СОДЕРЖАНИЕ

Лекция на тему: ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ.
(лекция разработана к.б.н. О.В. Погадаевой)

ПЛАН ЛЕКЦИИ
1. Предмет физиологии.
2. Основные разделы современной физиологии.
3. Методы физиологических исследований.
4. Этапы развития физиологии.
5. Основные физиологические понятия.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.
1. Физиология человека: В 4-х томах. Перевод с английского/ Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1996.
2. Физиология человека: Учебник (курс лекций)/ Под редакцией Н.А. Агаджаняна и В.И. Циркина. - СПб.: Сотис, 1998. - 527 с.
3. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под редакцией акад. А.Д. Ноздрачева. - СПб.: Издательство "Лань", 2001. - 1088 с.




ПЕРВЫЙ ВОПРОС.
Среди теоретических наук, обосновывающих цели и методы физической культуры и спорта, наряду с социальными и педагогическими дисциплинами существенное место занимают биологические науки. В комплексе биологических дисциплин особо важное место занимают знания физиологических закономерностей функционирования организма человека при мышечной деятельности.
Предмет физиологии. Физиология (от греч. physis - природа, logos - учение) - наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, а так же составляющих их систем, органов, тканей и клеток. Кроме того, в задачи физиологии входит изучение закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития.
Под функцией понимают специфическую деятельность системы или органа. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией дыхания - обмен О2 и СО2; функцией системы кровообращения - движение крови по сосудам; функцией миокарда - сокращение и расслабление; функцией нейрона - возбуждение и торможение, и т.д.
Процесс определяют как последовательную смену явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.
Система в физиологии подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена и теплообмена.
При изучении механизмов жизнедеятельности физиология, как раздел науки о живом - биологии, опирается на данных анатомии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биологических направлений физики, химии и, конечно же, медицины, объединяя их в единую систему знаний о живых организмах. Однако, кроме физических и химических закономерностей, физиологические явления так же подчиняются законам эволюции.


ВТОРОЙ ВОПРОС.
Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений - общую, частную и прикладную физиологию.
В общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого, то есть сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды - раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения.
Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания), а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных (например, насекомых, рыб, птиц, хозяйственно полезных животных - оленей, овец, коров).
Прикладная физиология изучает закономерности функционирования организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями обитания. К числу таких разделов относят:
1. Физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, поддержанием работоспособности и производственным обучением.
2. Физиология спорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках. Правильный подход к созданию эффективных систем физической тренировки требует знания закономерностей работы различных физиологических систем организма - мышечной, нервной, кардиореспираторной, эндокринной и др.
3. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма.
4. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучают физиология подводного плавания, авиационная и космическая физиология.
5. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и связанные с ними особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования изучает по преимуществу экологическая физиология.
6. Исключительно важные в практическом отношении задачи решает большой раздел физиологии сельскохозяйственных животных. Задача этого раздела - повышение молочной, мясной и других видов продуктивности, т. е. изучение физиологии лактационного процесса, кормления, особенностей метаболизма, регуляции роста шерстного покрова, а в условиях промышленного звероводства - качества меха и т. д.
7. Следует отдельно сказать о сравнительной физиологии - науке, которая изучает функции отдельных органов и систем у самых разных организмов от типов до подвидов, с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Особое внимание при этом уделяется выяснению механизмов качественных и количественных изменений физиологических процессов, появившихся в течение видового и индивидуального развития живых существ.
8. Эволюционная физиология объединяет исследования общебиологических закономерностей и механизмов появления, развития и становления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе.
9. Одной из ветвей эволюционной физиологии принято считать физиологию адаптации - науку о функционировании органов, систем органов, организмов и их популяций во взаимодействии с определенными природными факторами в различных физико-географических зонах.
Помимо названных развивается и ряд других имеющих прикладное значение разделов физиологии.
Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

ТРЕТИЙ ВОПРОС.
Методы физиологических исследований. (от греч.metodos -путь исследования, теория, учение) Физиология - экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса или явления обычно создают условия, в которых можно их вызвать и в последующем ими управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.
Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.
Другое направление исследований, названное И. П. Павловым "синтетической физиологией", в отличие от "аналитической" считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.
