы установлена
возможность вертикальной ототопики, осуществляемой од­
ним ухом (Б.М.Сагалович и соавт.). Ее острота несколько
ниже бинауральной горизонтальной ототопики, она во мно­
гом зависит от частоты звука, сочетания различных высоких
частот и имеет закономерности как в норме, так и в пато­
логии.
Функции наружного, среднего и внутреннего уха, звукопро­
ведение и звуковосприятие. Периферический отдел слухового
анализатора выполняет две основные функции: звукопроведе-
ние — доставка звуковой энергии к рецепторному аппарату
(преимущественно механическая, или физическая, функция)
и звуковосприятие — превращение (трансформация) физичес­
кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Со­
ответственно этим функциям различают звукопроводящий и
звуковоспринимающий аппараты.
З в у к о п р о в е д е н и е . В выполнении этой функции
участвуют ушная раковина, наружный слуховой проход, бара­
банная перепонка, цепь слуховых косточек, мембрана окна
улитки, перилимфа, базилярная пластинка и преддверная
(рейсснерова) мембрана.
111
Звуковая волна, как уже отмечалось, является двойным ко­
лебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу
понижения давления. Продольные звуковые колебания посту­
пают в наружный слуховой проход, достигают барабанной
перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения (сгу­
щения) давления барабанная перепонка вместе с рукояткой
молоточка двигается кнутри. При этом тело наковальни, со­
единенное с головкой молоточка, благодаря подвешивающим
связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковаль­
ни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавли­
ваясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к
смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распростра­
нение звуковой волны возможно лишь по лестнице преддверия,
где колебательные движения передаются преддверной (рейсс-
неровой) мембране, а та в свою очередь приводит в движение
эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу бара­
банной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При
каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа
в конечном итоге вызывает смещение мембраны окна улитки
в сторону барабанной полости. В фазе снижения давления
передающая система возвращается в исходное положение.
Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо являет­
ся основным. Другой путь проведения звуков к спиральному
органу — костная (тканевая) проводимость. Примером может
служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, воспри­
ятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в дей­
ствие механизм, при котором звуковые колебания воздуха по­
падают на кости черепа, распространяются в них и доходят до
улитки. Однако механизм передачи звука до спирального орга­
на через кость имеет двоякий характер. В одном случае коле­
бание основной мембраны и, следовательно, возбуждение
спирального органа происходит таким же образом, как и при
воздушном проведении, т.е. звуковая волна в виде двух фаз,
распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в
фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в
меньшей степени основание стремени (учитывая практичес­
кую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким ком­
прессионным механизмом может наблюдаться другой, инер­
ционный, при котором учитываются не только различия в
массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутрен­
него уха по отношению к черепу, но также свободное соедине­
ние этих косточек с костями черепа. В этом случае при прове­
дении звука через кость колебание звукопроводящей системы
не будет совпадать с колебаниями костей черепа, следователь­
но, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и
возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание
костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звуча­
щего камертона или костного телефона аудиометра. Таким об-
112
разом, при нарушении передачи звука через воздух костный
путь его проведения приобретает большое значение. Инерци­
онный механизм характерен для передачи низких частот, ком­
прессионный — высоких.
Функции отдельных элементов органа слуха в проведении
звуков различны.
У ш н а я р а к о в и н а . Роль ушных раковин в физиоло­
гии слуха человека изучена достаточно детально. Они имеют
определенное значение в ототопике. В частности, при измене­
нии положения ушных раковин вертикальная ототопика иска­
жается, а при выключении их путем введения в слуховые про­
ходы полых трубок полностью исчезает. Наряду с этим ушные
раковины играют роль коллектора для высоких частот, отра­
жая их от разных завитков к слуховому проходу.
Н а р у ж н ы й с л у х о в о й п р о х о д . П о форме о н
представляет собой трубку, благодаря чему является хорошим
проводником звуков в глубину (чему способствует и покрытие
стенок прохода ушной серой). Ширина и форма слухового
прохода не играют особой роли при звукопроведении. Вместе
с тем полное заращение просвета слухового прохода или меха­
ническая закупорка его препятствуют распространению звуко­
вых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному
ухудшению слуха. Кроме того, форма слухового прохода и вы­
сокая чувствительность его кожи способствуют предотвраще­
нию травм органа слуха. В частности, в слуховом проходе
вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный
уровень температуры и влажности независимо от колебаний
температуры и влажности внешней среды, что обеспечивает
стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Однако
главное заключается в том, что резонансная частота слухового
прохода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и бла­
годаря этому именно указанные частоты поступают к барабан­
ной перепонке усиленными на 10—12 дБ.
П о л о с т ь с р е д н е г о у х а . Важным условием пра­
вильной работы звукопроводящей системы является наличие
одинакового давления по обе стороны барабанной перепонки.
При повышении или понижении давления как в полости сред­
него уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение бара­
банной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопро­
тивление повышается и слух понижается. Выравнивание дав­
ления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается
вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или
зевании слуховая труба открывается и становится проходимой
для воздуха. Поскольку слизистая оболочка среднего уха посте­
пенно всасывает воздух, нарушение вентиляционной функции
слуховой трубы приводит к тому, что наружное давление пре­
вышает давление в среднем ухе, в результате чего происходит
втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нару-
113
5 см 2 1 см2
5


