СОДЕРЖАНИЕ






А.А. ПСЕУНОК











АНАТОМИЯ МОЗГА

Спецкурс






















МАЙКОП 2002

УДК 612.17 (4-053)
ББК 57.31
П 86
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Адыгейского государственного университета



Рецензенты: кандидат биологических наук, доцент Хасанова Н.Н.,
кандидат педагогических наук, доцент Ханжиева А.Я.




Псеунок А.А. Анатомия мозга. Спецкурс. - Майкоп: Изд-во ООО "Аякс", 2002. - 112 с.



В спецкурсе изложены современные представления о классификации нервной системы, структуре головного и спинного мозга. Рассматриваются вопросы организации, функционирования и взаимодействия проекционных и ассоциативных систем головного и спинного мозга.
Пособие предназначено для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников.







(c) А.А. Псеунок, 2002.







ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий спецкурс включает тематику лекций и лабораторных занятий. Он представляет собой попытку соединить компактность издания и доступность изложения материала, с одной стороны, подробность и академичность - с другой.
Именно поэтому автор надеется увидеть своими читателями и студентов биологических факультетов высших учебных заведений, и научных работников, и абитуриентов.
В основу спецкурса легли сведения из научной литературы по теме издания, проанализированные автором в процессе подготовки данного учебно-методического пособия.
Спецкурс "Анатомия мозга" может быть полезен и для других специальностей в вузах в качестве курса по выбору в соответствии с государственными стандартами высшего профессионального образования, утвержденными Министерством образования РФ.




1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ.

Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных. Клеточная теория устанавливает общий структурный элемент растительных и животных организмов - клетку.
В 1665 г. английский физик Гук в своей работе "Микрография" в числе прочих случайных наблюдений описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал "порами, или клетками". Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений. Итальянский медик и натуралист Мальпиги, английский натуралист Грю в 70-х гг. XVII в. описали в разных органах растений "мешочки, или пузырьки" и показали широкое распространение растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках и голландский микроскопист А. Левенгук. Однако исследователи XVII в., показавшие распространенность "клеточного строения" растений, недопонимали значение открытия факта последнего - клетки. Клетки представлялись им пустотами в непрерывной массе растительных тканей. Стенки клеток Грю рассматривал как волокна, по причине чего он ввел термин "ткань", по аналогии с текстильной тканью. В XVII в. исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении. К XVIII в. относятся первые попытки умозрительного сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. Вольф в своем труде "Теории зарождения" (1759) пытается сравнивать развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движение создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII в. Однако теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории. К попыткам сопоставить строение растений и животных относятся натурфилософские определения Окена о единстве живой природы. Он предугадал существование единого структурного элемента, лежащего в основе живого. Однако эта верная мысль не опиралась на факты, а потому привела Окена к неверной трактовке наблюдаемых явлений. Ф. Энгельс отмечал, что теория Окена показывала бессмыслицу, получившуюся в результате отрыва естествознания от философии. Вместо естественнонаучного разрешения вопроса натурфилософы пытались силой мышления открыть законы природы.
Первая четверть XIX в. характеризуется значительным углублением представлений о клеточном строении растений, что было связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа, в частности, созданием ахроматических линз. Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая индивидуализированная, морфологически обособленная структура. В 1831 г. Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток. Мейен в своей "Фитотомии" (1830) даёт ясное представление о растительных клетках, которые "бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы". Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 г. Роберт Браун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является составной частью растительной клетки.
К началу XIX в. относятся попытки сопоставления микроскопической структуры растений и животных, которые можно обозначить как "ложные клеточные теории". Клеточное строение растений сравнивали с "клеточной тканью" (клетчаткой) животных, под которой понималась рыхлая соединительная ткань. При некоторых способах наблюдении, применявшихся тогда, например, вдувании воздуха, пластинки основного вещества этой ткани образуют нечто вроде камер, и так как клеткой называли всякую камеру, то эта ткань получила название "клеточной ткани". Сопоставление клеток растений и клетчатки животных было ложным и формальным; таковы сопоставления строения растений и животных, сделанные Ламарком и П.Н. Горяниновым, которых отдельные авторы безосновательно выдвигали в качестве создателей клеточной теории. Необоснованно также и приписывание создания клеточной теории Дютрошо, представления которого о микроскопическом строении животных были совершенно недостаточны для обоснования клеточного учения.
Понятие о тканях животных было введено Вигиа в 1801 г., однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями чешского учёного Пуркинье, создавшего в Бреславле большую школу. Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина), исследовав разнообразные ткани и органы млекопитающих и человека, выявили в первом и самом общем виде их микроскопическое строение, накопили огромный материал, без которого Шванну трудно было бы создать клеточную теорию. Пуркинье и Валентин неоднократно сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл "зернышками" (для некоторых животных структур в его школе применялся термин "клетка"). В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов, в которых сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т.д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра; во-вторых, термин "клетка" тогда понимался буквально как "пространство, ограниченное стенками". Между тем Пуркинье знал, что "зёрнышки" животных тканей не представляют собой пространства, ограниченного стенками, а являются скоплениями какого-то вещества и не имеют внутри пустоты. Поэтому сопоставление клеток растений и "зёрнышек" животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины "аналогия" и "гомология" в современном смысле).
Второй школой, где активно изучали микроскопическое строение животных тканей, была берлинская лаборатория Иоганнеса Мюллера. Сам Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечных ворсинках, в котором дал описание различных эпителиев и показал их клеточное строение. В лаборатории Мюллера были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. Работе Шванна помогли, с одной стороны, исследования его предшественников (особенно школа Пуркинье и Генле), а с другой - то обстоятельство, что Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Клетки растений и животных во многом не похожи друг на друга, к тому же клетки животных тканей крайне разнообразны. Однако ядра у всех клеток весьма похожи; взяв в качестве критерия клеточной структуры ядро, Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных. На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Шлейдена, у которого в 1838 г. вышла работа "Материалы по фитогенезу". На основании этой статьи Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. В упомянутой работе он ставил лишь вопрос о том, как образуются клетки растений. Отвечая на него, Шлейден выдвинул теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 г. Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 г. появляется его классическое сочинение "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений", в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории. В первой части книги Шванн рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что, несмотря на физиологическое различие этих органов, их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды. Во второй части книги Шванн проводит сравнение клеток растений и клеток животных, показывая их соответствие. В третьей части он развивает теоретические положения и формулирует принципы своей клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени и со множеством ошибок) единство элементарной структуры животных и растений.
Теория явилась обобщением огромной важности. Ф. Энгельс в письме К. Марксу от 11 июля 1858 г. говорил о революционизирующем значении клеточного учения для естествознания того времени. Он включал учение о клетке в число трёх величайших открытий XIX в., обеспечивших бурное развитие естественных наук в том столетии. "Только со времени открытия, - писал Энгельс, - стало на твёрдую почву исследование органических, живых продуктов природы - как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутавший процесс возникновения, роста и структуры клеточных организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону".
Л.С. Ценковский писал ещё в 1856 г., что учение о клетке соединило и направило к одной цели разрозненные стремления ботаников и зоологов. Значение клеточной теории для утверждения эволюционного учения неоднократно подчёркивал К.А. Тимирязев. Неслучайно эволюционная идея, сформулированная Ламарком в 1809 г., не получила признания, а эволюционная теория, выдвинутая в 1859 г. Ч. Дарвином, привлекла всеобщее внимание и приобрела многочисленных сторонников. Именно в эти 50 лет шло бурными темпами развитие клеточной теории, давшей одно из самых веских доказательств единства всей живой природы.
С 40-х гг. XIX в. учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается во второй его половине, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). С течением времени изменяется представление о композиции клетки; выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки; выдвигается на первый план значение протоплазмы и ядра клеток (Моль, Кон, Л.С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: "Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром". Брюкко в 1861 г. теоретически постулирует сложное строение клетки, определяемой им как "элементарный организм", выясняет далее развитую Шлейдоном и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Неголи и Н.И. Желе. Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластов есть серия последовательных делений (Биштюф, Н.А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: "Всякая клетка - из другой клетки"
В развитии клеточной теории в XIX в. всё более остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося под эгидой механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в "Целлюлярной патологии" Вирхова (1858). Работы Вирхова имели противоречивое значение для развития клеточного учения. Их положительная сторона заключалась в распространении клеточной теории на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили крушение ложной теории цитобластемы Шлейдона и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанным и наиболее существенными частями клетки. С другой стороны, именно Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма. Отрицательные стороны вирховского представления об организме связаны с "персонификацией" клетки, которая возводилась в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а как сумма клеток; полностью игнорировалось значение неклеточных структур, переоценивались местные процессы. Такое представление об организме было антиисторическим, не учитывающим развития органической природы. Всё это привело к тому, что клеточная теория со второй половины XIX в. приобретала всё более метафизический характер, усиленный "Целлюлярной физиологией" Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. Завершением этой линии развития клеточной теории явилась механистическая теория "клеточного государства", пропагандировавшаяся Геккелем и др., согласно которой организм сравнивался с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория уничтожала представление о целостности организма.
Такое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике ещё в прошлом столетии. В 1860 г. с критикой вирховского представления о клетке выступил Н.М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А.Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). Однако критики клеточного учения исходили из разных методологических позиций, иногда выдвигая положения не менее метафизические, чем те, которые они критиковали. Такой характер носила, в частности, попытка умалить значение клеточного расчленения организма и выдвинуть на первый план неклеточные (симпластические) структуры. С широкой критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934). В СССР с критикой догматической стороны клеточной теории выступал А.В. Номилов. В 30-х гг. XX в. возникла дискуссия по клеточной теории, в которой, кроме А.В. Номилова, приняли участие Е.Н. Вермель, А.А. Заварзин, З.С. Кацнельсон, В.Н. Лаврентьев, В.Я. Рубашкин, В.К. Шмидт и др. В этот период в выступлениях как критиков, так и сторонников клеточной теории наряду с положительными моментами были и преувеличения. Всё же дискуссия способствовала очищению клеточной теории от механистического налёта и выработки более правильной точки зрения.
В 50-х гг. О.Б. Лепешинская выдвинула "новую клеточную теорию" в противовес "вирховианству". В ее основу было положено представление, что не только в филогенезе, но и в онтогенезе клетки развиваются из некоего неклеточного живого вещества, причём самый способ клеткообразования О.Б. Лепешинская изображала в духе давно отвергнутой теории цитобластемы. Критическая проверка фактов, положенных О.Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного "живого вещества".
Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей как растениям, так и животным; в аналогии жизненных проявлений клеток и в их гомологии, основанной на общих закономерностях развития, заключается одно из важнейших доказательств единства живой природы, её общих корней. Расчленение на клетки, происшедшее на ранних этапах развития живой материи, создавало огромную поверхность клеточных мембран, что внесло коренные изменения в ход обменных процессов. Как выяснилось, кариокинез как форма деления распространен у всех многоклеточных и протистов. Расчленение на клетки обеспечило возможность глубокой дифференцировки тканевых структур, создало широкие возможности замены изношенных и патологически измененных частей организма. В силу всего этого совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
Вместе с тем, на наш взгляд, должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
1. Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. В развитии органического мира был период, когда не существовало обособления кариоплазмы в виде морфологически выраженного ядра; различные формы доклеточного строения встречаются у современных организмов (бактериофаги, вирусы, спирохеты, различные группы бактерий, сине-зелёные водоросли).
2. Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей. Метафизичность такого сведения целого к сумме частей была достаточно ярко показана ещё Ф. Энгельсом.
3. Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протисты и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения. Наряду с мнением Добелла и А.А. Заварзина, возражавших против сопоставления протистов и клеток многоклеточных, имелось мнение Гартмана, В.Н. Беклемишева, В.А. Догеля и других, считавших правильным такое сопоставление. Недооценка значения целостности протистов как самостоятельных организмов приводит на практике к тому, что факты, установленные на протистах, безоговорочно переносятся на тканевые клетки, а это ведёт к ошибочным заключениям. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра; однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия "клетка" все их специфические особенности.
4. Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть неклеточные ядерные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии.
5. Проблема части и целого разрешались ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или "элементарные организмы". Диалектика как всеобщий универсальный метод учит нас, что новое возникает не в результате сложения частей, а вследствие развития, связанного с закрепленным в процессе этого развития взаимоотношением частей.
В отличие от "организмистов", отечественные цитологи исходят из положения, что целостность организма является результатом естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно. Так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы, а не культуры индивидуализированных клеток. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды. Современные данные по клонированию животных клеток в Республике Корея (1998) подтверждают это. Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.
В курсе анатомии центральной нервной системы (ЦНС) нас в первую очередь интересует не общее представление о клетке, а конкретно - нервная клетка, нервная ткань.
Нервная ткань - основная ткань нервной системы, выполняющая в организме функции восприятия раздражения и проведения возбуждения. Элементы нервной ткани в процессе филогенеза животных приобрели высокую возбудимость и способность быстро проводить нервные импульсы. Основной структурной функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка (нейрон). Нервные клетки связаны друг с другом при помощи особых контактов - синапсов, по которым передаётся возбуждение от нейрона на нейрон. Нервные клетки окружены нейроглией - клетками нервной ткани, выполняющими опорную и трофическую функции.

Развитие и гистогенез нервной ткани.

Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Именно в наружном покрове древних хордовых появились первичные чувствительные клетки, с эволюцией которых связывается развитие нервной системы. В процессе развития эктодерма расчленяется на две чётко детерминированные части: нервную и кожную. Нервная часть эктодермы (или нейроэктодерма) состоит из собственно нервной и ганглиозной пластинок (нервного гребня). Из первой развивается ЦНС, из второй - периферическая, в том числе спинномозговые и черепные нервы, вегетативные ганглии и ряд других производных, генетически связанных с нервной тканью (мозговые оболочки, периферическая глия, пигментные клетки и пр.).
Мезенхима - соединительная ткань зародышей многоклеточных животных организмов на ранних стадиях развития. Из неё развивается рыхлая соединительная ткань, клетки крови, эндотелий сосудов, кости, хрящи, связки, сухожилия, мышцы.
Из кожной (эпидермальной) части эктодермы несколько позже развиваются особые участки - плакоды, территориально не вошедшие в состав нейроэктодермы, но в качественном отношении составляющие с ней одно целое. Из плакод развиваются - в последовательном порядке - линза глаза, слуховой орган с соответствующими ганглиями, ганглий лицевого нерва и органы боковой линии низших позвоночных. Орган обоняния, которому до последнего времени неправильно присваивали плакодное происхождение, в действительности развивается из передней части нейроэктодермы.
На ранних стадиях зародышевого развития гистологическое строение нервной и эпидермальной частей эктодермы сходно. У амфибий, рыб, рептилий и птиц она состоит из заполненных желточными гранулами и пигментом или из прозрачных клеток с округлыми и вытянутыми ядрами. Клетки интенсивно размножаются митотическим путём и располагаются вначале в один слой, затем нервный зачаток приобретает многослойное строение. Митотическое деление клеток - один из способов деления нервных клеток.
На следующем этапе развития нервная пластинка начинает погружаться внутрь тела зародыша (в мезодерму) по своей средней линии, образуя так называемый нервный желобок, который вскоре превращается в нервную трубку. В месте смыкания краёв нервного желобка от нервной трубки отходят справа и слева два симметричных выроста, которые в совокупности называются ганглионарной (или ганглиозной) пластинкой. Из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг. Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки, в то время как элементы будущей крыши и дна спинного мозга значительно отстают в своём развитии. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал. Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon).
Первоначальное расположение мозговых пузырей по одной прямой линии, являющейся продолжением спинного мозга, у высших позвоночных, а особенно у человека, вскоре изменяется. Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга - telencephalon, и зачаток промежуточного мозга - diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) - зачатки сетчатки глаз. Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга ( myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг. Благодаря усиленному росту мозговых пузырей образуются три изгиба: 1) теменной, на уровне среднего мозгового пузыря, имеющий вентральное направление; 2) затылочный, в области заднего мозгового пузыря в месте перехода спинного мозга в продолговатый, также имеющий вентральное направление, и 3) находящийся между теменным и затылочным - мостовой, направленный в дорсальную сторону. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.