На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.
Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишку, жёлчный пузырь), второй - закрепляют на поверхности кожи.
Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.
Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.
В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.
Принято различать три следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический и в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.
Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить, что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.
Функции отдельных органов изучают как в целостном организме, так и после их извлечения. В последнем случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.
В физиологических исследованиях, в частности тех, которые проводятся на человеке, все большее значение приобретают биоэлектрические, тензометрические, фотометрические, телеметрические, рентгеноскопические и другие физические методы исследования. Применение всех этих методов позволяет изучать функции не только периферических, но и глубоко расположенных органов и тканей, регистрировать различные показатели функций организма как контактным, так и радиотелеметрическим путем
В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые значительно изменяют технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов заменены электронными системами, регистрация процессов осуществляется в основном на магнитном носителе, а последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

ЧЕТВЕРТЫЙ ВОПРОС.
Историю развития физиологии можно условно разделить на три этапа.
Физиология возникла еще в древности в связи с потребностями медицины, Врачи того времени (Гиппократ, Гален) сознавали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела и его деятельности. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.
Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (ок. 130 - ок. 200) - классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что явилось причиной считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти четырнадцать веков.
Второй этап начинается во второй половине XVI - начале XVIII в (физиология становится самостоятельной наукой, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов). В этот период на смену феодализму пришел капитализм, что сопровождалось быстрым развитием астрономии, математики, механики. Именно в эти годы Н. Коперником было установлено движение Земли вокруг Солнца и заложен фундамент современной астрономии; И. Ньютон сформулировал главные положения механики и закон всемирного тяготения; философ Ф. Бэкон провозгласил, что действительным является только знание, основанное на опыте. В это же время анатом Андреас Везалий (1514-1564) первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Тем самым он привлек интерес к экспериментальному изучению физиологических вопросов, который на протяжении последующих веков уже никогда не угасал.
Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу "Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных", в которой изложил основы своего великого открытия - существования кровообращения. Почву для этого открытия подготовили исследования анатомов - А. Везалия, М. Сервета, Г. Фаллопия. Открытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием - вивисекцию, или живосечение.
Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Представленная в книге У. Гарвея схема кровообращения в основном остается верной и поныне. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.
Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У. Гарвею.
К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об "отраженной деятельности организма". Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда - рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Иржи (Георга) Прохаски (1749-1820).
В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж. Борелли для объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах - законы гидравлики. В 1733 г. англичанину С. Хейлсу посредством прямого измерения удалось установить величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики.
Француз Р. Реомюр и итальянец Л. Спалланцани изучали химизм пищеварения, француз А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф. Глиссону. Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфическими свойствами и особенностями. Большую роль в понимании мышечного сокращения сыграл У. Крун. Помимо того, ему удалось показать, что в акте дыхания активным компонентом являются мышечные сокращения, легкие же растягиваются пассивно. Позже Д. Майовом была описана эластическая тяга легких.
К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (ныне Санкт-Петербургском) университете. Известную роль в развитии физиологии сыграл и основанный в 1755 г. Московский университет. В его составе в 1776 г. была открыта самостоятельная кафедра физиологии. В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая академия, которая сыграла в последующем развитии физиологии исключительную роль. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 г. Ф. М. Борсук-Моисеевым. В ней рассматривались вопросы регуляции дыхательной функции.
В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания - закон сохранния материи и движения. Кроме того, физиология обязана М. В. Ломоносову тем, что он в отчетливой форме высказал мысль об образовании теплоты в самом организме. Будучи убежденным в материальной основе жизненных явлений, в том числе и ощущений, М. В. Ломоносов задолго до европейских ученых сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения. Исключительно важной явилась и данная им же первая классификация вкусовых ощущений.
Следовательно, вопросы физиологии были включены в чрезвычайно широкий круг научных интересов основоположника русской науки.
Несмотря на то, что к началу XIX в. было получено достаточно большое количество материалов, характеризовавших работу кровообращения и дыхания, понимание организации функций других систем было несравненно меньшим либо не имело даже самых общих представлений. Последнее особенно относилось к соматической деятельности. Ее изучения физиология не касалась, отдавая всецело это направление служителям религии. Помимо того, в это время развитие физиологии в значительной мере сковывалось натурфилософией, которая особенно интенсивно развивалась в Германии.