Отношение 5:1

˜ 3 , 2 см 2


1 см 2
10см2 10 Отношение˜18:1



5,5 см 2
Отношение 10:1


а б
Рис. 4.12. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и
окна преддверия на увеличение силы звука.
а — на геометрическом примере; б — на примере барабанной полости.


шается звукопроведение и возникают патологические измене­
ния в среднем ухе. Своеобразие строения и натяжения бара­
банной перепонки обусловливает ее импеданс, близкий к им­
педансу воздуха на частоте 0,8 кГц, поэтому звуки этой и
смежных частот почти беспрепятственно проходят через бара­
банную перепонку.
Б а р а б а н н а я п е р е п о н к а и с л у х о в ы е кос­
т о ч к и . Они увеличивают силу звуковых колебаний за счет
уменьшения их амплитуды. Благодаря тому, что площадь осно­
вания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно мень­
ше рабочей площади барабанной перепонки (около 55 мм2),
соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амп­
литуды; увеличение силы звука происходит также благодаря
рычажному способу сочленения слуховых косточек. В целом
давление на поверхности окна преддверия оказывается при­
мерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот
механизм увеличения звукового давления является чрезвычай­
но важным приспособлением, способствующим восстановле­
нию утрачиваемой акустической (звуковой) энергии при пере­
ходе из воздушной среды в жидкую (перилимфу), которая
имеет значительно большую плотность и, следовательно,
большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравне­
нию с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым
косточкам воздушные колебания большой амплитуды и отно­
сительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы
с относительно малой амплитудой, но большим давлением
(рис. 4.12).
114
С л у х о в ы е м ы ш ц ы . Слуховые мышцы (mm.tensor
tympani, stapedius) являются тем специальным механизмом
среднего уха, который выполняет, с одной стороны, аккомода­
ционную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение от­
дельных элементов звукопроводящего аппарата), с другой —
защитную функцию при действии звуков большой мощности:
при высокой интенсивности звука слуховые мышцы рефлек-
торно резко сокращаются (их рефрактерный период опережает
быстроту распространения колебаний на слуховые косточки и
перилимфу), что приводит к торможению колебания барабан­
ной перепонки и слуховых косточек и соответственно к
уменьшению звукового давления (и его жесткости), передавае­
мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предо­
храняется от сильньгх и резких звуков.
З в у к о в о с п р и я т и е . Это сложный нейрофизиологи­
ческий процесс трансформации энергии звуковых колебаний
в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его про­
ведения до центров в коре большого мозга, анализа и осмы­
сливания звуков.
Колебания основания стремени, как отмечалось выше, со­
провождаются перемещениями перилимфы от окна преддве­
рия к окну улитки. Движения перилимфы в лестницах улитки
вызывают колебания основной мембраны и расположенного
на ней спирального органа. При этих колебаниях волоски слу­
ховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению по­
кровной (текториальной) мембраной, в соответствии с часто­
той колебаний они то укорачиваются, то удлиняются, что яв­
ляется началом звукового восприятия. В этот момент физи­
ческая энергия колебания трансформируется в электрическую
и нервный процесс.
При изучении механизмов рецепции звуков, а также функ­
ции нервных проводников и центров органа слуха до настоя­
щего времени еще возникают большие трудности. Для объяс­
нения происходящих во внутреннем ухе процессов были пред­
ложены различные гипотезы и теории слуха.
Пространственная (или резонансная) теория была предло­
жена Гельмгольцем в 1863 г. Теория допускает, что базилярная
мембрана состоит из серии сегментов (волокон, «струн»), каж­
дый из которых резонирует в ответ на воздействие определен­
ной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким об­
разом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембра­
ны, собственные частотные характеристики которых соответ­
ствуют компонентам звукового стимула.
По аналогии со струнными инструментами звуки высокой
частоты приводят в колебательное движение (резонируют)
участок базилярной мембраны с короткими волокнами (у ос­
нования улитки), а звуки низкой частоты резонируют участок
мембраны с длинными волокнами (у верхушки улитки) (рис.
115
Рис. 4.13. Модель резонансной теории Гельмгольца.