Серое и белое вещество.

Гистогенез нервной ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки. Её клетки, называемые медуллобластами, образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях, а цитоплазматические достигают своими суженными концами наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей её мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. Утолщение боковых стенок нервной трубки связано с пролиферацией и округлением клеток, смещающихся к её просвету. В совокупности эти делящиеся митотическим путём клетки образуют внутренний терминальный (зародышевый), или камбиальный, средний, или плащевой, слой, и расположенный более поверхностно наружный слой. Цитоплазма клетки наружного слоя, разрыхляясь, образует губчатую сеть, которая называется краевой зоной, или вуалью. Клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны, называются спонгиобластами. Из спонгиобластов развиваются элементы нейроглии: астроциты, спонгиобласты, будущие нервные клетки - нейробласты. На этих стадиях нейробласты отличаются по величине своих ядер, которые значительно крупнее, чем у спонгиобластов. Клетки внутреннего камбиального слоя, удлиняясь, а затем принимая характерную для призматического эпителия форму, превращаются в эпендиму, которая выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. На своей апикальной (верхушечной) поверхности клетки эпендимы несут мерцательные реснички. Спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга составляют зачаток серого вещества. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути. Эти отростки окружаются развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами и образуют зачаток белого вещества спинного мозга.
Тело будущей нервной клетки покрывается снаружи глиальными клетками. Эти клетки получили название клеток-сателлитов. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов. Отростки нейробласта сопровождаются особыми вспомогательными глиальными элементами - шванновскими клетками. Последние представляют собой разновидность глии, которая закладывается вместе с нейробластами в ганглионарной пластинке.
Шванновские клетки - разновидность клеток нейроглии, образующих мякотную миелиновую оболочку нейронов.
Нервная клетка будущих передних рогов спинного мозга посылает свой аксон через передние корешки к развивающимся мышцам или железистым клеткам. В нервной трубке в задних рогах одновременно формируются будущие ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими отростками. Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному "самостоятельному" передвижению между другими тканевыми элементами. На своей вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение - колбу роста. Изучение нейробластов в условиях прижизненных наблюдений тканевых культур и при помощи электронной оптики показало, что аксон растёт по межклеточным промежуткам в виде тонкого цитоплазматического тяжа. Вскоре у периферических нервных волокон появляются мякотные, состоящие из миелина, оболочки, которые образуются в процессе дифференцировки шванновских клеток. В ряде случаев миелин отсутствует; тогда, в отличие от мякотных, говорят о безмякотных нервных волокнах. В последнее время при помощи электронной оптики прослежены особенности развития периферических миелиновых (мякотных) и лишенных миелина (безмякотных) нервных волокон. Первоначально растущий аксон лежит, примыкая к поверхности шванновских клеток, а затем вдавливается в её цитоплазму, увлекая за собой поверхностную плазматическую оболочку (мембрану), вследствие чего образуется так называемый мезаксон. Вокруг аксона на участках оболочки шванновской клетки в местах соприкосновения её складок с аксоном синтезируется миелин. В дальнейшем вернувшиеся поверхности оболочки шванновской клетки начинают обвивать осевой цилиндр, разрастаясь при этом наподобие спирали. Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона. В итоге концентрические слои миелина оттесняют ядро шванновской клетки на периферию. По всей своей длине аксон входит в контакт с чередующимися шванновскими клетками. Через промежутки порядка 1 мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона (перехваты Ранвье). В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые "заселяются" группами аксонов. Миелинизация начинается у человека на 4-м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения. В мозговых пузырях процессы протекают аналогичным образом, но с тем существенным отличием, что серое вещество развивается не только в средних слоях, но и на поверхности мозговых пузырей, где образуется сложная слоистая кора больших полушарий и мозжечка.
Особую проблему составляет вопрос о причинах ориентации нервных волокон среди тканей развивающегося эмбриона. По этому поводу существует несколько теорий. Согласно механической теории, или теории стереотропизма, нейробласты и их отростки распределяются благодаря механическим факторам, связанным с ультраструктурой (стереоструктурой), т.е. мицеллярной ориентацией окружающих тканей. По теории хемотаксиса, или нейротропизма, направление роста аксона определяется особого рода секретом, вырабатываемым в тканях, который притягивает к колбе роста аксона. Согласно теории нейробиотаксиса, распределение нервных волокон в тканях определяется различиями в электрических биопотенциалах между дендритами и аксоном нейробласта. Направление и ориентация растущих нервных волокон наряду с перечисленными внешними факторами определяются также внутренней пространственной цитоплазматической структурой тела и отростков нейробластов. На поздних стадиях дифференцировки нейробласт, как правило, теряет способность делению.

Глия (нейроглия).

Глия или нейроглия - это клетки в головном и спинном мозге, своими телами и отростками заполняющие пространство между нейронами и мозговыми капиллярами.
Каждая клетка ЦНС окружается протоплазматическими астроцитами с цитоплазмой, содержащей малое количество фибриллярных нитей. Волокна нервных клеток в белом веществе окружены фиброзными астроцитами, в цитоплазме которых присутствует большое количество фибриллярного материала. Фиброзные астроциты заполняют пространство между пучками миелизированных нервных волокон. Эти крупные клетки в составе глии похожи на раскрывшиеся бутоны астр, отсюда и их название - астроциты.
Олигодендроциты родственны астроцитам, но отличаются меньшими размерами и более мелкими ядрами, а также более слаборазвитыми ветвистыми отростками. Они связаны непосредственно с телами нейронов и нервными волокнами, поэтому их часто рассматривают в качестве центральных гомологов шванновских клеток. Мелкие микроглиальные клетки похожи на паучков. Они отличаются характером своих отростков и очень небольшими темными ядрами. Эти клетки равномерно рассеяны как в головном, так и спинном мозге.
Таким образом, глия образует очень сложную сеть, состоящую из клеточных тел и отростков. В ячейке этой сети, как в сотах, располагаются нервные клетки и их отростки. И только в области контактов, т.е. на месте синапсов нервных клеток, имеет место "прорыв" в глиальной прокладке. Нейроглия играет роль опоры для отростков. Скопления нервных клеток с окружающей их глией называются ганглиями. В условиях патологии глия отличается высокой реактивностью и, в отличие от нейронов, способностью к пролиферации. Глиальные клетки участвуют как в дегенеративных, так и регенеративных процессах, связанных с травмами, сосудистыми расстройствами или нейроинфекциями. Способностью к активной миграции и фагоцитозу особенно отличаются микроглиальные клетки.
Особое место в нервной ткани занимает эпендимный призматический эпителий - нейроэпителий, выстилающий спинномозговой канал и желудочки головного мозга. У эмбрионов и новорожденных он несёт мерцательные реснички.
Что касается крупных сосудов, которые находятся в нервной ткани, то они на всем протяжении сопровождаются соединительной тканью и покрыты глиальными, образованными астроцитами, пограничными мембранами, которые некоторыми исследователями рассматриваются в качестве одного из субстратов гематоэнцефалического барьера, обеспечивающего избирательную проницаемость сосудов мозга. Лимфатические сосуды нервной ткани отсутствуют.

СТРУКТУРА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК.
Глиальные клетки были впервые выделены в определенную группу элементов нервной системы в 1871 г. Р. Вирховым, который рассматривал своеобразную соединительную ткань мозга. Он назвал эти клетки нейроглией, т.е. нервным клеем.
Выделяют 4 типа глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, клетки эпиндемы и микроглии.
1. Астроцитарная глия - это крупные клетки со светлым овальным ядром, многочисленными отростками и небольшим числом органоидов.
2. Олигодендроциты - это глиальные клетки, к которым относятся: олигодендроциты серого и белого вещества мозга, шванновские клетки, клетки-спутники (сателлитная глия). Характеризуются более плотной цитоплазмой, хорошо развитым ЭПР (эндоплазматическим ретикулюмом), аппаратом. Гольджи, множеством митохондрии и лизосом.
3. Эпендимная глия является разновидностью глиальных клеток. Она образует выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга. Представлена цилиндрическими и кубическими клетками. В них хорошо развиты органоиды.
4. Микроглия - это мелкие отростчатые клетки с очень плотной цитоплазмой. Характерен фагоцитоз. До сих пор окончательно не решен вопрос о происхождении микроглии в эмбриогенезе. С одной стороны, ее рассматривают как своеобразные макрофаги, и таким образом, относят к элементам тканей внутренней среды мезенхимного происхождения. С другой стороны, имеются данные, позволяющие рассматривать часть микроглии как недифференцированные (покоящиеся) астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.
Первые три разновидности глиальных клеток образуются в эмбриогенезе, как и нейрон из нейроэктодермы, микроглия же занимает несколько обособленное положение.
Глия выполняет следующие функции:
- обеспечение нормальной деятельности определенных нейронов и всего мозга;
- обеспечение элементарной изоляции тел нейронов, их отростков и синапсов при неадекватном взаимодействии между нейронами;
- активный захват астроцитами из синаптической щели медиаторов или их составных частей после прекращения синаптической передачи. В частности, целиком захватываются глией такие медиаторы, как КА (катехоламины);
- трофическую функцию глий. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогена (главного энергетического субстрата мозга) и липиды. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, гомеостаз внутренней среды мозга.

Дегенерация и регенерация нервной ткани.

Нейроглия ЦНС, шванновские клетки и глиальные клетки - сателлиты периферической нервной системы, в отличие от нервных клеток, обладают значительными пролиферативными способностями. Это обнаруживается при выявлении некоторых опухолей, например, глиом нервной системы, после ампутационных нервных рубцов, производных глии в культурах ткани (Н.Г. Хлопин, 1947). Нейроглия играет важную роль в процессах регенерации периферических и, по-видимому, центральных нервных волокон. Нейроны, как правило, не обладают способностью к размножению. При повреждении тела нервной клетки она обычно погибает и фагоцитируется микроглиальными элементами. Фагоциты (от лат. Fagos - пожирать) - клетки микроглии, которые обладают способностью поглощать погибшие части нейронов. Если повреждается (в результате перетяжки, травмы и пр.) аксон нервной клетки, то в теле соответствующего нейрона наступает ряд характерных изменений. Во-первых, наблюдается хроматолиз, т.е. разрушение и растворение субстанции Ниссля, представляющей собой шероховатую эндоплазматическую сеть со скоплением рибосом в теле нейрона. Одновременно вследствие потери воды размеры тела нервной клетки и её ядра могут уменьшаться, цитоплазма вакуолизируется, ядро занимает краевое положение и меняет форму. Число нейрофибрилл в клетке уменьшается, они делаются тоньше и плохо различимыми. Центральный и периферический отрезки перерезанного аксона, его мякотная и безмякотная оболочки претерпевают распад; на некотором расстоянии от места поврежедения миелин растворяется. Вся эта картина получила название "первичной реакции Ниссля", или ретроградной клеточной дегенерации, а для центрального и периферического отрезка аксона - травматической дегенерации. Особенно сложно протекают изменения в периферическом отрезке перерезанного аксона или, если речь идёт о нерве, в периферическом отрезке нерва. Эти изменения называются вторичной, или валлеровской, дегенерацией нервных волокон. Во время валлеровской дегенерации периферические отрезки аксонов, потерявшие связь с телом нервной клетки, являющейся их трофическим центром, распадаются и полностью дегенерируют. Миелиновая оболочка распадается; миелин собирается в капли, в которых иногда ещё можно проследить обломки периферических аксонов. Шванновские клетки, трофически независимые от тела нервной клетки, начинают активно пролиферировать, образуя своеобразные глиальные тяжи, которые способствуют регенерации (отрастанию) центрального отрезка перерезанного аксона. Шванновские клетки образуют синцитиальные вытянутые ленты, которые получили название "бюнгеровых тяжей". Они растут по направлению к центральным отрезкам. В безмякотных нервах процессы вторичной дегенерации протекают сходным образом. Фрагменты распавшихся нервных волокон также растворяются шванновскими клетками и поглощаются фагоцитами. Регенерация обычно начинается на центральных концах отрезанных аксонов, которые образуют утолщения - колбы роста, наподобие тех, которые наблюдаются у нейробластов. Однако электронная оптика показала, что регенерация может происходить и значительно выше новообразованных колб роста путём преобразования коллатералей, отходящих от аксона. В регенерирующихся шванновских элементах наблюдается повышенная активность ряда ферментов, в том числе и окислительных.
Преобразовавшись в пучки усиленно растущих волокон, регенерирующие центральные отрезки аксонов в конце концов проникают в бюнгеровы тяжи и начинают расти в них, как по готовому руслу, достигая старых периферических нервных чувствительных или двигательных окончаний. Шванновский синцитий распадается на отдельные клетки, в которых появляется миелин с характерными перехватами Ранвье и т.п. Аналогичным путём идёт врастание регенерирующих волокон и в безмякотных нервах, но без образования миелина. Одновременно восстанавливаются и функции регенерировавших нервов.
Регенеративные процессы в ЦНС во многих отношениях остаются ещё не изученными, хотя частичное или полное функциональное восстановление при травмах центральной нервной системы в ряде случаев имеет место. В ЦНС к регенерации отрезанных отростков способны клетки Гольджи 1-го типа с длинными аксонами. Клетки Гольджи 2-го типа с короткими отростками, по-видимому, не способны к восстановлению утраченных отростков. Однако и в случае регенерации последняя носит абортивный характер, так как полному восстановлению перерезанных аксонов мешает сложный соединительнотканноглиальный рубец, возникающий на месте травмы или перерезки. В последнее время в опытах на млекопитающих, задерживая рост глиальной части рубца подкожным введением животному пиромена, удавалось наблюдать регенерацию некоторых перерезанных нервных пучков спинного и головного мозга.
Особый интерес представляет проблема образования раковых опухолей в нервной системе. Этот процесс представляет собой патологические изменения, происходящие в клетках нервной ткани, приводящие к непрерывному их делению. Никаких других своих функций такая клетка не выполняет, только делится. Причём скорость деления раковых клеток быстрая. Вновь образованные клетки заполняют собой все нервные пути, ткани и органы, препятствуя их нормальному функционированию, и сами продолжают процесс деления. Что служит толчком к началу процесса непрерывного деления нервных клеток, пока точно не известно, как и то, что может остановить этот уже начавшийся процесс. Имя того человека, кто даст ответы на эти вопросы и решит проблему борьбы с раковыми клетками, будет золотыми буквами записано в истории человечества и на доске почёта в каждом медицинском учреждении, работающим в этом направлении. Может это будет Ваше имя? Будем надеяться!

2. НЕРВНАЯ КЛЕТКА.