В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани (1737-1798) доказал существование в тканях "животного электричества". Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеучи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления - процесса возбуждения. Действию электричества на животный организм посвящена книга профессора Медико-хирургической академии В. В. Петрова, первым открывшего превращение электричества в свет. В 1803 г. он опубликовал "Известия о гальвани-вольтовских опытах", в которых целая глава была посвящена вопросу "о действиях гальвани-вольтовской жидкости на тела живых, особливо животных".
Развитию этого направления значительно способствовали разработанные позже методы электрической стимуляции и механической графической регистрации физиологических процессов. В разработку этих методов и в теоретическое обоснование процесса биологических электрических токов большой вклад внесли Э. Дюбуа-Реймон, предложивший, кроме того, индукционный аппарат, и Л. Германн.
Особенно значительными эти успехи были в области физиологии нервов и мышц. Так, Э. Пфлюгером были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, Г. Гельмгольцем определена скорость проведения возбуждения по нерву. Эти ученые своими исследованиями обосновали начало нового физико-химического аналитического направления в физиологии. И хотя такой подход несколько отодвинул изучение деятельности целого организма, тем не менее он сыграл важную роль в развитии физиологии.
Среди экспериментальных работ начала прошлого столетия выделяются ставшие классическими исследования англичанина Ч. Белла и француза Ф. Мажанди, установивших независимо друг от друга, что дорсальные корешки спинного мозга состоят из центростремительных чувствительных нервных волокон, вентральные - из центробежных двигательных. Тем самым был раскрыт анатомический субстрат спинальной соматической рефлекторной дуги и установлены некоторые особенности ее организации. В 1824 г. Ч. Беллом было высказано предположение о сенсорных влияниях, идущих от мышц при их сокращении.
В эти же годы М. Флуранс, изучавший роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений, впервые сформулировал представления о пластичности нервных центров и ведущей роли коры больших полушарий мозга в регуляции произвольных движений. На дальнейшее развитие этого направления значительное влияние оказали исследования И. Мюллера и М. Галла, которые разработали рефлекторную теорию в том виде, какой она существовала до И. М. Сеченова и И. П. Павлова.
Знаменательной датой истории физиологии в России явился 1836 год. В этом году профессор Московского университета А. М. Филомафитский выпустил первый том учебника "Физиология, изданная для руководства своих слушателей". Ему также принадлежит целый ряд исследований в разных областях физиологии. Одним из первых он изучил влияние эфирного наркоза в экспериментах на животных и поставил опыты по переливанию крови. Его сотрудник А. Н. Орловский первым отметил действие симпатического нерва на сердце. В это же время ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер точно установил влияние нервной системы на висцеральные процессы. Он показал, что перерезка симпатических волокон, идущих в составе седалищного нерва, вызывает у лягушки расширение сосудов плавательной перепонки. Однако ни он сам, ни А. Н. Орловский, ни позже В. А. Басов в достаточной мере не оценили сделанных ими открытий.
В ряду экспериментальных работ, выполненных русскими физиологами того времени, особое значение имеет предложенная В. А. Басовым операция наложения хронической фистулы желудка собаки (1848). Тем самым впервые в физиологии была показана возможность проведения длительного хронического эксперимента. С этого момента отечественная физиология прочно удерживает первенство в изучении физиологии пищеварения.
К середине XIX в. физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. В это время определяющее значение для ее развития имели методические достижения. В 1847 г. К. Людвигом изобретен кимограф. Позже им же были предложены манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для оценки скорости кровотока. Ж. Мареем было разработано приспособление для пневмографической регистрации и т. д. Этим и другим приборам суждено было сыграть в экспериментальной физиологии значительную роль. Благодаря новым методическим подходам стали понятными такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было бы ранее подметить. Например, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами сердечного цикла (Э. Марей, К. Людвиг).