4.13). При подаче и восприятии сложных звуков одновремен­
но начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувст­
вительные клетки спирального органа воспринимают эти ко­
лебания и передают по нерву к слуховым центрам. На основа­
нии изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода:
1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где осу­
ществляется первичный анализ звуков; 2) для каждого просто­
го звука характерен определенный участок на базилярной
мембране; 3) низкие звуки приводят в колебательное движе­
ние участки базилярной мембраны, расположенные у верхуш­
ки улитки, а высокие — у ее основания.
Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила
объяснить основные свойства слуха: определение высоты, силы
и тембра звуков. В свое время эта теория нашла много сторон­
ников и до сих пор считается классической. Действительно,
вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный
пространственный анализ звуков, полностью соответствует
теории И.П.Павлова о способности к первичному анализу как
концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности
сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном
размещении рецепции разных тонов в улитке нашел под­
тверждение в работах Л.А.Андреева. Согласно его данным,
при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпа­
дение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении
ее основного завитка — на высокие звуки.
Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение
и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших
людей, у которых наблюдались островковые выпадения слуха,
позволило обнаружить изменения спирального органа на
участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с
116
тем современные данные не подтверждают возможность резо­
нирования отдельных «струн» базилярной мембраны. Однако
здесь возможны физиологические механизмы, подавляющие
более слабое возбуждение резонанса «струн», основной тон
которых не совпадает со стимулом.
Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других
пространственных теорий. Особый интерес представляет тео­
рия движущейся волны лауреата Нобелевской премии Беке­
ши. Результаты прямого изучения механических свойств бази­
лярной мембраны свидетельствует, что для нее не характерна
высокая механическая избирательность. Звуковые волны раз­
личных частот вызывают движения основной мембраны на ее
довольно больших участках. Прямые наблюдения с регистра­
цией колебаний базилярной мембраны показали, что звуки
определенной высоты вызывают «бегущую волну» на основ­
ной мембране. Гребню этой волны соответствует большее сме­
щение базилярной мембраны на одном из ее участков, локали­
зация которого зависит от частоты звуковых колебаний (рис.
4.14). По мере повышения частоты звука прогиб основной
мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к
большему прогибанию мембраны у верхушки улитки, звуки
высокой частоты — в области основного завитка улитки. Бази­-
лярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне
«бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига
волосковых клеток спирального органа над этим участком
мембраны (рис. 4.15).
В последние годы наряду с приведенными и подобными
им теориями получила распространение точка зрения, соглас­
но которой в ответ на звуковое раздражение возникает реак­
ция не всей системы внутреннего уха (принцип макромехани­
ки), а лонгитудинальное (продольное) сокращение отдельных
чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм
такого сокращения (микромеханики): оно происходит вслед­
ствие биохимических процессов, в частности активации белка
миозина.
Каким образом осуществляется трансформация механичес­
кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение? На
этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследова­
тели. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отече­
ственными учеными. В основу электрофизиологического метода
исследований данной проблемы положено учение Н.Е.Введен­
ского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взгля­
дам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раз­
дражения. При этом было установлено, что улитка способна ге­
нерировать определенный переменный электрический потенци­
ал в ответ на определенное звуковое раздражение.
Следует отметить, что все предложенные теории слуха не
отвергают теорию Гельмгольца.
117
а




б




Рис. 4.14. Модель колебания базилярной мембраны со свободными
(а) и фиксированными (б) краями.




Рис. 4.15. Тонотопическая организация улитки.