НЕЙРОН - это отдельная нервная клетка, строительный блок мозга. Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) (Ч. Стивенс).
Хотя нейроны, или нервные клетки, имеют те же самые гены, то же общее строение и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени. Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры - синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
Полагают, что мозг человека состоит из 1011 нейронов: это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон. Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые выросты, которые многократно делятся и образуют ветвистое дерево вокруг тела клетки. Они создают ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксон тянется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сигналы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на большие расстояния в другие части мозга и остальную нервную систему. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.
Функционирование мозга связано с движением потоков информации по сложным цепям, состоящим из нейронных сетей. Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта - синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом клетки. В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пресинаптическую бляшку, которая является передающей информацию частью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические образования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибытии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона к другому с помощью некоторого посредника или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т.е. они способствуют генерированию импульсов, тогда как другие - тормозные - способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить постсинаптический нейрон.
Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и питательные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы, как ранее отмечалось, составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически всё пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.
В аксонах, имеющих миелиновую оболочку, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.
Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря тому, что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана аксона по всей его длине специализирована для проведения электрического импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 1011 клеток. В связи с этим многие современные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мембраны, которые ответственны за нервный импульс, синаптическую передачу, узнавание клеток и установление контактов между клетками.
Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, периферические мембранные белки, прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды - жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в некоторых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомогательных структур.
Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом
Мембранные белки - это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, следует акцентировать внимание на описании ионного насоса, различных типов каналов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать постоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аде-нозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.
Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275 000 атомных единиц и размеры порядка 6х8 нм2, что несколько больше толщины клеточной мембраны. Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасенную в форме фосфатной связи в аденозинтрифосфате (АТФ), для того чтобы обменять три иона натрия внутренней среды клетки на два иона калия наружной среды. Работая с максимальной скоростью, каждый насос способен транспортировать через мембрану около 200 ионов натрия и 130 ионов калия в секунду. Однако фактическая скорость регулируется в соответствии с потребностями клетки. У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше. Типичный мелкий нейрон имеет, по-видимому, порядка миллиона натриевых насосов, способных перемещать около 200 миллионов ионов натрия в секунду. Именно трансмембранные градиенты натрия и калия обеспечивают возможность проведения по нейрону нервного импульса.
Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерирования нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значение каналов для электрической активности мозга, следует описать формирование и рассмотреть свойства упомянутых каналов.
Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. В середине XX в. английские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими изменениями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с измененным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.
Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов, облегчает другим ионам возможность следовать за ними. Проникшие в клетку ионы натрия изменяют отрицательный внутренний потенциал мембраны на положительный. Вскоре после открывания натриевые каналы закрываются, но теперь открывается другая группа каналов, которая позволяет ионам калия выходить наружу. Этот поток восстанавливает потенциал внутри аксона до величины его потенциала покоя, т.е. до 70 мВ. Резкий скачок потенциала сначала в положительную, а затем в отрицательную сторону, который выглядит на экране осциллографа как пик ("спайк"), известен под названием потенциала действия и является электрическим выражением нервного импульса. Волна изменения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову шнуру.
Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие воротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень избирательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохождению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет проходить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой канал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, которая заполнена водой. У канала второго типа, известного как калиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.
Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная молекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.
Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, открывается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь слабо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула - медиатор - связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химически управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфическим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых каналах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ - ацетилхолин, ГАМК - гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.
Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие изменения формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не менее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов, поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.
Когда электрически или химически управляемые каналы открываются и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. В нескольких случаях удалось зарегистрировать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружилось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой молекулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процессах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других молекул со структурными элементами канала.
Еще в 50-60-х гг. XX в.нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо-функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.
Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится "на стыке наук", то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.
До середины XIX в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов - Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля - позволила Вальдейеру выдвинуть "нейронную теорию". Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых "нейронами", и что от одной клетки к другой проводится "нервная энергия". Еще в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, является основной структурно-функциональной единицей нервной системы.
Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их в соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения, утверждавшая, что электрический ток, назывызываемый импульсом в одном нейроне, ответствен за разряд других нейронов, с которыми тот контактирует.
Эта теория, хотя она и была неправильной, вызвала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервномышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречивших электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20-25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ:
Классификация нейронов по числу отростков
1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.
2. Биполярные нейроны - имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.
3. Мультиполярные нейроны - имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.
Классификация нейронов по форме
Веретеновидные, грушевидные, пирамидные, полигональные. Такой подход лежит в основе изучения цитоархитектоники мозга.
Классификация по выполняемой функции
1. Чувствительный (афферентный) - помогающий воспринимать внешние раздражители (стимулы).
2. Ассоциативный (вставочный интернейрон).
3. Двигательные (эфферентные) - вызывающие сокращения и движения. Именно эти нейроны получили наименование "мотонейроны", т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.
Биохимическая классификация
1. Холинергические (медиатор - АХ - ацетилхолин).
2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).
3. Аминокислотные (глицин, таурин).
По принципу положения их в сети нейронов
Первичные, вторичные, третичные и т.д.
Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:
- иерархические (восходящие и нисходящие);
- локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;
- дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют "неспецифическими".
Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны - многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.
Нейроны можно различать в зависимости от того, имеют ли они длинные (клетка Гольджи, тип 1) или короткие аксоны (клетка Гольджи, тип 2). В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные) - нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга. А клетки 2-го типа Гольджи (вставочные) - нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.
Клетки Гассера А, В и С-типов
Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны; нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.
Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы "А-альфа", средней - "А-бета" и наименьшей - "А-гамма". Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации типов миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 относятся миелинизированные волокна диаметром 12-21 мкм, к группе 2 - 6-12 мкм, к группе 3 - 1-6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.
Формы нервных клеток. Пирамидальные нейроны Беца
Существует классификация нервных клеток, согласно которой в коре большого мозга нейроны делятся на три основных типа (по своей форме): пирамидные, звездчатые и веретеновидные; встречаются и переходные формы. Эти типы нервных клеток коры можно определить на препаратах, окрашенных методом Ниссля, не позволяющим, однако, выявить дендриты, аксоны и их разветвления. Для выявления этих деталей необходимо применять метод Гольджи.
Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной области коры и в слоях III и V других корковых зон. Особо крупные пирамидные нейроны - нейроны Беца (по имени В.А. Беца, впервые их описавшего) обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. В отдельных областях коры пирамидные нейроны особенно богато представлены в слое III; в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в третьем подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали. Иногда его ответвления образуют дугу и направляются к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.
Звездчатые и веретеновидные нейроны
Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически наиболее новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.
Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI-VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительны по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.

Анатомическое строение нервной клетки.

В процессе эволюции количество нервных клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных (низшие черви, насекомые) насчитывается не более нескольких десятков или сотен нейронов; в ЦНС человека их содержится свыше 10 млрд.
В нейроне (рис. 1.) различают: тело нервной клетки, ядро, ядрышко, протоплазматические отростки, или дендриты, и осево-цилиндрический отросток - аксон. Аксон продолжается у многих клеток в виде нервного волокна. Соотношения размеров ядра и окружающей его протоплазмы - перикариона, значительно варьируют у разных нервных клеток. Сохраняет своё значение предложенное ещё Ф.Нисслем разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуется наличием хорошо выраженного слоя цитоплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной его стороны.
Известный западный исследователь нервной клетки Бодиан определил аксон (он же нейрит) как специализированную часть клетки, проводящую возбуждение от дендритной зоны по направлению к синаптическим бляшкам (или терминальным пуговкам), которые образуют контакты со следующими элементами в нервной цепи. Обычно на месте отхождения аксонов от тела клетки находится чётко ограниченное возвышение мембраны, называемое аксонным холмиком. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от двух-трёх до нескольких десятков ответвлений - коллатералей.
Аксон (нейрит) - осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки к другой.
Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных клеток и по своим гисто-физиологическим особенностям обнаруживают сходство с последней. Характерной особенностью структуры дендритов многих клеток является наличие особых выростов-шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, заканчивающейся головкой. Количество и форма зависят от типа нейрона. Исследованиями последних лет установлено, что головки шипиков образует контакты с подходящими к ним или проходящими мимо них аксонными веточками. Эти данные подтвердили концепцию, согласно которой шипики на дендритах являются синаптическими образованиями.
Дендрит - протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к её телу.

Миелиновая оболочка нервной клетки.

Аксон на всем своём протяжении, не считая короткого начального сегмента (рис. 2), покрыт многочисленными клетками-сателлитами. В периферических нервах (находящихся за пределами головного и спинного мозга) клетки-сателлиты образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формирует мезаксон.
У нескольких мелких безмякотных аксонов может быть общая клетка - сателлит (рис. 2 А). Мякотный аксон может быть обернут несколькими слоями липидных мембран (рис. 2 Б). В последнем случае аксон называют также миелизированным, а оболочку клетки - миелиновой. Аксон обычно делится на несколько ветвей, а каждая ветвь в конце концов делится на множество терминальных (концевых) волокон, или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов, часто образуя с ними многочисленные контакты. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин, представляющий собой жироподобное вещество белого цвета. (Рис. 3.)
Концевые разветвления аксонов у разных нейронов имеют разнообразную форму в соответствии с характером их контактов с телами и дендритными разветвлениями других нейронов. Отрезки аксона, проходящие в сером веществе мозга, дают от себя ответвления - боковые и возвратные коллатерали, также для установления контактов с расположенными поблизости нейронами. Существование нервных клеток, лишённых аксонов, представляется спорным. К таким безаксонным элементам относили, например, амакриновые клетки сетчатки глаза. В настоящее время имеются основания рассматривать отростки этих клеток как разветвления не дендритов, а именно аксона.
Исключительно редкими нейронами горизонтального молекулярного слоя коры мозга являются клетки Кахаля-Ретциуса, особенность которых состоит в том, что дендриты, направляющиеся к периферии, преобразовались в аксоны.

Ядро нейрона, цитоплазма, вещество Ниссля, нейрофибриллы, митохондрии и другие включения

Ядро нервной клетки отличается сравнительно большими размерами, круглой или овальной формой. Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует в различных образованиях нервной системы. Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро. Ядро нервной клетки содержит ядерный сок (кариоплазму), в котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид (хроматин). Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется в виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами.
В некоторых нервных клетках оболочка состоит из нескольких мембран, заметно варьирующих по диаметру. Внутри ядра, кроме гранул кариоплазмы, находится ядрышко, диаметр которого достигает 0,5-1 мкм. Ядрышко содержит рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. На электронно-микроскопических снимках вещество ядрышка имеет вид сложной ячеистой сети без какой-либо наружной мембраны. Некоторые исследователи наблюдали тесную связь между веществом ядрышка и кариоплазмой. Показано также, что между кариоплазмой и цитоплазмой нервной клетки происходит обмен нуклеопротеидами. В ядрах двигательных клеток ДНК располагается в виде мелких зёрнышек, диффузно распределенных по всей массе кариоплазмы. Наряду с этим имеются от двух до десяти зёрнышек, дающих более интенсивную окраску на ДНК, и несколько перинуклеарных зёрнышек. В ядрах чувствительных нейронов спинномозговых узлов зерна хроматина расположены более рыхло и выделяются только 2-3 перинуклеарных зёрнышка. В ядрах центральных переключательных нейронов ДНК содержится в малых количествах.
Таким образом, ядро нервной клетки является центральным мембранным элементом нейрона, содержащим прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты.
Гистохимические и электронно-микроскопические исследования показали, что структура органоидов определяется их химическим составом и функциональным значением в комплексных обменных процессах.
Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид на препаратах, окрашенных основными красителями (метиленовый синий, тионин, галлоцианин, крезилвиолетт, пиронин), наблюдается в виде хромофильной зернистости с определённой ориентацией. Тигроид обнаруживается прижизненно с помощью фазово-контрастной микроскопии. Распределение тигроида в нервной клетке имеет ряд характерных особенностей в различных отделах нервной системы. Большие различия по данному признаку имеются, например, между клетками корковых зон зрительного и двигательного анализаторов. Л. Ольшевскому удалось на основе анализа топографии и содержания тигроида в нервной клетке выделить некоторые трудно дифференцируемые ядра ретикулярной формации. Как правило, в крупных нейронах тигроид содержится в больших количествах и более равномерно распределён внутри тела клетки, в отличие от нервной клетки меньших размеров. Глыбки тигроида проникают и в отходящие от клетки дендриты. Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом. Исследование тигроида способом замораживания и высушивания под вакуумом выявило, что глыбки распределяются в цитоплазме нервной клетки неравномерно. Исследования с рибонуклеазой обнаружили, что в состав нисслевской субстанции входит РНК. Обработка срезов этим ферментом делает глыбки невосприимчивыми к окраске основными красителями. Однако основа глыбок при этом сохраняется. В их состав входит по крайней мере два вида белков: один из них имеет щелочную реакцию и богат аргинином и гистидином, другой же обладает нейтральной или кислой реакцией и содержит ароматические аминокислоты.
В онтогенезе появление тигроида в дифференцированной форме совпадает по времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому происходит в различных отделах нервной системы в разные сроки.
Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нервной клетки и хорошо выявляются различными методами: импрегнацией серебром, а также прижизненной окраской метиленовым синим. Они были обнаружены в нервной клетке не только позвоночных, но и беспозвоночных. Под микроскопом они представляют собой тонкую сеть, в петлях которой лежат зёрна тигроида. При рассмотрении в электронный микроскоп в теле нервной клетки, как правило, можно выявить микротрубочки (диаметром 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах позволило предположить, что они участвуют в транспортировке различных веществ, что находит подтверждение в ряде биохимических исследований. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках, их много также в нейроглии. Полагают, что микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы. Некоторые авторы считают также, что нейрофибриллы являются основным субстратом для проведения нервных возбуждений с участием в этом процессе мембранных поверхностей тела клетки и её отростков, другие же относят нейрофибриллы к опорному аппарату. Специфичность нейрофибрилл для нервной клетки подвергается некоторыми исследователями сомнению, поскольку подобные нити обнаружены на электроннограммах клеток самых разнообразных тканей.
Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный конус или холмик) и в области синапсов. Гистохимические исследования показали, что в митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки. В них установлена локализация различных ферментных систем, в частности, окислительных ферментов - сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении. Наряду с этими ферментами в митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например, кислая фосфатаза. Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что эти гребешки (кристы) являются местом локализации названных выше ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон ) и иногда имеют сложную ветвистую форму.
Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг - чёрная субстанция, продолговатый мозг - locus coeruleus, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.
Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Размножение клеток