Ко второй половине прошлого столетия физиология пришла сформировавшейся областью естествознания, владея большим количеством фактов. Ее выводы основывались на экспериментальных данных и наблюдениях, однако эти выводы не были еще объединены общими представлениями о взаимосвязи функций организма. Последующее интенсивное развитие физиологии определялось успехами других точных наук и было обусловлено мощным ростом производительных сил. Основой для быстрого развития физиологии, как и для других биологических дисциплин, явились три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, клеточная теория и создание теории развития органического мира. Благодаря открытию закона сохранения энергии вскоре удалось оценить многие физиологические процессы с энергетической стороны (В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер). Развитие клеточной теории со своей стороны позволило обнаружить тканевые структуры, с которыми связаны функции организма, например связь функции нервной системы с взаиморасположением нервных клеток и их отростков.
Развитию физиологии способствовали также успехи физики и химии, вооружившие физиологов рядом точных методических приемов, которые позволили не только количественно изучить физиологические процессы, но и охарактеризовать их физическую и химическую сущность. Успехи этих направлений оказались столь значительными в изучении физических свойств и химического состава различных органов и тканей живого организма, а также происходящих в нем превращений, что развились позже в самостоятельные физический и химический разделы физиологии. Они представлены сейчас родственными физиологии дисциплинами - биофизикой и биохимией.
Во второй половине прошлого века для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения, широкое распространение получила экспериментально-хирургическая методика. Это уже упоминавшиеся работы В. А. Басова, а также Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И. П. Павлова и др. Наряду с этим было начато изучение роли разных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций (Ф. Гольтц, Г. Мунк, Е. Гитциг, Г. Фрич, Л. Лугани и др.). Физиологическая наука в России в эти годы представлена плеядой блестящих имен - И. М. Сеченов, А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, Н. О. Ковалевский и др. Каждый из них оставил глубокий след в науке, однако И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в России, но и в мировой физиологии.
И. М. Сеченов вошел в историю науки как "отец русской физиологии", мыслитель, впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы - явление сознания. По окончании в 1856 г. Московского университета И. М. Сеченов в связи с отсутствием в российских медицинских учреждениях возможностей к экспериментальной физиологической работе первые годы провел в ряде зарубежных лабораторий. Еще работая в Вене у К. Людвига, И. М. Сеченов предложил новый принцип анализа газов крови; позднее в той же лаборатории, но другим русским физиологом И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов; третий, Ф. В. Овсянников, сделал выдающееся открытие того времени - обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса.
Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из нескольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организме, обнаружить явление суммации в центральной нервной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда.
Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нервной системе. Тем самым создавалась необходимость в новом этапе разработки рефлекторной теории, определившей дальнейший ход развития учения о функции центральной нервной системы. Опубликование И. М. Сеченовым в 1863 г. гениального произведения "Рефлексы головного мозга" впервые ввело физиологические основы в понимание психической деятельности. В этой книге он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Тем самым был нанесен решительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга и заложена основа для разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии высшей нервной деятельности. И. М. Сеченовым был обоснован также новый взгляд, согласно которому физическое и психическое начала в человеке рассматриваются в единстве. Кроме того, И. М. Сеченов доказал, что психика детерминируется внешними условиями и ее формирование зависит от воздействий внешних факторов.
Деятельность И. М. Сеченова относится к тому периоду физиологии, который принято называть классическим. Именно тогда были очерчены проблемы, имеющие широкое значение и остающиеся и сейчас принципиально важными.
В числе современников И. М. Сеченова, разрабатывавших вопросы физиологии нервной системы, следует вспомнить имена А. И. Бабухина, установившего фундаментальный факт двусторонней проводимости нервного волокна; братьев Эдуарда и Эрнста Генриха Веберов, которыми было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; К. Бернара, который наблюдал изменение углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга и которому принадлежат учение об иннервации сосудов, многочисленные открытия и создание новой отрасли знаний - экспериментальной патологии.