Ушной лабиринт представляет собой один из наиболее
сложных и разнообразных органов по своему метаболизму и
электрической активности (электрогенности). Изучение
электрогенности привело к установлению не менее пяти видов
118
биопотенциалов, как постоянных, так и переменных. Среди
переменных потенциалов в эксперименте наиболее широко и
разносторонне изучены так называемые микрофонные (или кох-
леарные) потенциалы, которые по форме повторяют синусои­
дальный акустический стимул, т.е. вызвавший их сигнал (от­
сюда и название «микрофонные»).
Эти потенциалы возникают в наружных волосковых клет­
ках спирального органа. За минувшие более полувека со вре­
мени открытия эти потенциалы получили самое широкое рас­
пространение в экспериментальной аудиологии как в области
установления патогенетических закономерностей, так и в от­
ношении использования лекарственных препаратов при вос­
произведении разнообразных форм патологии.
Другой переменный потенциал лабиринта представлен по­
тенциалом части слухового нерва, расположенной внутри
улитки. В отличие от микрофонных потенциалов он не отра­
жает частотной характеристики тонального стимула, так как
воспроизводится коротким акустическим сигналом — звуко­
вым щелчком, но сопутствует микрофонному ответу. Этот по­
тенциал получил название «акционный», или «потенциал дей­
ствия», и выражает суммарную активность нерва. Это обу­
словливает его большое значение в анализе состояния чувст­
вительного аппарата, и его широко используют при решении
патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в кли­
нике. Следует обратить внимание на то, что по амплитуде ак-
ционного потенциала слухового нерва при определенных ус­
ловиях можно определить число активизированных волокон в
нерве.
Постоянные потенциалы внутреннего уха могут регистри­
роваться не только в ответ на акустическую стимуляцию, как
это происходит с переменными потенциалами, но и просто от­
ражать заряженность отдельных структур в покое, без звуково­
го воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолим-
фатическом пространстве. Источником генерирования эндо-
кохлеарного потенциала можно считать сосудистую полоску, и
уже одно это является свидетельством принципиальной важ­
ности потенциала для понимания сущности различных физио­
логических и патологических процессов в ушном лабиринте.
Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воз­
действием, немалый интерес представляет так называемый
суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же
акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не
повторяет их форму, а представляет собой как бы общую со­
ставляющую.
Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюляр­
ные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют
собой поляризацию внутренней поверхности клеток относи­
тельно наружной.
119
4.4.2. Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция включает деятельность полукруж­
ных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздра­
жителями вестибулярных рецепторов являются ускорения
разных видов. Угловые ускорения приводят к генерации воз­
буждения в ампулярных рецепторах, все виды прямолиней­
ных ускорений (центробежное, центростремительное и гра­
витационное) — к раздражению в сенсорных пятнах пред­
дверия. Кроме того, в sacculus, как теперь установлено, про­
исходит рецепция вибрационных стимулов.
Рецепция ускорений в ампулярных и преддверных рецеп­
торах осуществляется волосковыми сенсорными клетками
(филогенетические дериваты механорецепторов), которые воз­
буждаются благодаря свойству инерции эндолимфы (в полу­
кружных каналах) и отолитовым мембранам (в преддверии).
Инерционная система под воздействием ускорений способна
сдавливать или отклонять волоски клеток сенсорного эпите­
лия в ту либо другую сторону, тем самым вызывая нервные
импульсы.
Существует пять типов вестибулярных реакций соответст­
венно ассоциативным связям вестибулярных ядер.
1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием
вестибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспре­
деление мышечного тонуса при воздействии ускорений на ор­
ганизм.
2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазо­
двигательными связями, определяют возникновение нистаг­
ма. Под вестибулярным нистагмом подразумевают непроиз­
вольные ритмические, обычно сочетанные подергивания глаз­
ных яблок двухфазного характера со сменой двух движений —
медленного и быстрого. Медленное движение происходит в
одну сторону, быстрое — в противоположную. Все вестибуляр­
ные рефлексы, влияющие на поперечно-полосатую мускулату­
ру, являются тоническими (однонаправленными). Только
нистагм имеет двухфазный клонический характер, причем
медленная фаза обусловлена раздражением ампулярного ре­
цептора, а быстрая — компенсирующим влиянием глазодвига­
тельного центра (возвращение глазных яблок в исходное поло­
жение).
Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографи­
ровании» уходящих фрагментов окружающей среды при вра­
щении.
3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптаци­
онный характер и заключаются в повышении артериального
давления, учащении сердцебиения, возникновении тошноты и
даже рвоты при воздействии ускорений.
120
Рис. 4.16. Движение эндолимфы в опыте Эвальда.