С синтезом веществ протоплазмы и ростом теснейшим образом связано размножение клеток, осуществляющееся путём деления. Основная и универсальная форма деления клеток - митоз (непрямое деление, или кариокинез).
При митозе происходит сложная реорганизация ядра и цитоплазмы, которая в наиболее полной форме приводит к образованию двух дочерних клеток, подобных исходной материнской. В процессе митотического деления различают 4 основные стадии: профазу, метафазу (стадия материнской звезды), анафазу (стадия дочерних звёзд) и телофазу. К началу деления животные клетки обычно округляются; центриоли начинают отдаляться друг от друга; цитоплазма между ними приобретает фибриллярное строение; вокруг центриолей путём образования радиально расположенных нитчатых структур образуется лучистое сияние - астросфера. Вскоре центриоли оказываются у двух противоположных полюсов клетки, а фибриллярно структурированная цитоплазма вытягивается между ними в ахроматиновое веретено - расходящиеся микротрубочки клетки. Сущность митоза состоит в преобразовании ядерного аппарата. При переходе интеркинетичекого ядра в стадию профазы в нём вместо глыбок хроматинового материала становятся видимыми микроскопические нитчатые образования - хромосомы. Во многих случаях на этой стадии по длине хромосом обнаруживаются варикозные, интенсивно окрашивающиеся утолщения - хромомеры, имеющие в каждой хромосоме определённую форму и расположение.
В течение профазы происходит укорочение хромосом до 1/10-1/20 первоначальной длины при одновременном их утолщении - спирализация хромосом - результат спирального скручивания входящих в состав хромосом тончайших нитей - хромонем. После спирализации хромомерная структура становится незаметной, и хромосомы превращаются в равномерно окрашивающиеся тела, состоящие из двух продольно сложенных, но не всегда различимых половин - хроматид. В это же время исчезает оболочка ядра и растворяется ядрышко. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя фигуру материнской звезды или экваториальную пластинку; на этой стадии особенно легко определяются число и форма хромосом. Установлено, что во всех делящихся соматических клетках данного животного организма или спорофита у растений с чередованием поколений, как правило, имеется двойной - диплоидный набор различных по форме и величине хромосом, в зрелых половых клетках хромосом - одинарный (гаплоидный набор или геном). Диплоидный набор хромосом является результатом соединения при оплодотворении хромосомных комплексов женской и мужской половых клеток. Таким образом, в диплоидном наборе каждый сорт хромосом представлен двумя гомологичными хромосомами материнского и отцовского происхождения. У разных видов количество хромосом сильно варьирует. Минимальное количество хромосом у аскариды - 1 пара; у ракообразных имеется 200 хромосом. В тканях человека насчитывается, по данным одних авторов, 23, других - 24 пары хромосом.
Важнейшей структурной частью каждой хромосомы является маленький слабо окрашивающийся участок - центромера, или кинетическое тельце. При расщеплении хромосомы на 2 хроматиды этот участок также раздваивается. При достижения хромосомами экваториальной плоскости веретена центромера оказывается местом прикрепления нитей, идущих от полюса веретена, - хромосомных нитей. При этом к центромере одной хроматиды прикрепляется хромосомная нить от одного полюса, а к центромере другой хроматиды той же хромосомы - нить от противоположного полюса. Хромосомные нити располагаются на переферии веретена, остальные же его нити идут от полюса к полюсу клетки, не прерываясь. В стадии анафазы хроматиды каждой хромосомы начинают расходиться к своим полюсам; образуются две группы направляющихся к полюсам хромосом - дочерние звёзды. На последней стадии - телофазе - происходит реконструкция интеркинетического ядра. Хромосомы в результате деспирализации вновь удлиняются и утончаются, становясь плохо различимыми. Определённые участки хромосом остаются в интеркинетическом ядре спирализированными и удерживают большие количества ДНК - они имеют вид глыбок гетерохроматина. Кариосомы представляют собой крупные скопления гетерохроматина. Деспирализующиеся участки хромосом - эухроматиновые участки - бледно окрашиваются и становятся плохо различимыми. В телофазе восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко. Способ возникновения этих структур неясен; предполагают, что в формировании ядрышек участвуют особые, так называемые ядрышковые, хромосомы. Веретено и астросфера претерпевают обратное развитие. По экватору клетки образуется кольцевая перетяжка, приводящая к отделению дочерних клеток друг от друга (плазматомия).
В процессе митоза митохондрии и аппарат Гольджи более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Если аппарат Гольджи имеет компактную форму, то в начале деления он предварительно распадается на отдельности (диктиосимы), из которых в дочерних клетках вновь реконструируется исходная структура аппарата (диктиокинез).
В период митоза у дифференцированных клеток выполнение специализированных функций, например, выработка секрета, обычно прерывается. Могут на это время исчезать, а затем восстанавливаться некоторые специальные структуры и включения, например, реснички в мерцательных клетках, гранулы секрета в железистых.
В клетках высших растений митоз протекает без участия центросом и без образования астросфер (анастральный тип); различные отклонения от описанной схемы могут наблюдаться у простейших (например, у инфузорий при делении микронуклеуса ахроматиновое веретено располагается внутри ядерной оболочки), однако сущность митотического деления - это совершенно точное распределение хромосомного материала между дочерними ядрами путём продольного расщепления хромосом и последующего расхождения их половин к разным полюсам материнской клетки - во всех случаях одинаков. Значение митоза и смысл его общебиологического распространения могут быть поняты в настоящее время только на основе хромосомной теории наследственности, согласно которой хромосомы являются носителями факторов наследственности - генов, каждый из которых принимает специфическое участие в изменении веществ в клетке. Для нормального развития и функционирования организма необходим полный набор генов, а следовательно и полный набор хромосом, так как каждая хромосома содержит лишь определённую часть генов данного организма. Гены расположены в линейном порядке вдоль оси хромосомы; гомологичные хромосомы имеют ассортимент генов одинокого назначения. Ряд фактов заставляет предположить, что специфичность каждого гена определяется специфичностью входящих в состав хромосомы молекул ДНК (и их частей), связанных с основным белком. Молекулы ДНК состоят из двух спирально закрученных нитей (Уотсон и Крик); каждая нить представляет собой высокополимерное соединение, построенное из множества элементарных частиц ДНК - нуклеотидов; имеется 4 вида нуклеотидов, которые различаются структурой своих азотистых оснований; специфичность молекулы ДНК обусловлена своеобразием в чередовании различных нулеотидов.
Размножение клеток предполагает умножение генного материала и равное распределение его между дочерними клетками. Первая осуществляется путем построения - редупликации новых аналогичных генных макромолекул. Редупликация, по-видимому, происходит в конце интеркинеза. Точное распределение генов между клетками достигается митозом благодаря продольному расщеплению каждой хромосомы на две одинаковые дочерние хроматиды.
Особой формой митоза является деление, связанное с образованием половых клеток - мейоз. У всех многоклеточных животных, ряда простейших и у низших растений мейоз непосредственно предшествует образованию половых клеток. У остальных организмов он может осуществляться на других фазах жизненного цикла. Мейоз состоит из 2-х последовательно протекающих делений, в результате которых из диплоидных ооцитов и сперматоцитов 1-ого порядка образуются яйцевые клетки и сперматозоиды с гаплоидным набором хромосом. Достигается это тем, что в профазе первого мейотического деления происходит сближение - конъюгация гомологичных хромосом, а затем в анафазе первого мейотического деления к каждому полюсу отходят по одной целой дуплицированной хромосоме от каждой гомологичной пары. В анафазе 2-ого мейотического деления к полюсам расходятся хроматиды от каждой дуплицированной хромосомы. Таким образом, переход диплоидного набора хромосом к гаплоидному осуществляется уже при первом мейотическосм делении (в некоторых случаях расхождение гомологичных хромосом происходит при 2-м мейотическом делении).
При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом. Значение мейоза не ограничивается предотвращением удвоений хромосом в каждом следующем поколении. При конъюгации хромосом во время первого мейотического деления гомологичные хромосомы обмениваются отдельными своими участками. Это приводит к перекомбинации части отцовских и материнских генов в хромосоме и таким образом повышает наследственную изменчивость в следующих поколениях.
В тканевых клетках митоз может не завершаться плазматомией; это приводит к образованию двуядерных клеток. Иногда в клетке умножение набора хромосом осуществляется без увеличения числа ядер - эндомитоз.
При эндомитозе не происходит реорганизации цитоплазмы, сохраняется ядерная оболочка и ядрышко; размеры ядра увеличиваются. Эндомитоз наблюдается в различных тканевых клетках животных и растений. Большое распространение он имеет у простейших, где приводит, в частности, к образованию крупных макронуклеусов инфузорий, заключающих в себе большое число хромосомных наборов.
Ядра с увеличенным числом хромосомных наборов называются полиплоидными; имеющие четыре набора вместо двух называются тетраплоидными, восемь - октаплоидными и т.д. Полиплоидность может быть получена не только путем эндомитоза, но и в результате повреждения механизма митоза при ряде воздействий на делящиеся клетки (например, при отравлении колхицином, аценафтеном, трипафлавином и др.). Полиплоидность связана с увеличением размеров клеток - при полиплоидности всех тканевых клеток обычно увеличиваются и размеры организма.
В некоторых тканевых клетках (например, у насекомых) происходит умножение хромонем в каждой хромосоме без увеличения числа хромосом и без характерной для митоза реорганизации ядра и цитоплазмы - политения. При этом хромосомы становятся крупнее и по размеру могут превышать в сотни раз обычные хромосомы (например, во многих соматических клетках двукрылых). Политения также сопровождается увеличением размеров клетки. При политении и полиплоидии в ядрах соответственно возрастает количество ДНК. Эндомитоз и политения в специализированных или дифференцирующихся клетках приводят к увеличению ядерного материала без нарушения их специфических функций и структур.
В клетках различных нормальных (скелетные мышцы, фиброциты, эпителий мочевого пузыря и т.д.) и патологических (злокачественные опухоли) тканей можно наблюдать деление ядер путем амитоза. Нередко амитозы наступают после повреждения тканей разными агентами. При амитозе ни в ядре, ни в цитоплазме не обнаруживаются какие-либо существенные перестройки. Амитоз обычно начинается с перешнуровывания ядрышек, затем перетяжкой или путем образования перегородки ядро разделяется на две половинки. Иногда ядро сразу делится на несколько частей (фрагментация). В некоторых случаях деление происходит неравномерно, и от ядра отпочковываются небольшие части кариоплазмы. Обычно амитоз не сопровождается плазматомией и приводит лишь к увеличению числа ядер в клетке. Вопросы полноценности амитоза как способа деления ядер, состояния хромосомного аппарата при амитозе и возможности смены амитоза митозом' до настоящего времени не решены.
Материнский и отцовский организмы одинаково влияют на наследственность потомков, несмотря на то, что в оплодотворенном яйце - зиготе цитоплазма почти полностью материнского происхождения. Это обстоятельство свидетельствует о том, что основными носителями наследственности служат хромосомы ядра, которые содержатся в яйцевой клетке и сперматозоиде в равном количестве (не считая половых хромосом). Наряду со многими другими фактами этот вывод подтверждается прямыми опытами, в которых зигота, содержащая цитоплазму яйца одного вида и ядро сперматозоида другого, развивалась в организм, обладавший только признаками отца (опыты на шелковичных червях Б.Л. Астаурова).
Имеются, однако, данные, свидетельствующие о том, что некоторые факторы наследственности находятся и в цитоплазме. На это указывают, в частности, те случаи, когда признак передается матерью, но не передается отцом. Явления цитоплазматической наследственности обнаружены в значительном количестве у высших и низших растений, в меньшем - у животных (например, пестролистность у некоторых декоративных растений, вязкость цитоплазмы, устойчивость к ядам, температурный оптимум и др. свойства у кипрея, чувствительность к CO2 у дрозофилы и т.д.). Факторы наследственности должны быть способны к самовоспроизведению.
В цитоплазме животных клеток среди микроскопически видимых структур к редупликации путем деления способны митохондрии, аппарат Гольджи и центриоли, у растительных клеток - митохондрии и пластиды. Однако не исключена также возможность образования этих структур в цитоплазме заново, что было неоднократно показано в отношении центриолей. Вопрос о том, какие компоненты цитоплазмы могут быть носителями факторов наследственности, остается открытым; лишь в некоторых случаях эту роль с большой долей вероятности удается приписать хлоропластам.
Одной из важнейших, но не решенных проблем цитологии является выяснение того, каким путем хромосомы оказывают специфическое влияние на обмен веществ клетки и тем самым определяют их наследственно обусловленные свойства. Для решения этого вопроса и определения участия ядра в осуществлении клеточных функций большое значение имеют наблюдения над клетками, искусственно лишенными ядра, а также опыты по введению в клетку с удаленным ядром ядра, взятого от клетки другого вида (Хеммерлинг).

Синапс нервной клетки

Синапс - (от греческого synapsis - соприкосновение, связь) - место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.


















Синапс состоит из 2-х мембран, соприкасающихся друг с другом: одна из них принадлежит разветвлению аксона одного нейрона, а другая - дендриту другого нейрона (рис. 4.). При исследовании синапса под электронным микроскопом ясно видна граница контактирующих друг с другом нейронов. На этой границе чётко вырисовываются две мембраны - пресинаптическая и постсинаптическая, отделённые друг от друга синаптической щелью. В центральной нервной системе синаптическая щель является непосредственным продолжением межклеточного пространства, их содержимое сообщается друг с другом. Ширина синаптической щели - от 2 до 30 нм, диаметр синаптического контакта - от 0,1 до 10 мкм.
Синаптическая щель - промежуток, разделяющий пресинаптическую мембрану аксона одной клетки и постсинаптическую мембрану тела или дендрита нейрона другой клетки или мышцы.
Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания, глиальные элементы не участвуют в образовании синапсов. Эта мембрана не сплошная, она имеет отверстия, через которые цитоплазма аксональных окончаний сообщается с синаптическим пространством. Постсинаптическая мембрана менее плотная, чем пресинаптическая, она не имеет отверстий. Толщина каждой из мембран синапса не превышает 5-6 нм. Несколько иначе построены органные синапсы, например, в области нервно-мышечного соединения. На поверхности мышечного волокна имеется углубление со множеством ветвящихся и взаимодействующих между собой складок, в которых размещаются разветвления аксона. Здесь также различаются пресинаптическая (аксональная) и постсинаптическая (мышечная) мембраны. Обе мембраны состоят из нескольких слоев, толщина каждой - около 10 нм; пространство между мембранами заполнено сильно гидратированным гелем.
Синапсы бывают двух видов - возбудительные и тормозные, с их помощью происходит соответственно передача или блокада нервного импульса.
Основной функцией синапса является передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, либо с нейрона на эффекторный орган. По современным данным, в большинстве синапсов передача возбуждения осуществляется посредством медиатора, синтезируемого и накапливаемого в нервных окончаниях. Об этих функциях будет подробно рассказано при изучении физиологии ЦНС.




3.ТОПОГРАФИЯ И СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА.

Спинной мозг имеет вид толстого шнура, диаметр которого составляет около 1 см. Длина спинного мозга у взрослого человека 43 см. Масса - от 34 до 38 грамм, что составляет 2% от массы головного мозга. Он несколько уплощен в передне-заднем направлении. Спинной мозг имеет сегментарное строение. На уровне большого затылочного отверстия он переходит в головной мозг, а на уровне 1-2 поясничных позвонков заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная (концевая) нить, окруженная корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. В местах отхождения нервов к верхним и нижним конечностям имеются утолщения - шейное и поясничное (пояснично-крестцовое).
В утробном развитии эти утолщения не выражены. Шейное утолщение - на уровне V-VI шейных сегментов и пояснично-крестцовое в - области III-IV поясничных сегментов. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным.
Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина, в свою очередь, имеет по две слабо выраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных, эфферентных, центробежных) нервных клеток, расположенных в переднем роге спинного мозга. Задний корешок, чувствительный (афферентный, центростремительный), представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел.
От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом.
Передние корешки выполняют различную функцию. Задние корешки содержат только афферентные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы, а передние содержат эфферентные волокна, которые передают двигательные импульсы из спинного мозга к мышцам.
Внутреннее строение спинного мозга
Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки. На периферии серого вещества находится белое вещество, образованное нервными волокнами. В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, в задних - чувствительные нейроны и в боковых - нейроны, образующие центры симпатической нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга - эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.
Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.
Мотонейроны спинного мозга функционально делят на ?- и
?-нейроны.
?-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).
?-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).
Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду).
Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.
Таким образом, серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Основная его функция - это осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее).
Белое вещество разделяют на три канатика с каждой стороны: передний, боковой и задний.
Передний канатик включает следующие проводящие пути:
1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) двигательный путь. Он содержит отростки пирамидных клеток. Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.
2. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.
3. Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения и слуха с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.
4. Передний спинно-таламический путь находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового. Проводит импульсы тактильной чувствительности.
5. Задний продольный пучок расположен между передним пирамидным путем и передней серой спайкой. Волокна этого пучка проводят нервные импульсы, координирующие работу мышц и глазного яблока.
6. Преддверно-спинномозговой путь находится на границе переднего канатика с боковым. Обеспечивает поддержание равновесия и осуществляет координацию движения.
Боковой канатик содержит следующие пути:
1. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) проводит импульсы проприорецетивной чувствительности, идущие в мозжечок.
2. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) несет проприоцептивные импульсы в мозжечок.
3. Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах бокового канатика, проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.
4. Латеральный корково-спинномозговой путь проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.
5. Красноядерно-спинномозговой путь расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Этот путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц. Проводит импульсы к передним рогам спинного мозга.
Задний канатик на уровне шейного и верхних грудных сегментов спинного мозга делится на два пучка задней промежуточной бороздой: тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха).
Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. Тонкий и клиновидный пучки - это проводники проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей а пространстве.
Белое вещество образовано миелиновыми волокнами. Пучки нервных волокон, связывающие различные отделы нервной системы называются проводящими путями спинного мозга. Выделяют три проводящих путей:
1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
2) двигательные (эфферентные, нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединения с клетками передних рогов;
3) чувствительные (афферентные, восходящие) волокна, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка.
Все восходящие корковые пути состоят из 3-х типов нейронов: первые располагаются в органах чувств, заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга; вторые располагаются в ядрах спинного или головного мозга, и заканчиваются в ядрах таламуса и гипоталамуса, эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути; третьи лежат в ядрах промежуточного мозга (в ядрах таламуса) для кожной и мышечно-суставной чувствительности, для зрительных импульсов в коленчатом теле, обонятельных импульсов и в сосцевидных телах. Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительного, слухового, обонятельного и общей чувствительности).
Среди центробежных нервных путей необходимо выделить корково-спинномозговые (пирамидные) и корково-мозжечковые пути.
Пирамидные пути начинаются от клеток пятого слоя коры в области предцентральной извилины. Они обеспечивают передачу нервных импульсов от двигательного центра коры мозга к двигательным ядрам черепных нервов и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Эти импульсы участвуют в формировании сознательных двигательных реакций человека. Нервные волокна идут через ножку мозга, мост и проходят в пирамиды продолговатого мозга, где большая часть волокон перекрещивается и нервные волокна идут в боковой канатик спинного мозга, а затем к передним его рогам, которые связаны с мышцами.
Корково-мозжечковые связи соединяют кору полушарий большого мозга с мозжечком. Это - двухнейронный путь. Тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, а вторые нейроны лежат в задних рогах спинного мозга. При помощи этой связи кора большого мозга оказывает регулирующее влияние на деятельность мозжечка.
Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (коленный рефлекс) и автономных рефлексов (сокращение мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.
Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая.
Рефлекторные функции
Нервные клетки организма связаны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейроны мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи и дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов мышечных веретен. Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Проводниковые функции выполняются за счет восходящих и нисходящих путей. Эти пути связывают определенные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг окружен тремя оболочками.
1. Наружная - твердая оболочка представлена продолговатым мешком с прочными стенками, расположенным в позвоночном канале и содержащим спинной мозг с корешками. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от средней (паутинной) оболочки узким щелевидным субдуральным пространством, которое пронизано соединительно-тканными волокнами.
2. Паутинная (средняя) оболочка - это тонкая, прозрачная оболочка, расположенная кнутри от твердой оболочки. Паутинная оболочка срастается с твердой оболочкой возле межпозвоночных отверстий.
3. Мягкая (сосудистая) оболочка - это внутренняя оболочка, плотно прилегает к спинному мозгу и срастается с ним. В ней различают 2 слоя - внутренний и наружный, между которыми располагаются кровеносные сосуды. Между мягкой и паутинной оболочками располагается подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью (примерно 120-140 мл).
Кровоснабжение спинного мозга
Осуществляется позвоночной артерией, глубокой шейной артерией, межреберными, поясничными, латеральными крестцовыми артериями.
Возрастные особенности
У новорожденного спинной мозг составляет в длину 14 см, к двум годам - 20 см, к 10 годам - 29 см. Масса спинного мозга у новорожденного составляет 5,5 гр., к двум годам - 13 гр., к 7 годам - 19 гр. У новорожденного хорошо выражены два утолщения, а центральный канал шире, чем у взрослого. В первые два года происходит изменение просвета центрального канала. Объем белого вещества возрастает быстрее, чем объем серого вещества.

4. БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИИ: ДОЛИ, БОРОЗДЫ, ИЗВИЛИНЫ
СЕРОЕ И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО. ПОЛОСТЬ ПОЛУШАРИЙ.

Головной мозг состоит из переднего мозга (конечного и промежуточного), среднего мозга, ромбовидного мозга (задний мозг - мост, мозжечок, продолговатый мозг). Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.
Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную поверхность и нижнюю поверхность и уплощенную - основание головного мозга.
Масса мозга взрослого человека составляет от 1100 до 2000 грамм; от 20 до 60 лет масса m и объем V остаются максимальными и постоянными, после 60 лет несколько уменьшается. Ни абсолютная, ни относительная масса мозга не является показателем степени умственного развития. Масса мозга Тургенева была 2012 г, Байрона - 2238 г, Кювье - 1830 г, Шиллера - 1871 г, Менделеева - 1579 г, Павлова - 1653 г. Головной мозг состоит из тел нейронов, нервных трактов и кровеносных сосудов. Головной мозг состоит из 3 частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола.
Полушария большого мозга достигают максимального развития у человека, позднее других отделов.
Большой мозг состоит из двух полушарий - правого и левого, которые связаны одно с другим толстой спайкой (комиссурой) - мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная - выпуклая, медиальная - плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя - неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды - углубления между извилинами. Извилины - возвышения мозгового вещества.
Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями - верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит серп большого мозга - большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.
Каждое полушарие делится на доли - лобную, теменную, затылочную, височную, островковую. Центральная борозда (Роландова борозда) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева борозда) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная разделяет теменную и затылочную доли. Латеральная борозда закладывается к 4-му месяцу внутриутробного развития, теменно-зытылочная и центральная - к 6-му месяцу. Во внутриутробном периоде происходит гирификация - формирование извилин. Эти три борозды возникают первыми и отличаются большой глубиной. Вскоре к центральной борозде прибавляется еще пара ей параллельных: одна проходит впереди центральной и соответственно называется предцентральной, которая распадается на две - верхнюю и нижнюю. Другая борозда располагается позади центральной и называется постцентральной.
Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины месте с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.
Доли мозга - дорсальную и латеральную поверхность коры головного мозга - принято делить на четыре доли, которые получили наименование от соответствующих костей черепа: лобная, теменная, затылочная, височная.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Кзади затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли мозга.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки островка. Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды: верхняя и нижняя височные, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются 2-3 короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки: лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Поверхность островка представлена длинной и короткими извилинами. Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнюю часть островка, находится центральная борозда островка. Нижнепередняя часть островка лишена борозд, имеет небольшое утолщение, получившее название "порог островка".
Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (Рис. 5).






















Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела, она направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа или гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчиваясь выше и кзади от валика мозолистого тела под названием подтеменной борозды. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина сужается, образуя перешеек поясной извилины. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, - зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.
Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилегает парацентральная долька, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье - принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.
На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды. Это теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, начинающаяся на медиальной поверхности затылочного полюса и направляющаяся вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется "клином". Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен (Рис. 6). Передние отделы нижней поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ.















На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.
В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо видна коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, ограничивающая с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.
Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.
Верхнелатеральная поверхность полушария - находящаяся в переднем отделе каждого полушария большого мозга лобная доля, оканчивающаяся спереди лобным полюсом и ограничивающая снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой.
Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции и др., выделяют под названием "лимбическая система". Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижних отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, которые расположены на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.
Полушария состоят из серого и белого вещества. Слой серого вещества называется корой головного мозга. Кора покрывает в виде плаща остальные образования большого мозга и поэтому и называется плащом. Под корой белое вещество, а в нем островки серого вещества - базальные ядра, в основном расположенные в лобной доле. К ним относят полосатое тело (хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро), ограду и миндалевидное тело.
Полосатое тело (стриопаллидарная система) состоит из 2-х ядер - хвостатого и чечевицеобразного, разделенных прослойкой белого вещества - внутренней капсулой. В эмбриональном периоде полосатое тело составляет одну серую массу, затем оно разделяется. Хвостатое ядро расположено около таламуса. Оно имеет подковообразную форму, состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро имеет форму чечевичного зерна, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на 3 части, благодаря белому веществу. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая темную окраску, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами.
Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1-го типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют о его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение ?-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивает или снижает гиперкинез.
Стимуляция бледного шара, в отличие от стимуляции хвостатого ядра, не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ядра полосатого тела конечного мозга являются подкорковыми двигательными центрами в составе экстрапирамидной системы, регулирующими сложные автоматизированные двигательные акты. К экстрапирамидной системе относят черное вещество и красные ядра ножек мозга. Полосатое тело управляет процессами теплорегуляции и обмена углеводов. К наружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда.
Ограда находится в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Она содержит полиморфные нейроны разных типов и образует связи преимущественно с корой большого мозга. Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования.
Миндалевидное тело (большая спайка мозга) находится в переднем отделе височной доли, входит в состав лимбической системы. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам.
Внутренняя капсула - толстая изогнутая пластинка белого вещества. Она делится на три отдела: 1) переднюю ножку внутренней капсулы, 2) заднюю ножку внутренней капсулы, 3) место соединения этих двух отделов - колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются корково-ядерные пути, идущие к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе располагаются корково-спинномозговые волокна, находящиеся в предцентральной извилине и идущие к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. В задней ножке располагаются таламокортикальные волокна, идущие в кору постцентральной извилины. В состав этого проводящего пути соединяются волокна проводников всех видов общей чувствительности (большой температуры, осязания, давления, проприоцентивной). В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих центрах.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Мозолистое тело представляет собой толстую изогнутую пластинку, состоящую из поперечных волокон.
В мозолистом теле разделяют: колено, клюв, между ними ствол, который переходит в валик. Волокна, проходящие в колене, соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике проходящие волокна соединяют кору затылочных долей.
Под мозолистым телом располагается свод, который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных при помощи спайки. Свод состоит из тела, парного столба и парных ножек. Ножки, срастаясь с гипокампом, образуют бахромку.
Боковой желудочек - полость полушарий (I и II желудочки) и сообщающяеся через межжелудочковое отверстие с III желудочком. В каждом желудочке выделяют центральную часть и три рога: передний (лобный) - в лобной доле; задний (затылочный) - в затылочной доле и нижний (височный) - в височный доле. Боковые желудочки, как и другие желудочки головного мозга, и центральный канал спинного мозга изнутри выстланы слоем эпендимоцитов. Эпендимные клетки образуют спинномозговую жидкость и регулируют ее состав.
Ромбовидная ямка представляет собой ромбовидной формы вдавление, длинная ось которой направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми, в нижнем - нижними мозжечковыми ножками.




5. ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг развивается из расширенного переднего отдела нервной трубки, задняя часть которой превращается в спинной мозг. В процессе роста в переднем отделе мозговой трубки посредством перетяжек образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний (ромбовидный). Из переднего пузыря образуется промежуточный и конечный мозг, из заднего - продолговатый и задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг не разделяется и за ним сохраняется прежнее название. У новорожденного масса головного мозга составляет 370-400 г. В течение первого года жизни она удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы, заканчивающееся в 20-29 летнем возрасте.
У ланцетника нет переднего мозга. У круглоротых передний мозг в зачаточном состоянии. У костных рыб передний мозг мало развит. Земноводные имеют также слаборазвитые полушария, на поверхности которых нет нейронов. Кора больших полушарий появляется у пресмыкающихся. У птиц отсутствуют борозды. У млекопитающихся образуется настоящая кора. Большие полушария развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому этот отдел называется конечным.

6. ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Головной мозг окружен тремя оболочками: 1) наружной - твердой; 2) средней - паутинной; 3) внутренней - мягкой (сосудистой).
Твердая оболочка мозга представляет собой плотную соединительно-волокнистую ткань, богатую коллагеновыми и эластическими волокнами. Твердая оболочка дает в полость черепа выросты, расположенные между отдельными частями головного мозга, обеспечивающие защиту от сотрясений. К этим выростам относят серп и намёт мозжечка. Твердая оболочка образует мозговые синусы, осуществляющие отток венозной крови от мозга.
Паутинная оболочка мозга - тонкая, прозрачная, не проникает в щели и борозды. Она ложится над бороздами, образуя цистерны. От сосудистой паутинная оболочка отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, где содержится спинномозговая жидкость (внутри цистерн).
Мягкая оболочка прилежит к веществу мозга, выстилая все углубления на его поверхности. В некоторых местах она проникает в желудочки мозга, где образует сосудистые сплетения. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга, а сосудистые сплетения - желудочков.
Мягкая оболочка состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между ними - кровеносные сосуды.
Спинномозговая жидкость находится в желудочках мозга, центральном канале спинного мозга и в подпаутинном пространстве головного мозга. Общий объем ее составляет 150-200 мл. Постоянно продуцируется в сосудистых сплетениях желудочков мозга и циркулирует из боковых желудочков через межжелудочковые отверстия в III желудочке, из него по водопроводу среднего мозга в IV желудочек. Из него поступает в центральный канал спинного мозга и в подпаутинное пространство. Спинномозговая жидкость прозрачна, бесцветна, слабощелочной реакции РH = 7,4; состоит из воды и сухого остатка - белков, углеводов, минеральных веществ, лимфоцитов.

7. СТРОЕНИЕ СТВОЛА МОЗГА. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ,
ЗАДНИЙ МОЗГ (МОСТ И МОЗЖЕЧОК), СРЕДНИЙ МОЗГ.

Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Длина продолговатого мозга у взрослого человека составляет 25 мм. Имеет форму усеченного конуса или луковицы. В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и 2 боковые поверхности, которые разделены бороздами. В отличие от спинного мозга он не имеет метомерного, повторяющегося строения. Серое вещество расположено в центре, а ядра - по периферии.
Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам расположены пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных путей, частично перекрещивающихся (перекрест пирамид). Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается оливы, отделяющиеся от пирамиды передней латеральной бороздой.
Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам расположены утолщения - тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга.
Боковая поверхность - на ней по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. Все они являются продолжением одноименных борозд спинного мозга. Кзади от каждой пирамиды расположены утолщения овальной формы - оливы, заполненные серым веществом. Между пирамидой и оливой из передней боковой борозды выходит ХII пара черепных нервов, а из задней боковой борозды - корешки IХ, Х, ХI пар черепных нервов.
Верхняя часть задней поверхности имеет форму треугольника и образует дно IV желудочка. От продолговатого мозга к мозжечку идут две мозжечковые ножки, где проходят волокна заднего спинномозгового пути и другие нервные волокна.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприорецептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
VIII - преддверно-улиткового нерва, состоящего из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
IX - языкоглоточного нерва; его ядро образовано двигательной, чувствительной и вегетативной частями. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка, вегетативная иннервирует слюнные железы;
Х - блуждающего нерва, имеющего 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное, обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
XI - добавочного нерва; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
XII - подъязычного нерва, который является двигательным нервом языка. Его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре улиткового нерва; рецепцию слуховых раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами ближайших отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, хотя такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Мост (Варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного волокна, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом, а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом. Длина моста 20-30 мм, ширина 20-30 мм. Сужаясь, он переходит в средние ножки мозжечка. Передней (вентральной) частью, которая прилежит к скату черепа, и задней (дорсальной) частью покрышки он обращен к мозжечку. В вентральной поверхности моста заложена базилярная (основная) борозда, где лежит одноименная артерия.
Серое вещество располагается внутри моста и белое вещество - снаружи. Передняя его часть в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста проходят восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной - нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь мозжечка с корой большого мозга. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной и спинномозговой петли. Над трапециевидным телом ближе к срединной плоскости находится ретикулярная формация, а еще выше - задний продольный пучок. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли. В задней части моста (покрышка) располагаются ядра: тройничного нерва (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара), а также волокна медиальной петли, идущих от продолговатого мозга, на которых расположена ретикулярная формация моста.
В передней части проходят проводящие пути: 1) пирамидный путь (корково-спинальный); 2) пути от коры к мозжечку; 3) общий чувствительный путь, который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в затылочной ямке. Максимальная ширина его 11,5 см, длина - 3-4 см. На долю мозжечка приходится около 11% от веса головного мозга. В мозжечке различают "полушария, а между ними - червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающих внутримозговые связи.
Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью.
В молекулярном слое - 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.
В ганглионарном слое - клетки Пуркинье.
В зернистом слое - клетки зернистые, клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм? равно 2,8 ? 10 ? 6. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.
Ядра мозжечка расположены в глубине мозжечка над IV мозговым желудочком - это ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидные ядра. Самым крупным ядром мозжечка является зубчатое ядро. Во всех 4-х ядрах нейроны имеют сходное строение. От нейронов ядер мозжечка начинаются его проводящие пути.
Проводящие пути. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек.
Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.
Особенности связей мозжечка - это, с одной стороны, богатый спектр афферентной импульсации, а с другой - наличие опосредованных таламусом связей с моторными системами позволяют ему выполнять функции коррекции движении. Таким образом, не имея прямого выхода на мотонейроны, мозжечок обеспечивает тонкую координацию деятельности моторных систем.
IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены черепные нервы (V - ХII).
Средний мозг в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, а на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) - уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара).
Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия, которая расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушария большого мозга. Она состоит из четырех возвышений - 4-х холмиков (четверохолмия), имеющих вид полусфер, которые отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости, и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика - ручки холмика. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, а частью продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу.
У низших позвоночных верхнее двухолмие (крыши среднего мозга) служит главным местом окончания зрительного нерва и представляет собой зрительный центр. У человека в связи с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для двигательных и других рефлексов. Аналогичное утверждение справедливо и для нижнего двухолмия крыши, где оканчиваются волокна слуховой петли.
Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий, отсюда название этой серого цвета пластинки с отверстиями - заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).
Ножки мозга находятся кпереди, вентральнее от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга, в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) - покрышку среднего мозга и передний (вентральный) - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1,5 см, соединяет полости III и IV желудочков. Он содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.
Вокруг водопровода расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, из которого осуществляется иннервация мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро, отростки клеток которого участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара).
В покрышке самым крупным и заметным образованием на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, оно располагается несколько дорсальнее черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между последней и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути. Медиальную (1/5) часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную (1/5) часть - височно-теменно-затылочно-мостовой путь, а среднюю (2/3) часть основания ножки мозга - пирамидные пути.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально-корково-спинномозговые пути.
В среднем мозге расположены ядра черепных нервов (III и IV пары), обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.
К экстрапирамидной системе относятся чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими, неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля формируется за счет внутренних дугообразных волокон, которые являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса, где вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образуют спинномозговую петлю. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получивших название тройничной петли, и направляющиеся также к ядрам таламуса.
Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки. Один из них - дорсальный перекрест покрышки, принадлежит волокнам покрышечно-спинномозгового пути, другой - вентральный перекрест покрышки - волокнам красноядерно-спинномозгового пути.
Перешеек ромбовидного мозга представляет собой образование, сформировавшееся на границе среднего и ромбовидного мозга.
К нему относятся верхние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус и треугольник петли. Верхний мозговой парус - это тонкая пластинка белого вещества, натянутая между верхними мозжечковыми ножками по бокам и мозжечком вверху. Впереди верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается уздечка верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки блокового нерва. Вместе с верхними мозжечковыми ножками верхний мозговой парус образует передне-верхнюю стенку крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится треугольник петли. Это серого цвета треугольник, границами которого являются: спереди - ручка нижнего холмика; сзади и сверху - верхняя мозжечковая ножка; сбоку - ножка мозга, которая отделена от перешейка латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В области треугольника, в глубине его, залегают волокна латеральной (слуховой) петли.




8. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА
(ТАЛАМУС, ЭПИТАЛАМУС, МЕТАТАЛАМУС И ГИПОТАЛАМУС).

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются "релейные" нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус - филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного - обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) - место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.
Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.
К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.
Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.
Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) - передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он - белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон - рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.
Гипоталамус и поведение.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
- участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;
- обеспечивает терморегуляцию организма;
- участвует в регуляции осмотического давления;
- участвует в регуляции деятельности половых желез;
- участвует в формировании оборонительных реакций - оборонительного поведения и бегства.
Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная - увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).
В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин - возбуждающие медиаторы, глицин, ?-аминомасляная кислота - тормозящие медиаторы.
Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.
Эпиталамус. Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках - парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз - коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами - медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами - парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.
Метаталамус состоит из серого вещества.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества - конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это - передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.
Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление - подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед - к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.

9. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ И ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Ретикулярная формация описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. и Рамон-Кахалем в 1909 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизанное большим числом проходящих волокон. В стволе мозга между его специальными ядрами находятся скопления нейронов с отростками, образующие густую сеть, то есть ретикулярную формацию.
По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:
1) медианную, расположенную по средней линии;
2) медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;
3) латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.
Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор - серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.
Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполяры с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.
Латеральная зона - к ней относятся ретикулярные образования расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития.
Таким образом, латеральная зона - это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.
Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. Благодаря этому любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.
В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.
Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.
Таким образом, ретикулярная формация может оказывать на кору больших полушарии не только возбуждающее, но и тормозящее влияние, влияние и, наоборот, кора больших полушарий также может оказывать на клетки ретикулярной формации.
Лимбическая система это совокупность нейронов, функционально связанных между собой, образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля), старой коры (поясная извилина) и подкорковых структур (миндалевидное ядро, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса).
Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, потому что туда поступает информация из рецепторов внутренних органов (интерорецепторы).
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. Благодаря этому поток сенсорных возбуждений получает эмоциональную окраску и сопоставлению с памятью.
Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга. Он является основной структурой лимбической системы, где происходит консолидация памяти - переход из краткосрочной в долговременную память.
Миндалины находятся в глубине височной доли мозга. Они обеспечивают оборонительное поведение, а также двигательные, вегетативные, эмоциональные реакции. При нарушении деятельности миндалины поведение резко меняется, утрачивается способность к поведению в социуме.
Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, и оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременную память. Лимбическая система является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакций, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половая потребность).
10. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА.

Строение.
Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.
Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см?
Кора состоит из серого и белого вещества, а также нейроглии. Количество нейронов 16-18 млрд. Глиальные клетки выполняют трофическую функцию.
По функциональному признаку нейроны коры делятся на 3 вида: афферентные (сенсорные) - к ним подходят нервные волокна афферентных путей, ассоциативные (вставочные) - в пределах головного и спинного мозга, эфферентные (двигательные) - образует нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от коры к разным ядрам головного и спинного мозга. К сенсорным клеткам относятся звездчатые клетки, входящие в 3 и 4 слоя сенсорных областей коры. К эфферентным нейронам относятся нейроны 5 слоя моторной зоны, которые представлены гигантскими пирамидными клетками Беца. К ассоциативным клеткам относятся веретенообразные и пирамидные клетки 3 слоя.
В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу, т.е. сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что обеспечивает полный анализ раздражителя, а также возможность передачи сигнала в другие зоны коры, которые заинтересованы в нем.
Кора состоит из 7 слоев.
1. Молекулярный слой - мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.
2. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.
3. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.
4. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.
5. Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки - клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.
6. Полиморфный слой ( мультиформный) - многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.
7. Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1 слоя. Имеются только в некоторых областях коры.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.
В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:
Сенсорные зоны - это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела.
Ассоциативные зоны - 1) связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы "узнаются", 2) информация от одних рецепторов сопоставляются с сенсорной информацией от других рецепторов, 3) участвуют в процессах запоминания, научения и мышления.
Двигательные зоны - выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые находятся в белом веществе больших полушарий.
Цитоархитектоника - это расположение нейронов в коре.
Миелоархитектоника - это распределение волокон в коре головного мозга.
Начало разнокачественного строения коры больших полушарий было положено в 1674 г. киевским анатомом А.А. Бецом. Позже К. Бродман в 1903-09 гг. выделил 52 цитоархитектонических полей. О. Фогт и Ц. Фогт выделили в коре 150 миелоархитектонических полей.
Локализация функций в коре больших полушарий.
И.П. Павлов рассматривал кору больших полушарий как сплошную воспринимательную поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Анализатор - сложная система, которая состоит из рецептора - воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового конца, где происходит высший анализ раздражений. И.П. Павлов показал, что в коре различают ядра и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нейронов, где проецируются все структуры периферического рецептора и происходит важный анализ и синтез и интеграция функций.
Рассеянные элементы могут располагаться по периферии ядра и на различном расстоянии от него. В них происходит более простой анализ и синтез.
Корковые концы анализатора осуществляют анализ и синтез сигналов.
Рассмотрим некоторую локализацию ядер моторных анализаторов:
1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной). Проводящие чувствительные пути, следующие в кору большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела, головы и верхних конечностей.
2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся процентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5 слое коры предцентральной извилины залегают пирамидные нейроны (клетки Беца), которые И.П. Павлов относил к вставочным, и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся также двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине "вверх ногами". В связи с тем, что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидных клеток, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна) на границе со спинным мозгом, либо в сегментах спинного мозга (корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.
3. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируюся соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте. Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утраты зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.
4. В глубине латеральной борозды на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой, как и в случае полной корковой слепоты.
5. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44). Он граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц (губ, шеи, языка, гортани), принимающих участие в акте формирования устной речи. Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при повреждении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.
В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз, и аграмматизмом, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких людей состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.
6. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков, однако утрачивается способность понимать слова, речь. Функция этого ядра состоит в том, что человек не слышит и не понимает речь другого человека, но контролирует свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты, когда музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающих сигналы сигналов.
7. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать.
Различают в коре 3 группы полей: первичные, вторичные и третичные.
Первичное поле связано с органами чувств и органами движения, оно раньше формируется в онтогенезе и имеет наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. Они осуществляют анализ раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. Если разрушить ядерную зону, наступит корковая слепота, глухота, двигательный паралич.
Вторичные поля (периферические зоны анализаторов) связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Если разрушить это поле, человек видит, слышит, но не понимает смысла.
Третичные поля (зоны перекрытия анализаторов) занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и неспецифическими системами мозга. Здесь в основном располагаются мелкие и разнообразные (звездчатые) клетки и происходит высший анализ и синтез информации, в результате чего вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простыми двигательными навыками.
Первичные и вторичные поля есть у человека и животных, а третичное поле только у человека. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей. Для развития полей необходимо, чтобы больше информации поступало от зрительных, слуховых, мышечных рецепторов.
Онто- и филогенез коры.
К 30-тидням внутриутробного развития формируется кора. К 7-12-му месяцам постнатального развития происходит созревание мозговых систем.
У новорожденного развиты филогенетически старые отделы мозга: мозжечок, мост, а также промежуточный мозг. У новорожденных основные борозды и извилины (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви борозд и извилин слабо. Миелинизация афферентных волокон начинается в 2 месяца и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентные волокна несколько позже - от 4-5 месяцев до 7-8 лет. Соотношения борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей в 6-8 лет.

11. АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА.

Передний мозг, представляющий самый массивный отдел головного мозга, разделен по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария. Оба они соединены между собой с помощью мозолистого тела. В каждом полушарии выделяют доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок. Каждая доля мозга имеет функциональное значение. Левое и правое полушария выполняют разную функцию, но совместно обеспечивают целенаправленное поведение.
Учение о межполушарной асимметрии возникло более 100 лет назад. В 1860-х годах французский исследователь П. Брока установил, что повреждение определенного участка коры вызывает афазию или расстройство речи. Этот участок находится у края лобной доли левого полушария, назван зоной Брока (зона 1). Она контролирует осуществление речевых реакций.
В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике обнаружил в левом полушарии сенсорный (зона 2) центр речи, поражение которого ведет к расстройству понимания речи. Центр Вернике расположен в височной доле. У человека с пораженным центром речь беглая, бессмысленная, а сам больной не замечает этого дефекта.
После рассечения комиссурных связей двух полушарий каждое из них функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева. Если больному с расщепленным мозгом предъявить в правую половину зрительного поля какой-либо предмет, то он может его назвать и взять правой рукой; то же самое со словом, т.е. используется левое полушарие. В данном случае он не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Хотя он правильно выбирает его среди других. Т.е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно узнает предмет.
3 зона - моторная, расположена в передней центральной извилине правого и левого полушария. Это зона управляет мышцами лица, конечностей и туловища.
Правое полушарие контролирует и регулирует сенсомоторные и двигательные функции левой половины тела, а левое полушарие - правой половины тела. С правым полушарием связаны музыкальные способности. Левое полушарие - речевое, обрабатывает информацию аналитически и последовательно, правое - одновременно и целостно. Человек с превалированием левополушарной функции тяготеет к теории, имеет большой словарный запас, ему присущи двигательная активность, целенаправленность. Правополушарный человек тяготеет к конкретным видам деятельности, медлителен, неразговорчив, но тонко чувствует и переживает.
Асимметрия функций больших полушарий является генетически предопределенной. Она выражается в преимущественном участии левой и правой половины мозга в качественно различном анализе внешних раздражителей.
Функциональная асимметрия может усиливаться при направленном вмешательстве за счет формирования устойчивой доминантной установки, но переучивания генетически запрограммированных асимметрических форм движений.
Исследование функциональной асимметрии мозга у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями, и доминантность левого полушария формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия, и через год речь восстанавливается. И тогда центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет.
Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков в возрасте от 6 лет, а у девочек - после 13 лет.
Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно развитие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способностей и привело к развитию левого полушария. Позже данная функция у руки была передана голосовой мускулатуре.
Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия менее выражены. Согласно моторной теории восприятия главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие от мышц речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. В этом особая роль принадлежит моторным системам левого полушария.
Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. И лишь у 5% лиц речевые центры - в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, также как и у праворуких - в левом полушарии. У 15% леворуких центр речи находится в правом полушарии.

















Рис. 7. Проекция человека в центральных извилинах.
Функциональная асимметрия обнаружена не у всех людей, примерно у одной трети она не выражена, т.е. полушарии не имеют четкой функциональной специализации.
Выделяют несколько видов функциональных асимметрий:
1. Моторная асимметрия - неодинаковость двигательной активности рук, ног, лица, половин тела, управляемая каждым полушарием мозга.
2. Сенсорная асимметрия - неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости тела.
3. Психическая асимметрия - специализация полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности.
Соотношение активности двух полушарий может быть различным. На этом основании И.П. Павловым были выделены специфические человеческие типы внешней нервной деятельности (ВНД): художественный, мыслительный и средний.
Художественный тип людей характеризуется преобладанием активности первой сигнальной системы над второй. У них преобладает "правополушарное" образное мышление. У человека мыслительного типа преобладает вторая сигнальная система над первой, т.е. доминирует "левополушарное" абстрактное мышление.
4. При рассечении мозолистого тела происходит раздвоение личности. Выстраиваются две модели поведения на одну и ту же ситуацию. В процессе эволюции у человека происходит разделение функций правого и левого полушарий. Морфологически полушария принципиально не отличаются. Правое лишь на 5 г. больше левого, но в левом полушарии больше серого вещества. Левое полушарие отвечает за речь, письмо, чтение, счет, сознательное абстрактное мышление. Правое - узнавание предметов, цвет, форму, различение голосов.
Сознание человека базируется на совместной деятельности двух полушарий, хотя одно из них является доминантным. Левое полушарие принимает переработанную информацию, аналитическую и последовательную с привлечением фактов, логики. Правое полушарие перерабатывает информацию одновременно и целостно, не рассматривая при этом отдельные части, элементы, входящие в состав предмета или явления. Правое полушарие следит за всеми изменениями окружающей среды, за изменением настроения, а левое анализирует эти изменения, оно ответственно за выбор цели, которую мы ставим перед собой на будущее. В правом полушарии объединяется вся информация, приходящая из соматосенсорной зоны, сообщающая относительное положение тела в пространстве. Она соединяется с информацией, поступающей из зрительных и слуховых зон коры, благодаря чему мы имеем точное представление о собственном теле во время его передвижения в пространстве. В левом полушарии данная информация соединяется с памятью, что позволяет осмысленно интерпретировать зрительные, слуховые и тактильные ощущения (сообщение от рецепторов кожи, мышц, суставов) и вырабатывать определенную линию поведения.
В левом полушарии находятся два центра: центр Брока и центр Вернике. Центр Брока располагается в лобной доле левого полушария. Он прилегает к двигательной зоне коры. Это - моторный центр речи, управляющий мышцами языка, челюстей и глотки, благодаря чему произносятся звуки. Если этот центр поврежден, возникает афазия, затрудняются и двигательные акты. После инсультов этот центр парализуется, при этом понимание речи, чтение и письмо не нарушаются, и больной осознает свой дефект.
Центр Вернике расположен в верхнезаднем участке левой височной доли. Это - сенсорный центр речи, который отвечает за понимание речи, ее осмысливание. Именно в этой зоне расположен основной нервный субстрат, который определяет построение устной речи, ее форму, смысл и содержание. При ее повреждении возникает афазия Вернике, когда понимание речи сильно затруднено, речь беглая, бессмысленная, чтение, письмо нарушены, и больной не осознает бессмысленность своей речи.
Центр Брока и центр Вернике соединены между собой нервными волокнами, образуя дугообразный пучок. Вначале в зоне Брока под влиянием приходящих импульсов строится детальная и координированная программа локализации - как и в какой последовательности должны действовать мышцы губ, язычка и глотки. Отсюда импульсы поступают в моторную зону коры, которая управляет деятельностью всех мышц. Из моторной зоны импульсы поступают к соответствующим мышцам. Звучание слова улавливается слуховой зоной коры, но чтобы понять смысл, необходимо, чтобы сигналы обязательно прошли через зону Вернике, которая прилегает к слуховой зоне височной области. Здесь звуки истолковываются как речь. Если же слово воспринимается не через звук, а глазами (при чтении), то в этом случае информация из первичной зрительной коры также должна поступать в центр Вернике. Поскольку устная речь возникает в процессе эволюции раньше, чем письменная, дети начинают говорить и понимать речь раньше, чем научатся читать и писать.
Дислексия - нарушение у детей способности к чтению. Это может быть результатом перенесенных травм, особенно до 1-го года жизни, и как результат нарушения зрительно-пространственного восприятия. Они не могут воспринимать слова как целое. Они не могут отличать схожие слова, теряются, если их просят произнести незнакомое слово. Чаще всего у таких детей нестабильность глазодоминанты. У большинства людей один глаз, так же как и рука, является господствующим. Нестабильность глазодоминантности может привести к нарушению движения глаз и тогда человеку очень трудно следить за порядком расположения букв и слов на странице.
Глазодоминантная нестабильность может быть следствием нестабильности контроля со стороны полушарий головного мозга, когда ни одно из них не берет на себя доминантную роль контроля за движением глаз.
Девочки начинают говорить и читать раньше мальчиков. У мужчин поражение левого полушария вызывает афазию в 3 раза чаще, чем у женщин, и приводит к существенному ухудшению вербальной способности. У женщин специализация полушарий выражена в меньшей степени. Это закладывается в пренатальном (дородовом) периоде. Уже на 3-ем месяце внутриутробного развития у плода мужского пола значительно возрастает концентрация мужского полового гормона тестостерона. У женского плода он образуется в меньших концентрациях, поскольку поступает из организма матери. Тестостерон влияет на скорость развития полушарий, как бы замедляя рост левого полушария и способствуя быстрому развитию правого полушария, ответственного за пространственную способность.
Патологические изменения I и II сигнальной системы.
У человека в отличие от животных могут быть специфические формы проявления неврозов, и это зависит от того, какая сигнальная система вовлечена в патологический процесс.
1. Истерия - преобладает I сигнальная система. Вокруг всё раздражает, наблюдается повышенная чувствительность к внешней обстановке, к раздражителям, которые являются для всех окружающих подпороговыми, а для больного - пороговым или же сверхпороговым, когда формируется сильный процесс возбуждения, доходящий до истерики. В результате может произойти перенапряжение силы возбуждения. Все это отрицательно влияет на умственную и физическую работоспособность, на все виды внутреннего торможения.
2. Психостения - преобладает II сигнальная система. Люди разочарованы в жизни, бедны в эмоциях, склоны к пустому мудрствованию. Их замыслы бесплодны, нереальны, оторваны от жизни.
3. Невростения - в нервный процесс в равной степени вовлечены I и II сигнальные системы. В этом случае для человека характерны вялость, слабость, депрессия, от которых он не может избавиться.
Условия устранения неврозов и восстановление работоспособности корковых клеток:
- устранение факторов, вызывающих невроз;
- тренировка процессов возбуждения и торможения;
- прием лекарственных препаратов;
- сон и отдых. Соматические клетки восстанавливаются через 6 часов, нервные - через 11 часов. Учитель должен учитывать типологические особенности ВНД, на основе которого и должен определяться индивидуальный подход к процессу воспитания и обучения. Все это позволит устранить перенапряжение нервных процессов и правильно определить объем и характер работы, особенно для холериков и меланхоликов.

12. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА.

В нервной системе импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам с нейрона на нейрон. Это осуществляется благодаря синапсам, которые выполняют функцию смыкателя или размыкателя нейронов. Импульсы передаются только в одном направлении - от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.
В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.
Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга - внутридолевые пучки волокон.
Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.
Коммисуральные (спаечные (нервные волокна связывают нервные центры (серое вещество) правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело (коммисуру), спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.
Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.
Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:
1) экстерорецептивные пути - импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);
2) проприорецептивные пути - импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;
3) интерорецептивные пути - импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).
Экстерорецептивные проводящие пути. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный (боковой) спинно-таламический путь.
Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:
I нейроны располагаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга.
II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах таламуса, гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.
III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности - в ядрах таламуса, для зрительных импульсов - в коленчатом теле, для обонятельных импульсов - в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).
Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до продолговатого мозга. Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной извилины (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину - место общей чувствительности.
Проприорецептивные проводящие пути.
Рецепторы I нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах. Тело I нейрона - в спинномозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, а затем уходят в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Аксоны II нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе на телах третьих нейронов. Аксоны III нейронов направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются в IVслое коры.
Другая часть волокон III нейронов на выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону, направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя противоположной стороны.
Интерорецептивные проводящие пути.
В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Пирамидным путь называется потому, что свое начало он берет от больших пирамидных клеток коры. Нисходящий пирамидный путь является эфферентным.
Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны - это большие пирамидные клетки, расположенные в двигательной зоне коры. Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами.
К пирамидным путям относятся главный двигательный (пирамидный), корково-ядерный, латеральный и передний корково-спинно-мозговой экстропирамидные пути.
Главный двигательный путь начинается от клеток V слоя коры предцентральной извилины, где расположено тело первого нейрона. Центральные отростки этих нейронов идут к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на 3 части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга.
Корково-ядерный путь начинается от клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону, к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар - в среднем мозге, V, VI, VII - в мосту, IХ, Х, ХI, ХII - в продолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам человека.
Экстропирамидные проводящие пути осуществляют связь со стволом мозга и с корой больших полушарий. Кора контролирует и управляет экстропирамидной системой и является началом экстропирамидных путей, а заканчиваются они в двигательных ядрах мозгового ствола и передних рогах спинного мозга. Кора оказывает свое влияние через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра.
В состав кортико-мосто-мозжечкового пути входят 2 нейрона. Тело клетки первого нейрона лежит в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки образует корково-мостовые волокна. Они направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Аксоны вторых нейронов заканчиваются синапсами на клетках соответствующих ядер моста своей стороны. Эти же волокна образуют пучки поперечных волокон моста, переходящие на противоположную сторону, и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. Мозжечок связан с красным ядром и вестибулярным аппаратом.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

13. ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

Вегетативная нервная система (ВНС) является частью нервной системы, обеспечивая иннервацию внутренних органов и железистых эпителий.
Особенностями вегетативной нервной системы являются:
1. Непроизвольность.
2. Импульс передается через два следующих друг за другом нейрона:
а) 1-й нейрон лежит в ЦНС;
б) 2-й нейрон лежит в ганглии.
3. Скорость проведения нервного импульса меньше, чем в соматической нервной системе.
4. ВНС обладает способностью к регенерации.
Вегетативные нервные волокна образуют нервные стволы или следуют в составе черепных и спинномозговых нервов. Они делятся на предузловые (предганглионарные) и послеузловые (постганглионарные). Предузловые покрыты миелиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Послеузловые волокна не имеют миелиновой оболочки, и нервный импульс передают к тканям, железам и гладкой мускулатуре.
Вегетативная нервная система делится на парасимпатическую и симпатическую.
Парасимпатическая нервная система представлена двумя отделами: центральным и периферическим.
Центральный отдел образован парасимпатическими ядрами глазодвигательного (средний мозг), лицевого (мост), языкоглоточного и блуждающего (продолговатый мост) черепных нервов, а также крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в II, III и IV крестцовых сегментах спинного мозга.
Периферический отдел представлен ядрами и волокнами, входящими в состав III, VII, IX и X пар черепных и тазовых нервов.
Парасимпатическая нервная система содержит 2 нейрона:
1) первый лежит в продолговатом мозге или в крестцовой части спинного мозга;
2) второй, мотонейрон - в черепных и крестцовых частях.
Парасимпатические нервные окончания выделяют ацетилхолин (АХ). Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва. Они берут начало от заднего ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге на дне IV желудка. Он содержит большое скопление нервных клеток, на которых происходит переключение предганглионарных волокон на постганглионарные. Вместе с этим парасимпатические нервные волокна, идущие в составе блуждающего нерва, также достигают органов и заканчиваются в интрамуральных узлах, т.е. в узлах, расположенных в стенках органов.
Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел представлен вегетативным ядром, лежащим в боковых промежуточных столбах от VIII шейного до II поясничного сегментов, а периферический - симпатическим столбом, расположенным по бокам на протяжении I шейного позвонка до копчика. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах симпатического ствола и в предпозвоночных узлах. Их нейроны находятся на некотором расстоянии от позвоночника, например, в узлах солнечного сплетения.
Топографически симпатический ствол делится на четыре раздела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Узлы симпатического ствола, за исключением шейного отдела связаны белыми соединительными ветвями со спинномозговыми нервами. По этим ветвям предганглионарные волокна достигают узлов симпатического ствола. От нервных клеток узлов симпатического ствола отходят постганглионарные волокна, которые идут к иннервируемым органам трояким путем: в составе спинномозговых нервов, в которые они попадают по серым соединительным ветвям, по ходу кровеносных сосудов или в виде обособленности нервов, отходящих от симпатического ствола.
Шейный отдел представлен 3 узлами: верхним, средним и нижним.
Часть нижнего шейного узла сливается с 1-м грудным, образуя шейно-грудной (звездчатый) узел. От верхнего шейного узла отходят ветви, осуществляющие синаптическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. От среднего шейного узла отходит ветвь к сердцу.
Грудной отдел представлен цепью из 10-12 узлов. От них отходит большое количество веточек, образующих сплетение в толще плевры, на кровеносных сосудах, а также принимающих участие в формировании пищеварительного, легочного, сердечного, аортального и других ветвей.
От грудного симпатического узла отходят два крупных нерва - большой и малый внутренностные нервы, участвующие в иннервации органов брюшной полости. Они направляются в чревное (солнечное) сплетение, расположенное на уровне первого поясничного позвонка одноименной артерии.
Чревное сплетение является самым крупным симпатическим сплетением. Ветви его иннервируют кровеносные сосуды брюшной полости, желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу, селезенку, надпочечники.
Поясничный отдел состоит из 3-5 узлов. От каждого из них идут аортальные ветви, образующие аортальное сплетение, которое участвует в иннервации органов брюшной полости и сосудов.
Крестцовый отдел состоит из 4 узлов, расположенных на тазовой поверхности крестца. Правый и левый симпатические стволы сближаются и образуют непостоянный непарный копчиковый узел. От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходят висцеральные ветви, принимающие участие в образовании сплетений таза, обеспечивающих симпатическую иннервацию сосудов, желез, органов данной области.

14. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАЗВИТИЯ
И СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.

Общие закономерности функций анализаторов.
Представления об анализаторных системах развиты и экспериментально обоснованы И.П. Павловым. Каждый анализатор есть определенная анатомическая локализованная структура - от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма.
Сенсорной системой (анализатором по И.П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию.
Рецептор - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения.
Сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.
Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформацией ее в нервные сигналы и передает их в мозг через цепи нейронов.
Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.
Информация, поступающая в мозг, необходима для программирования и реализации простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что "психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения". Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Для нервной системы возбуждение - одна из основных функций.
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, а может не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Ощущение - отражение в сознании свойств предметов объективного мира, возникающее при их непосредственном воздействии на рецепторы.
Различие ощущений приводит к восприятию. Восприятие - целостное отражение свойств предметов, ситуаций и событий, возникающее при непосредственном воздействии раздражителей на рецепторные поверхности органов чувств.
Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и в то же время обеспечивает описание нескольких признаков воспринимаемых раздражителей. Так, зрительный анализатор, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость, цвет, форму, удаленность и другие признаки объектов. Вместе с тем анализатор отражает связи между этими элементарными воздействиями в пространстве и времени.
В зависимости от вида чувствительности различают зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, кожный, двигательный анализаторы. В процессе филогенеза под влиянием окружающей среды анализаторы специализировались и совершенствовались путем непрерывного усложнения центральных и рецепторных систем.
Изучение высшей нервной деятельности привело И.П. Павлова к представлению об анализаторах как системах, состоящих из рецепторов, афферентных проводящих путей и соответствующих участков коры больших полушарий.
Введением термина "анализатор" И.П. Павлов подчеркивает, что анализ раздражений, начинающихся в органах чувств и заканчивающихся в коре больших полушарий, представляет собой единый процесс.
Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:
1) многослойность, то есть наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;
2) многоканальность сенсорной системы, то есть наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя;
3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует "сенсорные воронки";
4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.
Основные функции сенсорной системы
Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами:
- обнаружение;
- различение;
- передачу и преобразование;
- кодирование;
- детектирование признаков;
- опознание образов.
Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
Обнаружение сигналов начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).
Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.
Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код.
Детектирование сигналов - это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.
Опознание образов представляет собой конечную и наиболее сложную операцию сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует "образ" раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, то есть мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.






ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ

ЗАНЯТИЕ № 1

ТЕМА: Нервная клетка, строение и функция.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции нейрона, нервных волокон и синапса. Ознакомиться с методикой изучения данной темы в средней школе.

ЛИТЕРАТУРА:
1. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. М., 1989.
2. Анатомия человека. 2 тома / Под ред. Сапина М.Р. М., 1993.
3. Липченко В.Я., Самусов Р.П. Атлас нормальной анатомии. М., 1965.
4. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. М., 2 тома.
5. Мозг / Под ред П.В. Симонова, М.,1984.
6. Морфология нервной системы / Отв. ред. В.П Бабминдра, 1986.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Строение нервной клетки, функция.
2. Самостоятельная работа студентов при активной консультации преподавателя:
а) Изучить строение нейрона по таблицам.
б) Рассмотреть и зарисовать микропрепараты - биполярные, вставочные, двигательные нейроны, по характеру выделяемого ими медиатора; по электрофизиологическим свойствам (возбуждающие и тормозные).
в) Рассмотреть и зарисовать нервные волокна: миелиновые и безмиелиновые.
г) Рассмотреть и зарисовать строение синапса.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Таблицы: нервная клетка, синапс, нервные волокна.
2. Микропрепараты: нервная клетка.

ВОПРОСЫ
1. Строение и функция нервных клеток.
2. Нейроглия: макро- и микроглия. Астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты.
3. Нервная ткань и ее строение.
4. Нервные волокна: миелиновые и безмиелиновые волокна.
5. Строение синапса, свойства и функция. Медиаторы.
В начале занятия с помощью таблиц и препаратов рассмотреть различные нейроны, нервные волокна и синапс.
Под микроскопом рассматривают нейроны, нервные волокна, особенности миелиновых нервных волокон.

ЗAHЯТИЕ № 2

ТEМА: Спинной мозг, топография, строение, функции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции спинного мозга, места от хождения и выхода спинномозговых нервов, области их иннервации. Понять рефлекторный характер деятельности нервной системы, усвоить понятие о рефлексе, простой и сложной рефлекторной дуге, цепи нейронов и нервных центрах. Ознакомиться с методикой изучения данной цепи в средней школе.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Общий обзор строения спинного мозга, его оболочек, нервных сплетений.
2. Самостоятельная работа студентов при активной консультации преподавателя:
а) Изучить макро- и микроскопическое строение спинного мозга по таблицам, влажным препаратам, муляжам.
б) Рассмотреть и зарисовать микропрепараты: поперечный срез спинного мозга, межпозвоночный ганглий.
3. Разбор самостоятельной работы студентов.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Таблицы: спинной мозг (вид спереди и сзади), схема сегментов спинного мозга, поперечный разрез спинного мозга, схема рефлекторной дуги.
2. Микропрепараты: спинной мозг, межпозвоночный ганглий.

ВОПРОСЫ
1. Какое строение имеет нейрон, спинной мозг. Сегмент спинного мозга.
2. Как расположены в спинном мозге серое и белое вещество.
3. Нервные центры, их расположение в спинном мозге и функция.
4. Сколько существует различных типов нейронов в спинном мозге. Какие функции они выполняют.
5. Спинномозговые нервы, как они образуются, на какие ветви распадаются.
6. Какие четыре парных сплетения образуют передние ветви спинномозговых нервов.
7. Какими спинномозговыми нервами образовано шейное сплетение, каковы его главные ветви и области иннервации.
8. Какими спинномозговыми нервами образовано крестцовое сплетение, каковы его главные ветви и области иннервации.
9. Онто- и филогенез спинного мозга.
10. Оболочки спинного мозга. Спинномозговая жидкость, количество, функция.