И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии. Среди них в первую очередь должны быть названы имена В. В. Пашутина, создавшего русскую школу общей патологии и предложившего вместе с А. А. Лихачевым точные способы измерения всей теплоты, образующейся в организме; П. А. Спиро, открывшего так называемое сопряженное торможение в антагонистических центрах; крупнейшего фармаколога Н. П. Кравкова; выдающегося физиолога Б. Ф. Вериго, который установил особенности действия на ткани постоянного тока, а также выявил, что в переносе кровью углекислоты основную роль играют связывание и отдача гемоглобином кислорода; М. Н. Шатерникова, изучавшего общий обмен веществ; А. Ф. Самойлова, крупнейшего исследователя электрических процессов в тканях; И. Р. Тарханова, известного открытием изменений электродвижущих сил кожных покровов под действием различных раздражителей на органы чувств человека (кожно-гальванический рефлекс).
Выдающимся учеником И. М. Сеченова в Петербургском университете был Н. Е. Введенский. Его имя по справедливости стоит в первом ряду имен физиологов России после И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Диапазон 40-летней научной деятельности Н. Е. Введенского исключительно широк - от исследования частных вопросов нервно-мышечной физиологии до создания общей теории о единстве основных физиологических процессов - возбуждения и торможения. При отведении токов действия ему впервые с помощью телефона удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он открыл явления оптимума и пессимума раздражения.
Значительным достижением Н. Е. Введенского является его учение о парабиозе, возникновение которого он исследовал на нерве, мышце, железах, спинном мозге. Это учение изложено в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). Согласно этому учению, между двумя противоположно проявляющимися состояниями ткани - возбуждением и торможением - существуют переходные стадии, которые связывают эти два процесса в одно динамически целое.
Таким образом, Введенский пытался с единой точки зрения объяснить всю сложность координационных отношений в организме. Продолжателем работы Н. Е. Введенского, развившим его идеи, был А. А. Ухтомский. В этой или близких областях работали и другие представители русской физиологической науки.
На развитие отечественной и мировой физиологии огромное влияние оказали работы И. П. Павлова - выдающегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Еще в самом начале своего творческого пути, исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, И. П. Павлов установил существование специальных нервов, одни из которых усиливают, другие - задерживают работу сердца, третьи - способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это явление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей, получивший позже дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского.
Одновременно с изучением сердечно-сосудистой системы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пищеварения. Изучая динамику секреторного процесса желудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу печени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбудительной секреции. В основе этих работ лежала идея нервизма, под которой И. П. Павлов понимал "физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельности организма".
В 1897 г. И. П. Павлов обобщил результаты своих исследований в области физиологии пищеварения в книге "Лекции о работе главных пищеварительных желез", ставшей руководством для физиологов всего мира. В 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Изучая связи организма с окружающей средой, осуществляемые под контролем нервной системы, И. П. Павлов пришел к заключению о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. И прежде всего - определить главные закономерности образования и торможения условных рефлексов, установить типы высшей нервной деятельности, особенности ее нарушения при экспериментальных неврозах, разработать корковую теорию сна и гипноза, заложить фундамент учения о двух сигнальных системах. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова послужили основанием для создания материалистического учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.
И. П. Павлов подготовил большое число учеников, создавших в последующем свои научные направления. К их числу, в частности, относятся Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанский, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красногорский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов-Смоленский, П. К. Анохин, Э. А. Асратян, Д. А. Бирюков и многие другие. Под руководством И. П. Павлова в разные годы работали А. Ф. Самойлов, Ю. М. Конорский, У. Гантт. Проходивший в 1935 г. в Москве и Ленинграде под председательством И. П. Павлова XV Международный физиологический конгресс присвоил ему звание "старейшины физиологов мира".
В изучение физиологии висцеральных функций значительный вклад внесен казанской физиологической школой, которая явилась центром исследований дыхания, внутренней секреции и функциональной морфологии. Здесь, в Казани, Н. О. Ковалевский во второй половине прошлого столетия заложил основы современных представлений о связи между кровообращением и дыханием. Он, в частности, обнаружил повышение артериального давления при накоплении в организме двуокиси углерода. Его преемник Н. А. Миславский указал точное расположение дыхательного центра в продолговатом мозгу и впоследствии совместно с В. М. Бехтеревым определил закономерности реагирования внутренних органов на раздражение коры больших полушарий мозга. В его лаборатории были открыты местные рефлекторные дуги, изучено рефлекторное возбуждение сосудорасширяющих нервов, проанализирована роль нервных структур сердца в его деятельности. Несомненным достижением того времени явилось доказательство М. Н. Чебоксаровым нервной регуляции эндокринных желез, впервые установившим выделение адреналина при стимуляции чревного нерва.