4. Вестибуломозжеиковые реакции направлены на поддер­
жание положения тела в пространстве посредством перерас­
пределения мышечного тонуса в динамическом состоянии ор­
ганизма, т.е. в момент совершения активных движений на
фоне воздействия ускорений.
5. Центральный анализ и коррекция вестибулосенсорной ре­
акции (головокружение) обусловлены наличием вестибулокор-
тикальных связей с корой большого мозга.
Таким образом, при раздражении ампулярных рецепторов
возникает афферентная импульсация, распространяющаяся по
описанным выше ассоциативным связям и вызывающая пере­
численные безусловные рефлексы, которые возникают с боль­
шим постоянством, т.е. имеют закономерный характер.
Вестибулосоматические реакции (анимальные рефлексы)
при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде
отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону движения
эндолимфы (в сторону медленного компонента нистагма) —
для горизонтального полукружного канала и в обратную сто­
рону — для остальных каналов. Эта же закономерность откло­
нения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса.
Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора воз­
никает афферентная импульсация к двигательным, вегетатив­
ным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безус­
ловные рефлексы.
Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий
конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввес­
ти в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направ­
лять движения эндолимфы в одну или другую сторону и ре­
гистрировать при этом характер возникающих реакций (рис.
4.16).
121
П е р в ы й з а к о н Э в а л ь д а — реакции возникают
только с того полукружного канала, который находится в
плоскости вращения, несмотря на то что какое-то менее силь­
ное смещение эндолимфы происходит и в каналах, располо­
женных на плоскости вращения. При этом проявляется регу­
лирующее значение центральных отделов анализатора. Следо­
вательно, реакция с полукружных каналов (нистагм, отклоне­
ние конечностей и т.д.) всегда возникает в плоскости враще­
ния.
В т о р о й з а к о н Э в а л ь д а — направлению движения
эндолимфы всегда соответствует направление медленного
компонента нистагма, направление отклонения конечностей,
корпуса и головы. Следовательно, быстрый компонент нистаг­
ма (или просто нистагм) будет направлен в противоположную
сторону. Например, после вращения в кресле Барани по часо­
вой стрелке (вправо) движение эндолимфы в горизонтальном
полукружном канале после остановки будет продолжаться
вправо. Согласно этому закону Эвальда, в данном случае и
поствращательный нистагм будет направлен влево, а отклоне­
ние конечностей, туловища и головы произойдет вправо. Если
с помощью электронистагмографии произвести регистрацию
нистагма не после остановки, а в момент вращения вправо, то
будет выявлен нистагм вправо. Это объясняется тем, что в пе­
риод наращивания вращения вправо эндолимфа будет отста­
вать от стенок канала, смещаясь в противоположную сторону,
т.е. влево, следовательно, и медленный компонент нистагма
будет направлен влево, а быстрый — вправо.
Т р е т и й з а к о н Э в а л ь д а — движение эндолимфы в
сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полу­
кружном канале вызывает в значительной мере более сильную
реакцию, чем движение эндолимфы к гладкому концу (ампу-
лофугально). Из этого закона следует, что, поскольку после
вращения вправо эндолимфа движется в правом горизонталь­
ном канале ампулофугально, а в левом — ампулопетально,
после вращения вправо возбуждается в основном левый лаби­
ринт, а раздражением правого лабиринта при клиническом
исследовании можно пренебречь. Однако при этом нужно
иметь в виду, что реакции с менее раздражаемого лабиринта,
хотя и незначительно, усиливают реакции второго лабиринта,
кроме того, в вертикальных каналах эта реакция будет обрат­
ной.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Глава 5
ЛОР-ОРГАНОВ

Методы осмотра и эндоскопического исследования ЛОР-
органов имеют ряд общих принципов.
1. Обследуемого усаживают так, чтобы источник света и
столик с инструментами находились справа от него.
2. Врач садится напротив обследуемого ногами к столу:
ноги обследуемого должны быть кнаружи.
3. Источник света располагают на уровне правой ушной
раковины обследуемого на расстоянии 10 см от нее.
4. Правила применения лобного рефлектора:
а) укрепляют рефлектор на лбу при помощи лобной по­
вязки. Отверстие рефлектора помещают против лево­
го глаза (рис. 5.1);
б) рефлектор должен быть удален от исследуемого орга­
на на 25—30 см (фокусное расстояние зеркала);
в) с помощью рефлектора направляют пучок отраженно­
го света на нос обследуемого. Затем закрывают пра­
вый глаз, а левым смотрят через отверстие рефлекто­
ра и поворачивают его так, чтобы был виден пучок
света («зайчик») на носу. Открывают правый глаз и
продолжают осмотр двумя глазами. Периодически
нужно контролировать, находится ли зрительная ось
левого глаза в центре светового пучка и выдержано ли
фокусное расстояние, которое врач может регулиро­
вать, отклоняясь кпереди или кзади.