ЗАНЯТИЕ № 3

ТЕМА: Отделы головного мозга и их функции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции продолговатого мозга, моста (Варолиева моста), мозжечка, IV желудочка, ретикулярной формации. Ознакомиться с методикой изучения данной темы в средней школе.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ

1. Обзор строения и функций вышеперечисленных отделов головного мозга.
2. Самостоятельная работа по теме занятия:
а) Изучить макроскопическое строение отделов головного мозга по влажным препаратам, муляжам, таблицам.
б) Зарисовать отделы мозга на срединном продольном разрезе головного мозга: ствол, продолговатый мозг, мост, IV желудочек.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Модели: головной мозг (разборная модель); череп человека.
2. Влажные препараты: головной мозг (сагиттальный разрез), мозговой ствол со вскрытым IV желудочком.
3. Таблицы: основание мозга, головной мозг (сагитальный разрез) стволовая часть мозга.
4. Микропрепарат мозжечка.


ВОПРОСЫ
1. Строение и функция продолговатого мозга.
2. Ядра продолговатого мозга, их функция.
3. Какие структуры относят к перешейку ромбовидного мозга.
4. Строение и функция моста: ядра, проводящие пути, борозды.
5. Строение и функция мозжечка. Кора, серое и белое вещество.
6. Ядра мозжечка. Проводящие пути.
7. Возрастные особенности мозжечка.
8. Строение и функция ретикулярной формации.

ЗАНЯТИЕ № 4

ТЕМА: Отделы головного мозга и их функции (продолжение).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции среднего промежуточного мозга, III желудочка.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Обзор строения и функции вышеперечисленных отделов головного мозга.
2. Самостоятельная работа студентов:
а) Изучить макроскопическое строение отделов головного мозга по влажным препаратам, муляжам и таблицам.
б) Зарисовать средний мозг на поперечном разрезе на уровне верхних холмиков.
в) Зарисовать промежуточный мозг и III желудочек на срединном продольном разрезе головного мозга.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Модели: головной мозг (разборная модель); череп человека.
2. Влажные препараты: головной мозг (сагитальный разрез).
3. Таблицы:
а) Головной мозг (сагиттальный разрез).
б) Средний мозг. Поперечный разрез на уровне верхних холмиков.
в) Головной мозг на срединном продольном разрезе головного мозга.

ВОПPOCЫ
1. Строение и функция среднего мозга.
2. Какие скопления серого вещества (ядра) расположены в среднем мозге.
3. Водопровод (Сильвиев водопровод). Центральное серое вещество.
4. Строение и функция таламуса (зрительного бугра), эпиталамуса. Ядра.
5. Строение и функция метаталамуса и гипоталамуса. Ядра, их функция.
6. Чем образован III желудочек, его значение.

ЗАНЯТИЕ № 5

ТЕМА: Отделы головного мозга и их функции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции больших полушарий, коры больших полушарий.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Обзор строения и функций больших полушарий, коры больших полушарий.
2. Самостоятельная работа студентов:
а) Изучить доли, борозды и извилины головного по муляжам.
б) Зарисовать доли головного мозга.
в) Изучить строение коры головного мозга по таблицам.
г) Зарисовать схему строения коры большого мозга.
д) Зарисовать оболочку головного мозга.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Модели: головной мозг (разборная модель), череп человека.
2. Влажные препараты: головной мозг (сагиттальный разрез).
3. Таблицы:
а) Головной мозг.
б) Кора больших полушарий.
в) Оболочки головного мозга.
4. Микропрепараты: кора полушарий.

ВОПРОСЫ
1. Большие полушария, строение и функции.
2. Доли, борозды и извилины, их значение.
3. Белое вещество головного мозга. Какие волокна в нём проходят. Каково их значение. Базальные ядра.
4. Назовите основные поля больших полушарий и их значение
5. Боковые желудочки (I и II), их значение.
6. Микроскопическое строение коры головного мозга.
7. Локализация функций в коре полушарий большого мозга. Корковые ядра анализаторов.

ЗАНЯТИЕ № 6

ТЕМА: Проводящие пути головного и спинного мозга.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить проводящие пути головного и спинного мозга.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Общий обзор строения и функции проводящих путей головного и спинного мозга.
Самостоятельная работа по теме:
а) Изучить строение проводящих путей головного и спинного мозга по таблицам.
б) Зарисовать схему пирамидных путей.
в) Зарисовать схему проводящих путей проприоцептивной чувствительности коркового направления.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Модели: головной мозг (сагиттальный разрез), спинной мозг.
2. Таблицы:
а) Головной мозг (сагиттальный разрез).
б) Спинной мозг.
в) Проводящие пути головного и спинного мозга.

ВОПРОСЫ
1. Проводящие пути, их строение.
2. Нервные волокна: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
3. Нисходящие проекционные пути: пирамидные и экстрапирамидные.
4. Восходящие проекционные пути: экстрорецептивные, проприоцептивные, интероцептивные.
5. Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе.






ЗАНЯТИЕ № 7

ТЕМА: Периферическая нервная система.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение и функции периферической нервной системы. Рассмотреть черепно-мозговые нервы.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ.

1. Общий обзор строения и функции ПНС (12 пар черепных и 31 пара спинномозговых нервов).
2. Самостоятельная работа по теме:
а) Изучить строение ПНС по таблицам.
б) Изучить строение периферических нервов (нервных стволов) по препаратам.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Модели: головной мозг, череп человека, позвоночник человека.
2. Влажные препараты: головной мозг (сагиттальный разрез)
3. Таблицы.
а) Головной мозг.
б) Спинной мозг.
в) ПНС.
г) Выход черепных нервов на основании мозга.

ВОПРОСЫ
1. Строение ПНС.
2. Черепные нервы, их строение в зависимости от функции и расположения.
3. Строение и функции обонятельных нервов (I пара).
4. Особенности строения и функции нервов, обеспечивающих движение глазного яблока (глазодвигательный, блоковой, отводящий нервы).
5. Строение и функции тройничного нерва. Ветви тройничного нерва, их формирование.
6. Назовите ветви лицевого нерва. Какие из этих ветвей отходят от основного ствола нерва в толще пирамиды височной кости. Какие двигательные ветви отходят от лицевого нерва. Как называется каждая из них и какие мышцы иннервируют.
7. Строение и функции отводящего преддверноулиткового нерва.
8. Перечислите ветви языкоглоточного нерва. Какая из ветвей этого нерва содержит преганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие околоушную и слюнную железы.
9. Строение блуждающего нерва. Перечислите ветви, отходящие от него в головном, шейном и грудном отделах.
10. Из каких корешков формируется добавочный нерв. Какие ветви отходят от него. Строение подъязычного нерва, иннервация.
11. Из каких корешков формируются спинномозговые нервы. На какие ветви они делятся (передняя, задняя, менингеальная, соединительная).
12. Как называются задние ветви спинномозговых нервов в разных отделах тела. Какие органы они иннервируют.
13. Формирование шейного сплетения, его основные ветви.
14. Плечевое сплетение и его характеристика. Образование мышечно-кожного нерва.
15. Назовите межрёберные нервы, особенности их образования и топография ветвей, зоны иннервации.
16. Ветви поясничного сплетения (мышечные, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой, латеральный, кожный нерв бедра, запирательный, бедренный, подкожный).
17. Крестцовое сплетение, его расположение. Длинные и короткие ветви крестцового сплетения и зоны иннервации.

ЗАНЯТИЕ № 8

ТЕМА: Вегетативная нервная система (ВНС).

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить строение, топографию и функции ВНС. Усвоить части ВНС, расположение их центров в различных отделах головного и спинного мозга. Усвоить понятие о рефлексах, простой и сложной рефлекторной дуге. Современные представления о рефлекторном кольце. Ознакомиться с методикой изучения данной темы в средней школе.

ЛИТЕРАТУРА: см. занятие №1.

ПЛАН ЗАНЯТИЯ
1. Общий обзор и строение ВНС. Топография и функции.
2. Самостоятельная работа студентов:
а) Изучить строение ВНС по таблицам и муляжам.
б) Разбор самостоятельной работы студентов.
в) Рассмотреть предузловые (преганглионарные) и послеузловые (постганглионарный) нервные волокна по таблицам.

ОБОРУДОВАНИЕ
1. Микропрепараты:
а) Миелиновые нервные волокна.
б) Безмеилиновые нервные волокна.
2. Таблицы:
а) Схема строения ВНС.
б) Рефлекторная дуга.

ВОПРОСЫ
1. Общая характеристика ВНС и её составных частей.
2. Назовите центры (ядра) ВНС. Укажите, где каждое из этих ядер располагается.
3. Топография симпатической нервной системы, особенности формирования симпатического ствола и его характеристика.
4. Какие нервы отходят от шейного, грудного и брюшного отделов симпатического ствола. Куда эти ветви направляются.
5. Топография, формирование головного и крестцового отделов ВНС.
6. Узлы, входящие в состав парасимпатической части ВНС (ресничный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной, тазовые узлы).
7. Рефлекс, рефлекторная дуга: простая и сложная.
8. Современные представления о рефлекторном кольце.

ЗАНЯТИЕ № 9

ТЕМА: Итоговое занятие по теме "Анатомия ЦНС".

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Систематизировать знания по анатомии мозга.

ВОПРОСЫ
1. Строение и функция нервной клетки.
2. Нейроглия: макро- и микроглия. Астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты.
3. Нервная ткань и её строение.
4. Нервные волокна: миелиновые и безмиелиновые.
5. Строение синапса, свойства и функция. Медиаторы.
6. Строение спинного мозга. Сегмент спинного мозга.
7. Как расположены в спинном мозге серое и белое вещество.
8. Нервные центры, их расположение в спинном мозге и функции.
9. Сколько существует различных типов нейронов в спинном мозге. Какие функции они выполняют.
10. Спинномозговые нервы: как они образуются, на какие ветви распадаются.
11. Какие четыре парных сплетения образуют передние ветви спинномозговых нервов.
12. Какими спинномозговыми нервами образовано шейное сплетение, каковы его главные ветви и области иннервации.
13. Какими спинномозговыми нервами образовано крестцовое сплетение, каковы его главные ветви и области иннервации.
14. Онто- и филогенез спинного мозга.
15. Оболочки спинного мозга. Спинномозговая жидкость, количество, функция.
16. Строение и функция продолговатого мозга.
17. Ядра продолговатого мозга, их функция.
18. Какие структуры относят к перешейку ромбовидного мозга.
19. Строение и функция моста: ядра, проводящие пути, борозды.
20. Строение и функция мозжечка. Кора, серое и белое вещество.
21. Ядра мозжечка. Проводящие пути.
22. Возрастные особенности мозжечка.
23. Строение и функция ретикулярной формации.
24. Строение и функция среднего мозга.
25. Какие скопления серого вещества (ядра) расположены в среднем мозге.
26. Водопровод (Сильвиев водопровод). Центральное серое вещество.
27. Строение и функция таламуса (зрительного бугра), эпиталамуса. Ядра.
28. Строение и функция метаталамуса и гипоталамуса. Ядра, их функция.
29. Чем образован III желудочек, его значение.
30. Большие полушария, строение и функция.
31. Доли, борозды и извилины, их значение.
32. Белое вещество головного мозга. Какие волокна в нём проходят. Каково их значение. Базальные ядра.
33. Назовите основные поля больших полушарий и их значение.
34. Проводящие пути, их строение.
35. Нервные волокна: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
36. Нисходящие проекционные пути: пирамидные и экстрапирамидные.
37. Восходящие проекционные пути: экстрорецептивные, проприоцетивные, интероцептивные.
38. Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе.
39. Строение периферической нервной системы.
40. Черепные нервы, их строение в зависимости от функции и расположения.
41. Строение и функции обонятельных нервов (I пара).
42. Особенности строения и функции нервов, обеспечивающих движение глазного яблока.
43. Строение и функции тройничного нерва. Ветви тройничного нерва, их формирование.
44. Назовите ветви лицевого нерва. Какие из этих ветвей отходят от основного ствола нерва в толще пирамиды височной кости. Какие двигательные ветви отходят от лицевого нерва. Как называется каждая из них и какие мышцы иннервируют.
45. Строение и функции отводящего и преддверноулиткового нервов.
46. Перечислите ветви языкокглоточного нерва. Какая из ветвей этого нерва содержит преганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие околоушную и слюнную железы.
47. Строение блуждающего нерва. Перечислите ветви, отходящие от него в головном, шейном и грудном отделах.
48. Из каких корешков формируется добавочный нерв. Какие ветви отходят от него. Строение подъязычного нерва, иннервация.
49. Как называются задние ветви спинномозговых нервов в разных отделах тела. Какие органы они иннервируют.
50. Формирование шейного сплетения, его основные ветви.
51. Плечевое сплетение и его характеристика. Образование мышечно-кожного нерва.
52. Назовите межрёберные нервы. Особенности их образования и топография ветвей, зоны иннервации.
53. Ветви поясничного сплетения. Мышечные, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой, латеральный, кожный нерв бедра, запирательный, бедренный, подкожный.
54. Крестцовое сплетение, его расположение. Длинные и короткие ветви крестцового сплетения и зоны иннервации.
55. Общая характеристика ВНС и её составных частей.
56. Назовите центры (ядра) ВНС. Указать где каждое из этих ядер располагается.
57. Топография симпатической нервной системы, особенности формирования симпатического ствола и его характеристика.
58. Какие нервы отходят от шейного, грудного и брюшного отделов симпатического ствола. Куда эти ветви направляются.
59. Топография, формирование головного и крестцового отделов ВНС.
60. Узлы, входящие в состав парасимпатической части ВНС (ресничный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной, тазовые узлы).
61. Рефлекс, рефлекторная дуга: простая и сложная.
62. Современные представления о рефлекторном кольце.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

ОСНОВНАЯ

1. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М., Высшая школа, 1989. - С. 405-483.
2. Анатомия человека. 2-х томах / Под ред. Сапина М.Р. - М., Медицина, 1993. - С. 268-471.
3. Липченко В.Я., Самусов Р.П. Атлас нормальной анатомии. М., Медицина, 1985.
4. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. Т. 1-3. - М., Медицина, 1978-1981.
5. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека.2 том. - Санкт-Петербург, 1994. - С. 3-47.
6. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - М., Медицина, 2001. - Т. 1. С.51-63, Т. 2. С. 201-209.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ

1. Мозг / Под ред. П.В. Симонова. - М., Мир. 1984. -278с.
2. Морфология нервной системы / Отв. ред. Б.П. Бабминдра. - Л., 1986. - 160 с.
3. Гистология, цитология и эмбриология / Под. ред. О.В. Волковой, Ю.К. Елецкого. - М., Медицина, 1996. - С. 105-123.
4. Бадалян Л.О. Невропатология. - М., Провещение, 1987. - 303 с.












О Г Л А В Л Е Н И Е

ПРЕДИСЛОВИЕ.........3
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ.........4
НЕРВНАЯ КЛЕТКА.........20
ТОПОГРАФИЯ И СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА.........44
БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИИ: ДОЛИ, БОРОЗДЫ, ИЗВИЛИНЫ. СЕРОЕ И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО. ПОЛОСТЬ ПОЛУШАРИЙ.........50
ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА.........59
ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА.........59
СТРОЕНИЕ СТВОЛА МОЗГА. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, ЗАДНИЙ МОЗГ (МОСТ И МОЗЖЕЧОК), СРЕДНИЙ МОЗГ.........60
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА (ТАЛАМУС, ЭПИТАЛАМУС, МЕТАТАЛАМУС И ГИПОТАЛАМУС).........68
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ И ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.........74
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА.........77
АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА.........82
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА.........88
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА.........92
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.........94
ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ.........98
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.........109
















Учебно-методическое издание














Аминет Аскеровна Псеунок


АНАТОМИЯ МОЗГА
Спецкурс



Подписано к печати 16.09.2002 г. Бумага типографская №1. Формат 84х108/32.
Гарнитура Таймс. Печать офисная. Усл.-печ.л. 7,2.
Тираж 500 экз. Заказ 146.

Отпечатано в ООО "Аякс". 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 243.
Лицензия ПД №10-10007 от 29.07.2000 г.











2





СОДЕРЖАНИЕ