К этому времени в общих чертах было разработано учение об автономной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы, осуществляющей также трофическую функцию и регулирующую метаболизм всех тканей тела (У. Гаскелл, Дж. Ленгли, Н. А. Миславский, У, Кеннон, Л. А. Орбели и др.). Позже, в 60-х гг., была доказана трехзвенная структура дуги автономного рефлекса и особенно подробно изучено ее чувствительное звено (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин).
Развитие исследований по физиологии сокращения мышц, энергетической ценности пищевых веществ, действию на организм электрического тока и электромагнитных полей, наличию биотоков в головном мозгу, их изменениям и другим разделам физиологии принадлежит харьковскому профессору В. Я. Данилевскому, его ученикам и сотрудникам.
В это же время В. Ю. Чаговцом, работавшим в Киевском университете, была предпринята первая попытка использовать теорию и методы физической химии для решения физиологических проблем. При выяснении природы электрических явлений в живых тканях им была применена теория электролитической диссоциации С. Аррениуса. В. Ю. Чаговец полагал, что электрические потенциалы возникают из-за разной концентрации электролитов в ткани и что основу раздражения нерва составляют изменения концентрации ионов в стимулируемом участке.
На решение тех же проблем были направлены работы американца Дж. Леба, немцев Ю. Бернштейна и В. Нернста, русского физика и физиолога П. П. Лазарева. Однако представления В. Ю. Чаговца оказались наиболее точными, они пережили время и заложили основу современных гипотез (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.) о природе нервного импульса и нервного процесса. Исследования ионных механизмов возбуждения в настоящее время особенно интенсивно проводят в Киеве под руководством П. Г. Костюка.


ПЯТЫЙ ВОПРОС.
Раздражимость - способность клеток под влиянием факторов внешней и внутренней среды (раздражителей, стимулов) переходить из состояния покоя в состояние активности.
Под раздражением понимается воздействие на живую ткань различных раздражителей, которые могут быть классифицированы по энергетической природе (химические, механические, температурные, лучистые, электрические и другие), по биологическому значению (адекватные и неадекватные), по силе раздражителя (пороговые, под- и сверхпороговые).
Под порогом в физиологии понимается минимальная интенсивность раздражителя, вызывающего специфическую реакцию возбудимой структуры.
Возбудимость - способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной и железистой) реагировать на раздражения изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения, представляющего собой активный физиологический процесс
(сокращение мышечных клеток, выделение секрета железистыми клетками и генерирование специализированных форм колебаний электрического потенциала).
Методы измерения возбудимости: определение порога возбудимости - минимальной величины раздражителя, способного вызвать возбуждение; определение хронаксии - минимального времени действия раздражителя, которое необходимо, чтобы раздражитель в два раза выше порогового вызвал возбуждение в исследуемой ткани (Л.Лапик, 1909); определение лабильности - способности тканей воспроизводить в единицу времени (секунду) в виде потенциалов действия некоторый максимальный ритм раздражения, что одновременно позволяет установить ее функциональное состояние (Н.Е. Введенский).
Под гомеостазом понимается свойство организма удерживать относительное постоянство внутренней среды организма и его функций, без чего невозможно независимое существование.
Внутренняя среда организма включает совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостаза в организме.
Понятие гомеостаза сформулировано К. Бернаром в 1878 г., когда он написал, что "постоянство внутренней среды - необходимое условие свободной жизни". Термин "гомеостаз" У. Кэннон предложил в 1929 г. В дальнейшем возникло представление о "гомеокинезе", то есть стремлении организма удерживать функции в определенных пределах при непрерывном колебательном изменении констант. Таким образом, главное место в объяснении механизмов гомеостаза начинает отводиться гибким динамическим пространственно-временным моделям.
Обмен веществ (метаболизм) является основным проявлением жизни и представляет собой совокупность химических превращений, происходящих в живом организме, обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой и непрерывное самообновление.