5.1. Методы исследования носа
и околоносовых пазух
Производят о с м о т р наружного носа, мест проекции
околоносовых пазух носа на лице.
П а л ь п а ц и я наружного носа: указательные пальцы
обеих рук располагаются вдоль спинки носа, легкими масси­
рующими движениями ощупывают области корня, скатов,
спинки и кончика носа.
Пальпируют переднюю и нижнюю стенки лобных пазух,
выясняя при этом ощущения больного. Большие пальцы
обеих рук располагают на лбу над бровями и мягко надавлива­
ют, затем перемещают большие пальцы в область верхней
стенки глазницы к ее внутреннему углу и снова надавливают.
Пальпируют точки выходов первых ветвей тройничного нерва.
В норме пальпация стенок пазух безболезненна.
123
При пальпации передних сте­
нок верхнечелюстных пазух боль­
шие пальцы обеих рук располага­
ют в клыковой ямке на передней
поверхности верхнечелюстной
кости и мягко надавливают, паль­
пируют точки выходов вторых
ветвей тройничного нерва.
Пальпируют подчелюстные и
глубокие шейные регионарные
лимфатические узлы. Глубокие
шейные лимфатические узлы
пальпируют поочередно с одной и
другой стороны. Голова больного
Рис. 5.1. Положение лобно­ должна быть немного наклонена
го рефлектора на голове вра­ вперед. При пальпации лимфати­
ча.
ческих узлов справа правая рука
врача лежит на темени обследуе­
мого, а левой рукой он производит массирующие движения
кончиками фаланг пальцев впереди переднего края грудино-
ключично-сосцевидной мышцы. При пальпации лимфатичес­
ких узлов слева левую руку кладут на темя, а правой произво­
дят пальпацию. Подчелюстные лимфатические узлы пальпи­
руют, используя те же приемы. При немного наклоненной
вперед голове обследуемого легкими массирующими движе­
ниями кончиками фаланг пальцев пальпируют подчелюстную
область в направлении от середины к краю нижней челюсти.
Нормальные лимфатические узлы не прощупываются.
О п р е д е л е н и е д ы х а т е л ь н о й ф у н к ц и и но­
с а . Исследование проводят поочередно сначала для одной
половины носа, затем для другой. С этой целью правое крыло
носа прижимают к носовой перегородке II пальцем левой
руки, а правой рукой подносят небольшой кусочек ваты к ле­
вому преддверию и просят больного сделать короткий обыч­
ной силы вдох и выдох. По отклонению ваты устанавливают
степень затруднения прохождения воздуха. Для определения
дыхания через правую половину носа II пальцем правой руки
прижимают левое крыло носа к носовой перегородке, а левой
рукой подносят комочек ваты к правому преддверию и также
просят больного сделать короткий вдох и выдох.
Дыхание носом может быть нормальным, затрудненным
или отсутствовать. Дыхательную функцию носа оценивают на
основании жалоб больного, результатов пробы с ватой и рино­
скопической картины. Более точное исследование функции
носового дыхания проводят с помощью ринопневмометра
Л.Б.Дайняк, Н.А.Мельниковой.
О п р е д е л е н и е о б о н я т е л ь н о й ф у н к ц и и но­
с а. Исследование проводят поочередно для каждой половины
124
www.kievcd.org.ru - обмен CD и DVD дисками в Киеве
б
а

Рис. 5.2. Передняя риноскопия.
а — правильное положение носорасширителя; б — положение носорасширите­
ля при осмотре.