Обмен веществ связан с обменом энергии. Превращение потенциальной энергии химических веществ в тепловую, механическую и электрическую энергии обеспечивает поддержание постоянной температуры тела и структуры клеток, совершение внешней работы, синтез новых органических веществ и другие процессы. Обмен веществ включает в себя два процесса : ассимиляцию и диссимиляцию, особенностями их взаимоотношений является противоположность, взаимосвязь и неуравновешенность.
Под механизмом регуляции функций следует понимать совокупность звеньев (физиологических систем), обеспечивающих процессы жизнедеятельности, то есть способ регулирования процесса или функции.
В физиологии рассматривают два основных механизма: гуморальный и нервный. Гуморальная регуляция жизнедеятельности органов и систем осуществляется растворенными в жидких средах организма (кровь, лимфа и тканевая жидкость) биологически активными веществами, к которым относятся общие продукты обмена веществ - углекислый газ, молочная кислота и другие неспецифические вещества;"тканевые" гормоны - продукты обмена, выделяемые определенными органами и тканями и влияющие на определенные ткани; они наиболее характерны для желудочно-кишечного тракта (гастрин, секретин);собственно гормоны - секреты желез внутренней секреции, выделяющиеся в кровь и имеющие высокую специфичность.
Нервная регуляция - это управление процессами жизнедеятельности посредством нервной системы с обеспечением быстрого реагирования на стимулы, действующие на организм. Оба механизма взаимосвязаны, так как гуморальный механизм подчинен нервной регуляции (нейросекреторная функция гипоталамуса), а функциональное состояние нейронов, в свою очередь, зависит от гуморальной регуляции их жизнедеятельности.
Адаптация представляет собой совокупность физиологических реакций, лежащих в основе процесса приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных к сохранению относительного постоянства его внутренней среды - гомеостаза.
Переход от срочной (несовершенной) адаптации к долговременной (совершенной) означает усиление целенаправленного синтеза белка, то есть возникает системный структурный "след".
Адаптация имеет "цену", проявлениями которой служат: прямое изнашивание главной функциональной системы при данном виде работы, а также явления отрицательной перекрестной адаптации:нарушение функциональных систем, не связанных с нагрузкой, к которой имеется адаптация.
Важным компонентом адаптации является стресс-синдром (Г. Селье, 1936), когда происходит активация гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличивается поступление в кровь и ткани адаптивных гормонов (гормоны передней доли гипофиза, кортикостероиды и катехоламины), стимулирующих деятельность гомеостатических систем.
Биологический ритм - это регулярное, периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий.Классификация биоритмов проводится по частоте колебаний: ритмы высокой частоты (период ритма до 0,5 ч), средний - (от 0,5 ч до 6 дней) и низкой частоты (7 и больше дней).
Биоритмы также различаются по близости их к геофизическим циклам: околоприливные (циркадиальные), околосуточные (циркади-анные), окололунные (циркалунарные) и окологодовые (циркаанну-альные). Все биоритмы связаны между собой и строго упорядочены, что позволяет говорить о временной организации организма человека, в основе которой лежат циркадианные ритмы.
Адаптация и гомеостаз также представляют собой ритмические процессы. Общебиологический закон волнообразности адаптационного процесса (С.И.Степанова, 1984) полагает протекание этого процесса в любой его фазе ("тревоги", резистентности, истощения) в колебательном режиме, то есть волнообразно.
Двигательная активность со времени классических работ И.М. Сеченова, а затем ИЛ. Павлова рассматривается как наиболее универсальная форма проявления деятельности центральной нервной системы, одновременно она является наиболее оптимальным методом стимуляции различных систем организма, совершенствует механизмы регуляции и даже способна изменять генетический аппарат и биосинтез белков.
Разная по величине двигательная активность может рассматриваться как путь радикальной адаптивной реконструкции морфофункциональной организации человека в спортивной тренировке или как метод адаптивных коррекций состояния здоровья при оздоровительной физкультуре.
Согласно "энергетическому правилу скелетных мышц" А.И. Аршавского (1967) негэнтропийные (рабочие) возможности мышц и продолжительность жизни зависят от степени выраженности двигательной активности. Последняя обеспечивает адаптацию организма к факторам внешней среды.

1


1





СОДЕРЖАНИЕ