носа с помощью пахучих веществ из ольфактометрического
набора или ольфактометра. Для определения обонятельной
функции носа справа II пальцем правой руки прижимают
левое крыло носа к носовой перегородке, а левой рукой берут
флакон с пахучим веществом и подносят к правому преддве­
рию носа. Больного просят сделать короткий вдох правой по­
ловиной носа и назвать запах данного вещества. Обоняние
через левую половину носа определяют аналогично, только
правое крыло носа прижимают II пальцем левой руки, а паху­
чее вещество подносят правой рукой к левой половине носа.
Обоняние может быть нормальным (нормосмия), понижен­
ным (гипосмия), извращенным (кокосмия) или отсутствует
(аносмия).
П е р е д н я я р и н о с к о п и я . Для осмотра преддверия
носа I пальцем правой руки приподнимают его кончик. В нор­
ме преддверие носа свободное, стенки его покрыты волосами.
Поочередно производят переднюю риноскопию одной и дру­
гой половин носа. На раскрытую ладонь левой руки помещают
носорасширитель клювом вниз — I палец левой руки кладут
сверху на винт носорасширителя, II и III пальцы — снаружи
на браншу. IV и V пальцы должны находиться между бранша-
ми носорасширителя. Такое расположение пальцев дает воз­
можность раскрывать и закрывать носорасширитель. Локоть
левой руки опускают, кисть руки с носорасширителем цолжна
быть подвижной; ладонь правой руки кладут на темя обследуе­
мого, чтобы придавать голове положение, необходимое для
проведения риноскопии.
Клюв носорасширителя в сомкнутом виде вводят на 0,5 см
в преддверие правой половит»! полости носа больного (рис.
5.2). Правая половина клюва носорасширителя должна нахо-
126
диться в нижневнутреннем
углу преддверия носа, ле­
вая — в верхненаружном
углу преддверия (у крыла
носа); II и III пальцами
левой руки нажимают на
браншу носорасширителя и
раскрывают правое пред­
дверие носа так, чтобы кон­
чик клюва носорасширите­
ля не касался слизистой
оболочки носа.
При прямом положении
головы осматривают и ха­
рактеризуют правую поло­
вину носа: цвет слизистой Рис. 5.3. Риноскопическая карти­
оболочки розовый, поверх­ на при двустороннем синусите.
ность гладкая; носовая В среднем носовом ходе слева — гной­
перегородка по средней деляемое в правой половинегнойное от­
ное отделяемое, полипы и
носа.
линии; носовые раковины
не увеличены, общий носо­
вой ход свободный. Затем осматривают левую половину по­
лости носа.
Передние отделы нижнего носового хода и дно полости
носа лучше видны при небольшом наклоне головы обследуе­
мого кпереди, для осмотра среднего носового хода голову от­
клоняют кзади и несколько в сторону осматриваемой полови­
ны носа. Наклоны головы обследуемого врач осуществляет
правой рукой, находящейся на его темени. В норме слизистая
оболочка носа розовая и влажная, а носовые ходы свободные,
при воспалительном процессе, например, в околоносовых па­
зухах, в носовых ходах может определяться гнойное отделяе­
мое (рис. 5.3).
Удаление носорасширителя производят в следующем по­
рядке: IV и V пальцами отодвигают правую ручку носорасши­
рителя так, чтобы бранши его рабочей части сомкнулись не
полностью, и носорасширитель выводят из носа (полное смы­
кание браншей рабочей части может привести к ущемлению
волос преддверия носа).
Осмотр левой половины носа производят аналогично: в ле­
вой руке врач держит носорасширитель, а правая лежит на те­
мени. При этом правая бранша рабочей части носорасширите­
ля находится в верхневнутреннем углу левой ноздри, а левая —
в нижненаружном.
Микроэндоскопическое исследование
п о л о с т и н о с а и о к о л о н о с о в ы х п а з у х . Мик­
роэндоскопию полости носа и околоносовых пазух можно
производить с помощью обычного операционного микроскопа
127
и эндоназальных эндоскопов с целью выполнения диагности­
ческих исследований и оперативных вмешательств. В настоя­
щее время чаще используют наборы эндоскопов и инструмен­
тов для эндоназальной микрохирургии фирмы «Storz».
В практике оториноларинголога неоправданно мало ис­
пользуют операционный микроскоп для осмотра и выполне­
ния операций в полости носа. Освоение этой методики не
представляет больших трудностей для врача, владеющего ме­
тодами осмотра ЛОР-органов. Применение операционного
микроскопа при эндоназальных осмотрах и вмешательствах
позволяет получить более полную эндоскопическую картину и
уточняет технику операции, в основном в начальных отделах
полости носа.
Микроэндоскопия с помощью эндоскопов — оригиналь­
ный метод исследования и хирургии носа и околоносовых
пазух, поскольку в отличие от других методов осмотра дает
возможность производить исследования и оперативные вме­
шательства с увеличением всех деталей сложной конфигура­
ции внутриносовых структур на всю глубину полости носа.
При осмотре с помощью эндоскопов под различными углами
зрения (0°, 30°, 70°) для глаза и инструмента доступны все
сложные поверхности полости носа и околоносовых пазух, что
позволяет не только определить состояние того или другого
объекта, но и произвести микрохирургическое вмешательство.
Вначале производят осмотр полости носа эндоскопом с
прямой оптикой (0°). Обычно используют эндоскоп диамет­
ром 4 мм. Эндоскопическое исследование перед операцией
выполняют в определенной последовательности. Вначале ос­
матривают преддверие носа — наиболее узкое место входа в по­
лость носа, ограниченное медиально перегородкой носа,
снизу дном полости носа, латерально в нижней половине пе­
редним концом нижней носовой раковины и латерально
сверху над передним концом нижней раковины треугольным
хрящом. Этот участок носит название «передний (вентральный)
носовой клапан». В норме угол носового клапана между тре­
угольным хрящом и перегородкой носа (рис. 5.4) составляет
около 15°. Уменьшение этого угла и сужение носового клапана
вызывает затруднение носового дыхания, при этом может воз­
никать присасывающий эффект крыла носа, что опосредован­
но приведет к появлению храпа во сне. Необходимо обратить
внимание на то, что при обычной передней риноскопии носо-
расширитель, отодвигая крыло носа, увеличивает верхний угол
и не позволяет составить полное представление о состоянии
вентрального носового клапана, поэтому его нужно осматри­
вать с помощью эндоскопа.
Далее эндоскоп продвигают в глубь полости носа по краю
нижней носовой раковины по общему носовому ходу. Осмат­
ривают слизистую оболочку, рельеф носовой перегородки,
128
задний конец нижней носовой раковины, хоаны, носоглотку,
устье слуховой трубы. При обратном движении последователь­
но осматривают все отделы средней носовой раковины; зад­
ний, средний и особенно тщательно передний конец. В на­
чальном отделе среднего носового хода располагается так на­
зываемый остеомеатальный комплекс, который представляет
собой систему анатомических образований в области передне­
го отдела средней носовой раковины (рис. 5.5). Он ограничен
медиально средней носовой раковиной, латерально крючко­
видным отростком (КО), который представлен в виде серпо­
видной костной пластинки решетчатой кости различной сте­
пени выраженности. КО прикреплен к латеральной стенке по­
лости носа, идет косо сверху вниз и кзади. Спереди и несколь­
ко кверху от КО на уровне прикрепления средней носовой ра­
ковины имеются решетчатые клетки валика носа (agger nasi),
которые открываются в полулунную щель. КО является перед­
ней стенкой воронки (infundibulum ethmoidale), в ее нижнюю
часть открывается соустье верхнечелюстной пазухи. Нередко
при эндоскопии под средней носовой раковиной можно уви­
деть увеличенную клетку решетчатого лабиринта — решетча­
тую буллу (bulla ethmoidalis). Воронка располагается в полу­
лунной щели в среднем носовом ходу, куда открывается также
естественное соустье лобной пазухи. Естественное соустье верх­
нечелюстной пазухи с полостью носа спереди прикрыто КО,
поэтому его, как правило, не удается увидеть при осмотре по­
лости носа c помощью эндоскопа. Нередким вариантом стро­
ения является наличие одного или двух дополнительных от­
верстий (фонтанелл) верхнечелюстной пазухи, которые обыч­
но расположены рядом с основным отверстием (ostium maxil­
lare).
Очень часто при эндоскопии обнаруживают увеличенный
передний конец (булла) средней носовой раковины — так на­
зываемую concha bullosa, что обусловлено избыточной пнев-
матизацией средней носовой раковины (рис. 5.6).
Средняя носовая раковина дугообразно сверху вниз при­
крепляется к латеральной стенке полости носа и делит решет­
чатый лабиринт на два отдела — передний и задний.
Задние и передние клетки решетчатого лабиринта и клино­
видная пазуха в отличие от верхнечелюстной и лобной пазух
открываются непосредственно в полость нoca и носоглотку.
Естественные отверстия задних клеток решетчатого лабирин­
та располагаются латеральнее верхней носовой раковины, где
могут быть полипы, а отверстия клиновидной пазухи располо­
жены на ее передней стенке, медиальнее верхней носовой ра­
ковины ближе к перегородке носа.
Эндоскопические методы исследования, помимо иденти­
фикации анатомических образований в полости носа, помога­
ют выявить аденоиды, новообразования, кисты носоглотки,
129
1



2




3



Рис. 5.4. Передний носовой клапан.
1 — перегородка носа; 2 — каудальный конец треугольного хряща; 3 — перед­
ний конец нижней носовой раковины.




1


3


4
2




Рис. 5.5. Остеомеатальный комплекс.
1 — передний край крючковидного отростка; 2 — средняя носовая раковина;
3 — перегородка носа; 4 — общий носовой ход.




130
1




2




Рис. 5.6. Булла средней носовой раковины.
1 — булла переднего края средней носовой раковины; 2 — средний носовой
ход.

оценить состояние носоглоточной и трубных миндалин, под­
твердить наличие сумки (кисты) Торнвальдта, которая может
затруднять носовое дыхание, служить причиной храпа и гнуса­
вости.
Э н д о с к о п и я в е р х н е ч е л ю с т н о й пазухи.
Исследование осуществляют с помощью жестких эндоскопов
прямого видения (0°), а при необходимости используют опти­
ку 30° или 70°. После инъекции местноанестезирующего сред­
ства под слизистую оболочку с помощью троакара равномер­
ными вращательными движениями перфорируют переднюю
стенку собачьей ямки. Отверстие накладывают, как правило,

<<

стр. 4
(всего 5)

СОДЕРЖАНИЕ

>>